增长要求,使有主次地协调增长,从而提高产量 合理株型是高产品种的生育基础和形态特征。如谷类作物合理株型一般具有矮秆或半矮 秆、株型紧凑、茎叶所形成的冠层的受光趣势,能较充分地利用阳光等特征。所谓株型育种 就是改善品种株型态势的育种,矮化育种是株型育种的一个重要内容和突破口,稻麦等作物 矮秆品种的育成和推广,获得了大幅度的增产。适当矮化可以增进谷类作物单位面积穗数 能有效利用水肥:增强抗倒伏能力;并提高其收获指数( harvest index)。收获指数(HⅠ) 是指经济产量与生物学产量之比,又名经济系数( coefficient of economics)。收获指数 在一定情况下,可有效地作为高产育种的一种选择指标 高光效是高产品种的生理基础,以提高光合效率为目标的遗传改良称为高光效 ( breeding for high photosynthetic efficiency)。广义的高光效育种包括株型育种,狭 义的高光效育种则仅指提高单位叶面积的净光合速率的生理遗传改良或生理育种。 1.3.2对病、虫害的抗耐性 病、虫害的蔓延与危害,是农作物产量低而不稳的重要原因之一。在与病、虫害抗争中 各国都注重于抗病虫品种的选育和应用。从经济学和生态学的观点来看,作物种对病虫害的 抗性,一般只要求在病菌流行或害虫发生时,能把病原菌的数量和虫口压低到经济允许的 数值以下,即要求品种对病虫有相对的抗性,而不要求绝对的抗性,病虫害发生时,对产量 和品质的影响不很大,有一定的耐病性或耐虫性,就基本达到了。目前,在我国应选育抗稻 瘟病、白叶枯病和稻飞虱等主要病、虫害的水稻品种。 北方麦区应注意选育抗锈病,在南方麦区选育抗赤霉病等的小麦品种。玉米应选育抗大 斑病、丝黑穗病、穗腐病和青枯病,大豆应选育抗病毒病、线虫病、食心虫及秆潜蝇的品种 油菜应选育抗病毒病,菌核病和蜘蛛等。 1.3.3对环境胁迫的抗耐性 作物品种类型对不利的气候、土壤因素等环境胁迫因素分别具有不同程度的抗性,对 旱害的抗性机制有避旱、免早、耐旱等类型。越冬作物则需要在越冬期间对低温抗耐性,即 越冬性:作物对寒冻的抗性机制则有避寒、耐寒、抗寒等不同类型。对盐区的耐盐碱性,对 酸性土壤地区的耐酸性、耐铝性,对多雨潮湿地区的耐湿性,抗穗发芽性,都是各该地区 作物育种中的目标性状。 1.3.4品质性状 品质性状因作物种类及同一作物的产品用途不同而异,现以粮、棉、油几种作物为例, 简单说明如下:
增长要求，使有主次地协调增长，从而提高产量。 合理株型是高产品种的生育基础和形态特征。如谷类作物合理株型一般具有矮秆或半矮 秆、株型紧凑、茎叶所形成的冠层的受光趣势，能较充分地利用阳光等特征。所谓株型育种 就是改善品种株型态势的育种，矮化育种是株型育种的一个重要内容和突破口，稻麦等作物 矮秆品种的育成和推广，获得了大幅度的增产。 适当矮化可以增进谷类作物单位面积穗数； 能有效利用水肥；增强抗倒伏能力；并提高其收获指数 (harvest index) 。收获指数 (HI) 是指经济产量与生物学产量之比，又名经济系数 (coefficient of economics) 。收获指数 在一定情况下，可有效地作为高产育种的一种选择指标。 高光效是高产品种的生理基础，以提高光合效率为目标的遗传改良称为高光效 (breeding for high photosynthetic efficiency) 。广义的高光效育种包括株型育种， 狭 义的高光效育种则仅指提高单位叶面积的净光合速率的生理遗传改良或生理育种 。 1.3.2 对病、虫害的抗耐性 病、虫害的蔓延与危害，是农作物产量低而不稳的重要原因之一。在与病、虫害抗争中， 各国都注重于抗病虫品种的选育和应用。从经济学和生态学的观点来看，作物种对病虫害的 抗性，一般只要求在病菌流行或害虫发生时 , 能把病原菌的数量和虫口压低到经济允许的 数值以下，即要求品种对病虫有相对的抗性，而不要求绝对的抗性，病虫害发生时，对产量 和品质的影响不很大，有一定的耐病性或耐虫性，就基本达到了。目前，在我国应选育抗稻 瘟病、白叶枯病和稻飞虱等主要病、虫害的水稻品种。 北方麦区应注意选育抗锈病，在南方麦区选育抗赤霉病等的小麦品种。玉米应选育抗大 斑病、丝黑穗病、穗腐病和青枯病，大豆应选育抗病毒病、线虫病、食心虫及秆潜蝇的品种。 油菜应选育抗病毒病，菌核病和蜘蛛等。 1.3.3 对环境胁迫的抗耐性 作物品种类型对不利的气候、土壤因素等环境胁迫因素分别具有不同程度的抗性， 对 旱害的抗性机制有避旱、免早、耐旱等类型。越冬作物则需要在越冬期间对低温抗耐性，即 越冬性；作物对寒冻的抗性机制则有避寒、耐寒、抗寒等不同类型。对盐区的耐盐碱性，对 酸性土壤地区的耐酸性、耐铝性，对多雨潮湿地区的耐湿性， 抗穗发芽性，都是各该地区 作物育种中的目标性状。 1.3.4 品质性状 品质性状因作物种类及同一作物的产品用途不同而异，现以粮、棉、油几种作物为例， 简单说明如下：
(一)谷物类食用品质,首先涉及的就是碾磨品质:水稻有糙米率、精米率,小麦则有 出粉率、灰分含量等。进一步涉及其食品加工品质有:稻米的蒸煮品质,包蒸煮后的出饭率 耐煮性、米饭的柔软性、色泽及食味等:小麦的面粉加工则因制成食品种类分别有烘烤(面 包)品质、蒸制馒头品质、制作面条品质以及制糕点、饼干品质等。这些品质又分别有其 理化特性指标和测定技术。食用和饲料用谷牧还包括其营养品质,这种品质主要决定于其 蛋白质及其中的赖氨酸含量。食用和饲用品质重在营养品质,而啤酒用大麦品质主要特点之 则是要低蛋白质含量 (二)棉花纤维晶质影响纺纱、织布的纤维品质性状主要有:纤维长度、纤维细度、强 度和纤维成熟度等 (三)食用油品质,油菜、大豆等油料作物的最基本品质性状是籽粒的含油量和油泊的 价值,如油菜品质育种目标为含油量高而其中亚油酸髙,芥酸低或无、亚麻酸低:菜油中低 硫代葡萄糖苷含量:大豆的品质育种标是含油量高而其中亚麻酸含量低 1.3.5早熟性及对耕作制度和机械化作业的适应性 早熟性在大部分地区和许多作物都是重要的育种目标性状,因为早熟和生育期短、适于 耕作制度和提高复种指数,而且还有利于减免后期自然灾害的损失,即有利于稳产,有利于 机械化操作的作物品种一般具备的性状有:株型紧凑、秆壮不倒、生长整齐、成熟一致,结 实部位适中、不裂夹、不落粒等:棉花还要求苞叶能自然脱落、棉瓣易于离壳等。 复习思考题 1、为什么要制定育种目标? 2、农业现代化对作物育种提出了那些要求?怎样现实这些要求? 3、根据我区实际你认为当前指定育种目标的根据是什么?
（一）谷物类食用品质，首先涉及的就是碾磨品质：水稻有糙米率、精米率，小麦则有 出粉率、灰分含量等。进一步涉及其食品加工品质有：稻米的蒸煮品质，包蒸煮后的出饭率、 耐煮性、米饭的柔软性、色泽及食味等；小麦的面粉加工则因制成食品种类分别有烘烤 ( 面 包 ) 品质、蒸制馒头品质、制作面条品质以及制糕点、饼干品质等。这些品质又分别有其 理化特性指标和测定技术。食用和饲料用谷牧 还包括其营养品质，这种品质主要决定于其 蛋白质及其中的赖氨酸含量。食用和饲用品质重在营养品质，而啤酒用大麦品质主要特点之 一则是要低蛋白质含量。 （二）棉花纤维晶质影响纺纱、织布的纤维品质性状主要有：纤维长度、纤维细度、强 度和纤维成熟度等。 （三）食用油品质，油菜、大豆等油料作物的最基本品质性状是籽粒的含油量和油泊的 价值，如油菜品质育种目标为含油量高而其中亚油酸高，芥酸低或无、亚麻酸低；菜油中低 硫代葡萄糖苷含量；大豆的品质育种标是含油量高而其中亚麻酸含量低 。 1.3.5 早熟性及对耕作制度和机械化作业的适应性 早熟性在大部分地区和许多作物都是重要的育种目标性状，因为早熟和生育期短、适于 耕作制度和提高复种指数，而且还有利于减免后期自然灾害的损失，即有利于稳产，有利于 机械化操作的作物品种一般具备的性状有：株型紧凑、秆壮不倒、生长整齐、成熟一致，结 实部位适中、不裂夹、不落粒等；棉花还要求苞叶能自然脱落、棉瓣易于离壳等。 复习思考题 1、为什么要制定育种目标？ 2、农业现代化对作物育种提出了那些要求？怎样现实这些要求？ 3、根据我区实际你认为当前指定育种目标的根据是什么？
§2作物的繁殖方式及品种类型 §2.1作物的繁殖方式 2.1.1有性繁殖:是指通过有性过程生产的雌雄配子的结合而繁殖后代的繁殖方式。 凡是通过这种方式来繁殖后代的作物,就叫做有性繁殖作物。又根据花器构造及受粉方式的 不同分为: 1、自花受粉作物(又叫自交作物):指在自然条件下,同一株或同一朵花的花粉授于雌 蕊而繁殖后代的作物。如小麦、水稻、大麦、谷子、大豆、花生、马铃薯、亚麻、烟草等。 这类作物的花心构造和开花的基本特点是 (1)雌雄同花 (2)花开放时间较短或闭花受粉 (3)花器保护严密有利于自交; (4)花蕊小,花粉量少,一般没有特殊的气味和鲜艳的花冠。由于具有这样的特点 因此,他们的自交率极高。天然杂交率低。仅此5%以下。 2、异花受粉作物(又叫异交作物);在自然条件下,通过不同植株花朵的花粉授给雌蕊 而繁殖后代的作物。如玉米、黑麦、荞麦、向日葵、大麻、甜菜、白菜型油菜、瓜类、十字 花科的一些蔬菜等。 这类作物的花器构造特点有: (1)雌雄异株(大麻) (2)雌雄同株异花(玉米) (3)雌雄同花(白菜型油菜)。但有自交不亲和的特性。因此,这类作物在自然条件下, 常通过风、昆虫等媒介来进行异花受粉。异交程度高。天然杂交率在50-100%之间 3、常异花受粉作物(又叫常异交作物):这类作物以自花受粉为主,也能进行异花受 因此,它是典型的自花受粉作物和典型的异花受粉作物的中间类型。如高粱、棉花、蚕豆 甘蓝型油菜、芥菜型油菜等, 这类作物花器构造的特点是 (1)雌雄同花 (2)不少作物花冠鲜艳有蜜腺; (3)雌雄蕊不等长或不同期成熟,雌蕊外露:(4)花开放时间较长等。异花受粉率的
§2 作物的繁殖方式及品种类型 §2.1 作物的繁殖方式 2.1.1 有性繁殖：是指通过有性过程生产的雌雄配子的结合而繁殖后代的繁殖方式。 凡是通过这种方式来繁殖后代的作物，就叫做有性繁殖作物。又根据花器构造及受粉方式的 不同分为： 1、自花受粉作物（又叫自交作物）：指在自然条件下，同一株或同一朵花的花粉授于雌 蕊而繁殖后代的作物。如小麦、水稻、大麦、谷子、大豆、花生、马铃薯、亚麻、烟草等 。 这类作物的花心构造和开花的基本特点是： （1）雌雄同花； （2）花开放时间较短或闭花受粉； （3）花器保护严密有利于自交； （4）花蕊小，花粉量少，一般没有特殊的气味和鲜艳的花冠。由于具有这样的特点， 因此，他们的自交率极高。天然杂交率低。仅此 5%以下。 2、异花受粉作物（又叫异交作物）；在自然条件下，通过不同植株花朵的花粉授给雌蕊 而繁殖后代的作物。如玉米、黑麦、荞麦、向日葵、大麻、甜菜、白菜型油菜、瓜类、十字 花科的一些蔬菜等。 这类作物的花器构造特点有： （1）雌雄异株（大麻）； （2）雌雄同株异花（玉米）； （3）雌雄同花（白菜型油菜）。但有自交不亲和的特性。因此，这类作物在自然条件下， 常通过风、昆虫等媒介来进行异花受粉。异交程度高。天然杂交率在 50—100%之间。 3、常异花受粉作物（又叫常异交作物）；这类作物以自花受粉为主，也能进行异花受。 因此，它是典型的自花受粉作物和典型的异花受粉作物的中间类型。如高粱、棉花、蚕豆、 甘蓝型油菜、芥菜型油菜等。 这类作物花器构造的特点是： （1）雌雄同花； （2）不少作物花冠鲜艳有蜜腺； （3）雌雄蕊不等长或不同期成熟，雌蕊外露；（4）花开放时间较长等。异花受粉率的
高低因花器构造、作物品种和环境条件的不同而有相当大的差别。一般在5-50%之间。如 高梁的自然异交的率最低为0.6%,高的可达50%。 §2.2自交和异交的遗传效应 2.2.1自交的遗传效应 自交的遗传效应表现在 2.2.1.1自交使杂合的基因型逐渐趋向纯合 2.2.1.2自交引起杂合基因型的后代发生性状分离 所以,对异花授粉作物、常异花授粉作物,杂合基因型群体有选择地自交(人工自 交)是筛选性状优良的纯合基因型后代的一种基本方法。 2.2.1.3自交引起杂合基因型的后代生活力衰退,杂合基因型的作物,自交后代的生 活力衰退,称为自交衰退( mbr dlng depression)。表现为生长势下降,繁殖力、抗逆性 减弱,产量降低等,多属于多基因控制的数量性状。 2.2.2自花授粉作物和常异花授粉作物的基因型 自花授粉作物长期靠自交繁殖,它们的基因型是纯合的,表现型是整齐一致的。由于 长期自花授粉,加上定向选择,因此自花授粉作物的品种群体内,绝大多数个体的基因 型是纯合的,而且个体间的基因型是同质的,其表现型也是整齐一致的。由于其遗传性的 相对一致和稳定,品种保纯比较容易。但它们也有极少数的天然异交后代,会发生基因型 的分离,出现性状变异的个体。此外由于基因位点的自然突变,也会使自花授粉作物品种 中产生杂合基因型个体而出现性状分离,但频率极低。这些都是自花授粉作物发生变异的 主要原因,也是选择育种的主要基础 常异花授粉作物品种的基本群体是自交产生的后代,这一部分基本群体的基因型是纯 合的,也是同质的,代表本品种的基本性状。另一小部分个体,基因型是杂合的,它们 出现的比率因天然异交率的高低而不同,天然异交的杂合基因型后代又会发生基因型分 离。从基因型分析,二个常异花授粉作物品种群体中至少包含三种基因型,即①品种基 本群体的纯合同质基因型;②杂合基因型;③非基本群体的纯合基因型。因此,它们 表现型既反映本品种基本群体的一致性,又包含不同比率的、性状变异分离的个体。由于 品种群体中存在部分杂合基因型,为选择育种提供了极为有利的条件,但必须进行多次 选择。在良种繁育中应注意防止生物学混杂。 2.2.3异交的遗传效应
高低因花器构造、作物品种和环境条件的不同而有相当大的差别。一般在 5—50%之间。如 高梁的自然异交的率最低为 0.6%，高的可达 50%。 §2.2 自交和异交的遗传效应 2.2.1 自交的遗传效应 自交的遗传效应表现在： 2.2.1.1 自交使杂合的基因型逐渐趋向纯合。 2.2.1.2 自交引起杂合基因型的后代发生性状分离。 所以 , 对异花授粉作物、常异花授粉作物 ，杂合基因型群体有选择地自交 ( 人工自 交 ) 是筛选性状优良的纯合基因型后代的一种基本方法。 2.2.1.3 自交引起杂合基因型的后代生活力衰退，杂合基因型的作物，自交后代的生 活力衰退，称为自交衰退 (mbr dlng depression) 。表现为生长势下降，繁殖力、抗逆性 减弱，产量降低等，多属于多基因控制的数量性状。 2.2.2 自花授粉作物和常异花授粉作物的基因型 自花授粉作物长期靠自交繁殖 , 它们的基因型是纯合的 , 表现型是整齐一致的。由于 长期自花授粉 , 加上定向选择 , 因此自花授粉作物的品种群体内 , 绝大多数个体的基因 型是纯合的 , 而且个体间的基因型是同质的 , 其表现型也是整齐一致的。由于其遗传性的 相对一致和稳定 , 品种保纯比较容易。但它们也有极少数的天然异交后代 , 会发生基因型 的分离 , 出现性状变异的个体。此外由于基因位点的自然突变 , 也会使自花授粉作物品种 中产生杂合基因型个体而出现性状分离 , 但频率极低。这些都是自花授粉作物发生变异的 主要原因 , 也是选择育种的主要基础。 常异花授粉作物品种的基本群体是自交产生的后代 , 这一部分基本群体的基因型是纯 合的 , 也是同质的 , 代表本品种的基本性状。另一小部分个体 , 基因型是杂合的 , 它们 出现的比率因天然异交率的高低而不同 , 天然异交的杂合基因型后代又会发生基因型分 离。 从基因型分析 , 二个常异花授粉作物品种群体中至少包含三种基因型 , 即①品种基 本群体的纯合同质基因型 ; ②杂合基因型 ; ③非基本群体的纯合基因型。因此 , 它们的 表现型既反映本品种基本群体的一致性 , 又包含不同比率的、性状变异分离的个体。由于 品种群体中存在部分杂合基因型 , 为选择育种提供了极为有利的条件 , 但必须进行多次 选择。在良种繁育中应注意防止生物学混杂。 2.2.3 异交的遗传效应
异交的遗传效应主要表现在: (一)异交形成杂合基因型,异交是基因型不同的两亲配子结合受精,异交产生的后 代具有杂合的基因型。两亲的基因型差异愈大,则其后代基因型杂合程度愈大,即杂合的 等位基因位点愈多。反之,两亲的基因型差异不大,其后代基因型杂合程度也不大。杂合 基因是产生基因交换、重组和产生新基因型的基础。所以,有选择的异交(人工杂交) 创造遗传变异的一种主要方法。 (二)异交增强后代的生活力,异交使后代的生活力增强,主要表现在生长势、繁殖 力、抗逆性等性状的增强和产量提高。即数量性状方面比亲本明显提高,称为杂种优势。杂 种优势的强弱与基因型的杂合程度相关联。在杂交亲和的情况下,一般基因型的杂合程度 愈大,则杂种优势愈强,反之,则杂种优势较弱。因此,利用异交增强后代生活力的效 应,即利用杂种优势,也是一种主要的育种方法。 2.2.4异花授粉作物的基因型 在长期自由授粉的条件下,异花授粉作物品种群体的基因型是高度杂合的。品种群体 内各个体的基因型是异质的,没有基因型完全相同的个体。因此,它们的表现型多种多 样,没有完全相似的个体,缺乏整齐一致性,构成一个遗传基础复杂又保持遗传平衡的 异质群体。异花授粉作物群体内个体间随机交配繁殖后代,假如没有选择、突变、遗传漂 移等影响,其群体内的基因频率和基因型频率在各世代间保持不变,即保持遗传平衡。但 实际上却不能避免各种因素对异花授粉作物品种的影响,诸如农民和育种者根据各自的爱 好对群体进行选择,自然突变的发生,小样本引种以及与异品种的杂交等,都会不同程 度地改变它们的遗传结构。 §2.3作物的品种类型及其各类品种的育种特点 2.3.1自花受粉作物的特点及选择方法 第一.这类作物由于是通过同花所产生的精细胞和卵细胞相结合进行繁殖的因遗传基因 相同,从而产生的结合子(单株)都是同质结合的纯合体。个体间的基因组合是一致的。如 AABB纯合体。只有AB一种配子。所以自交繁殖的后代是稳定的这种外观上(表现型)和遗 传基础上(基因型)的一致性是自交作物的一个显著特点。因此,通过一次单株选择就有可 能得到遗传性状一致的品率或通过一次混合选择就可起到提纯的效果 第二.自花受粉作物在人工进行杂交或诱变时,就会产生杂合体,(变异个体)。但含因 其连续自交而分类为基因型纯合体。如。一对性状差异的杂合体Aa。可分离为两种纯合基
异交的遗传效应主要表现在 : （一） 异交形成杂合基因型，异交是基因型不同的两亲配子结合受精，异交产生的后 代具有杂合的基因型。两亲的基因型差异愈大 , 则其后代基因型杂合程度愈大 , 即杂合的 等位基因位点愈多。反之 , 两亲的基因型差异不大 , 其后代基因型杂合程度也不大。杂合 基因是产生基因交换、重组和产生新基因型的基础。所以 , 有选择的异交 ( 人工杂交 ) 是 创造遗传变异的一种主要方法。 （二） 异交增强后代的生活力，异交使后代的生活力增强 , 主要表现在生长势、繁殖 力、抗逆性等性状的增强和产量提高。即数量性状方面比亲本明显提高 , 称为杂种优势。杂 种优势的强弱与基因型的杂合程度相关联。在杂交亲和的情况下 , 一般基因型的杂合程度 愈大 , 则杂种优势愈强 , 反之 , 则杂种优势较弱。因此 , 利用异交增强后代生活力的效 应 , 即利用杂种优势 , 也是一种主要的育种方法。 2.2.4 异花授粉作物的基因型 在长期自由授粉的条件下 , 异花授粉作物品种群体的基因型是高度杂合的。品种群体 内各个体的基因型是异质的 , 没有基因型完全相同的个体。因此 , 它们的表现型多种多 样 , 没有完全相似的个体 , 缺乏整齐一致性 , 构成一个遗传基础复杂又保持遗传平衡的 异质群体。异花授粉作物群体内个体间随机交配繁殖后代 , 假如没有选择、突变、遗传漂 移等影响 , 其群体内的基因频率和基因型频率在各世代间保持不变 , 即保持遗传平衡。但 实际上却不能避免各种因素对异花授粉作物品种的影响 , 诸如农民和育种者根据各自的爱 好对群体进行选择 , 自然突变的发生 , 小样本引种以及与异品种的杂交等 , 都会不同程 度地改变它们的遗传结构。 §2.3 作物的品种类型及其各类品种的育种特点 2.3.1 自花受粉作物的特点及选择方法 第一．这类作物由于是通过同花所产生的精细胞和卵细胞相结合进行繁殖的因遗传基因 相同，从而产生的结合子（单株）都是同质结合的纯合体。个体间的基因组合是一致的。如 AABB 纯合体。只有 AB 一种配子。所以自交繁殖的后代是稳定的这种外观上（表现型）和遗 传基础上（基因型）的一致性是自交作物的一个显著特点。因此，通过一次单株选择就有可 能得到遗传性状一致的品率或通过一次混合选择就可起到提纯的效果。 第二．自花受粉作物在人工进行杂交或诱变时，就会产生杂合体，（变异个体）。但含因 其连续自交而分类为基因型纯合体。如。一对性状差异的杂合体 Aa。可分离为两种纯合基