系统和结节漏斗部分，与躯体运动有关：5Ⅲ集中于中缝核内，与维持觉醒和睡眠状态、情绪和内分泌等有关。 3)氨基酸类 具有兴奋作用的氨基酸，如谷氨酸和门冬氨酸等 具有抑制作用的氨基酸，如GABA和甘氨酸等， 4)肽类 为发现的最多一类递质，包括神经降压素，血管活性肠肽，脑肠肽，P物质，胆囊收缩泰等。 总之，神经系统发挥作用基本上是通过递质来完成的。长期以来，以为一个神经元的全部神经末梢均释放同一种神经递质（越尔原则）」 近年来发现 神经元内可以存在两种或两种以上的神经递质，末精可同时释放两种或两种以上的递质（递质共存）。如：支配睡液腺的副交 感(ACh/WNIP)和支配输精管的交感(NM/PY) 根据神经递质对效应器细胞作用的机制不同，有人提出应区分为递质与调质两类，①神经递质(neurotransmitter):一般是指通过经 典的突触联系作用于效应器细胞的递质物质，它的作用时间快速而短暂，作用于受体后，主要引起离子通道开放，从而产生兴奋或抑制效应（如 神经-肌接头处的Ach:②神经调质(neuromodulator):一般是指通过非经典突触联系的方式作用于效应器细胞的调节性物质，它的作用时 间缓慢而较持久（常超过1秒），通过第二信使转而改变膜的兴奋性或其它递质的释放，产生调制传递的效应此类物质多属肽类物质】 5.递质的代谢 1)合成 主要在胞体合成，如胆碱和乙酰相酶A在胆碱乙酰移位酶的作用下合成A:酷氨酸经羟化酯加上一个羟基后生成多巴，后者经脱羧酶 作用脱我成DA,DM经B-羟化酶作用合成NE:谷氨酸经脱我酶作用脱羧成GABA等. 2)羟放 当神经纤维末梢有P传来→PCa2+1一Ca2+内流一使一定量的小囊泡与突触前膜紧贴融合起来一然后出现破裂口一递质释放 3)失活 递质发挥作用后，随后通过酶解（如h被胆碱脂酶水解为胆碱和乙酸）、被血液带走、重新利用等失活。 (二)受体(receptor) 1。稻念 细孢膜或细胞内能与某些化学物质（递质、调质、微素等）特异性结合并诱发生物效应的特殊生物分子，其体质为蛋白质。每一种受体 均有其相应的激动剂(agonist)和拮抗剂(antagonist)。神经递质必须通过与受体结合后才能发挥作用 Vm--65 mv Vm--30 mv K+ (a)Glutamate 图10-10：WDA受体示 2.特性 (特异性：(2)饱和性：(3)可逆结合性：(4)活性可变化性，包括反应性↑（致敏现象）或受体数目↑（上调）和反应性！（脱敏现象）或数 目：（下调）. 3。重要的受体系统 1)胆碱能受体(Ach-R) 胆碱能受体分为毒数碱受体(muscarinic receptor,M-R)和烟碱受体(nicotinic receptor,N-R)两型。①M-R分MM5五个亚型
系统和结节漏斗部分，与躯体运动有关；5-HT 集中于中缝核内，与维持觉醒和睡眠状态、情绪和内分泌等有关。 3）氨基酸类 具有兴奋作用的氨基酸，如谷氨酸和门冬氨酸等； 具有抑制作用的氨基酸，如 GABA 和甘氨酸等。 4）肽类 为发现的最多一类递质，包括：神经降压素，血管活性肠肽，脑肠肽，P 物质，胆囊收缩素等。 总之，神经系统发挥作用基本上是通过递质来完成的。长期以来，以为一个神经元的全部神经末梢均释放同一种神经递质（戴尔原则）。 近年来发现一个神经元内可以存在两种或两种以上的神经递质，末梢可同时释放两种或两种以上的递质（递质共存）。如：支配唾液腺的副交 感（ACh/VIP）和支配输精管的交感（NA/NPY）。 根据神经递质对效应器细胞作用的机制不同，有人提出应区分为递质与调质两类。①神经递质（neurotransmitter）：一般是指通过经 典的突触联系作用于效应器细胞的递质物质，它的作用时间快速而短暂，作用于受体后，主要引起离子通道开放，从而产生兴奋或抑制效应（如 神经-肌接头处的 Ach；②神经调质（neuromodulator）：一般是指通过非经典突触联系的方式作用于效应器细胞的调节性物质，它的作用时 间缓慢而较持久（常超过 1 秒），通过第二信使转而改变膜的兴奋性或其它递质的释放，产生调制传递的效应。此类物质多属肽类物质。 5．递质的代谢 1）合成 主要在胞体合成。如胆碱和乙酰辅酶 A 在胆碱乙酰移位酶的作用下合成 Ach；酷氨酸经羟化酶加上一个羟基后生成多巴，后者经脱羧酶 作用脱羧成 DA，DA 经 β-羟化酶作用合成 NE；谷氨酸经脱羧酶作用脱羧成 GABA 等。 2）释放 当神经纤维末梢有 AP 传来 →PCa2+↑→ Ca2+内流→ 使一定量的小囊泡与突触前膜紧贴融合起来→ 然后出现破裂口→ 递质释放。 3） 失活 递质发挥作用后，随后通过酶解（如 Ach 被胆碱脂酶水解为胆碱和乙酸）、被血液带走、重新利用等失活。 （二）受体(receptor) 1．概念： 细胞膜或细胞内能与某些化学物质（递质、调质、激素等）特异性结合并诱发生物效应的特殊生物分子，其体质为蛋白质。每一种受体 均有其相应的激动剂 （agonist）和拮抗剂（antagonist）。神经递质必须通过与受体结合后才能发挥作用。 图 10-10：NMDA 受体示意 2．特性： ⑴特异性；⑵饱和性；⑶可逆结合性；⑷活性可变化性，包括反应性↑（致敏现象）或受体数目↑（上调）和反应性↓（脱敏现象）或数 目↓（下调）。 3．重要的受体系统 1）胆碱能受体（Ach-R）： 胆碱能受体分为毒蕈碱受体（muscarinic receptor，M-R）和烟碱受体（nicotinic receptor，N-R）两型。①M-R 分 M1~M5 五个亚型
M-R兴奋表现为平滑肌收缩，心脏抑制，消化腺分泌，汗腺分泌和骨整肌血管舒张等，它可被阿托品阻断。R分神径原型烟碱受体(1)和 肌肉型烟碱受体(2)2个亚型。1被筒箭毒碱和六烃季铵阻断，2被筒箭毒碱和十烃季铵阻断. renergi 肾上腺素能受体特征：①骨上腺素能受体与M受体具有高度同源性，结构十分相似，作用机制也通过G蛋白介导：②ā受体（主要是α1受 体)产生的效应主要是兴奋性的，B受体（主要是B2受体）产生的效应主要是抑制性的：③NM对a受体的作用较B受体强：Ad对ā 和B受体的作用都屈：异丙将上胞素主要对B受体有强烈作用。 肾上腺素能受体阻断剂：①a受体，酚妥拉明（主要是a1受体）和育亨宾(2受体)：②B受体，普茶洛尔(B1、B2受体) 阿提洛尔(B1受体)和丁氧胺(B2受体)。 3)氨基酸受体 ①容谷氨酸受体：有促代谢型(metabotropic)glu受体(L-AP4-glu-R、ACPD-glu-R)和促离子型(ionotropic)glu受体(MDA-glu-R 促后+、Ca2+内流、K+外流，K-glu-R,APA-gu-R促Na+内流、K+外流)两类受体：②GABA受体：GABA受体分为GABM(CI-酒道)和 GABAB(促代谢型受体，激活后可增加K+通道的电导)两型。 A 图10-11：谷氮酸受体结构图 图10-12：GABAA受体 4)阿片样肤受体：有μ(B-内啡肽)、x和5（强啡肽）三种受体。 5)其它受体系统 组胺受体：CS有L、2、HB(突触前) 0、C①等气体分子直按进入细胞，激活鸟苷酸环化酶。 第三节反射活动的一般规律 一、反射的概今 效应器5部分组成。 二、中版内神经元的联络方式 中枢由亿万个神经元组成，根据其在反射弧中所处的部位分为：传入神经元、中间神经元（数目最多）和传出神经元（数目最少）。 (一)神经元之间的联络方式 .辐散（射）(divergence 福射（散）：（多见于感觉传入通路） 1)结构形式：一个神经元的轴突分支与多个神经元发生突触联系（图10-13）， 2)意义：一个神经元的兴奋可引起许多神经元同时兴奋或掉制。 2.聚合(convergence)
M-R 兴奋表现为平滑肌收缩，心脏抑制，消化腺分泌，汗腺分泌和骨骼肌血管舒张等。它可被阿托品阻断。N-R 分神经原型烟碱受体（N1）和 肌肉型烟碱受体（N2）2 个亚型。N1 被筒箭毒碱和六烃季铵阻断，N2 被筒箭毒碱和十烃季铵阻断。 2）肾上腺素能受体(adrenergic receptor) ： 能与肾上腺素（adrenaline，Adr）和 NA 结合的受体称为肾上腺素能受体。分 a （a1、a2 和 b（b1、b2 和 b3）受体 2 型。 肾上腺素能受体特征：①肾上腺素能受体与 M 受体具有高度同源性，结构十分相似，作用机制也通过 G 蛋白介导；②α 受体（主要是 α1 受 体）产生的效应主要是兴奋性的，β 受体（主要是 β2 受体）产生的效应主要是抑制性的；③NA 对 α 受体的作用较 β 受体强； Adr 对 α 和 β 受体的作用都强；异丙肾上腺素主要对 β 受体有强烈作用。 肾上腺素能受体阻断剂：①α 受体，酚妥拉明（主要是 α1 受体）和育亨宾（α2 受体 ）；②β 受体，普萘洛尔（ β1 、 β2 受体）、 阿提洛尔（β1 受体）和丁氧胺（β2 受体）。 3)氨基酸受体 ①谷氨酸受体：有促代谢型（metabotropic）glu 受体（L-AP4-glu-R、ACPD-glu-R）和促离子型（ionotropic）glu 受体（NMDA-glu-R 促 Na+ 、Ca2+ 内流、K+外流， KA-glu-R,AMPA-glu-R 促 Na+内流、K +外流）两类受体；②GABA 受体： GABA 受体分为 GABAA（Cl- 通道）和 GABAB（促代谢型受体，激活后可增加 K+通道的电导）两型。 图 10-11：谷氮酸受体结构图 图 10-12：GABAA 受体 4）阿片样肽受体：有 μ（β-内啡肽）、κ 和 δ（强啡肽）三种受体。 5）其它受体系统 嘌呤受体： A 受体（A1 A2A A2B A3）- 介导咖啡因和茶碱受体 P 受体（P2U、P2X、P2Y、P2Z）。 组胺受体：CNS 有 H1、 H2 、H3（突触前） NO、CO 等气体分子直接进入细胞，激活鸟苷酸环化酶。 第三节 反射活动的一般规律 一、反射的概念 反射（reflex）是指在中枢神经系统参与下，机体对内外环境变化所产生的规律性的应答反应。分条件反射和非条件反射两种。 要完成反射活动，必须有一个完整的反射弧（reflex arc），反射弧是反射的结构基础。反射弧由感受器、传入神经、中枢、传出神经和 效应器 5 部分组成。 二、中枢内神经元的联络方式 中枢由亿万个神经元组成，根据其在反射弧中所处的部位分为：传入神经元、中间神经元（数目最多）和传出神经元（数目最少）。 （一）神经元之间的联络方式 1．辐散（射）(divergence) 辐射（散）：（多见于感觉传入通路） 1）结构形式：一个神经元的轴突分支与多个神经元发生突触联系（图 10-13）。 2）意义：一个神经元的兴奋可引起许多神经元同时兴奋或抑制。 2．聚合（convergence）
(多见于运动传出通路) 1)结构形式：多个神经元与少数或一个神经元发生联系（图10-13）】 2)意义：①使5内神经元活动能集中：②使兴奋或抑制能在后一个神轻元上发生总和而及时加强或减弱 3.链状(Chain 中间神经元多以此联系。 1)结构形式：一个神经元的轴突分支与多个神经元联系（图10-13）。 2)意义：扩大兴奋：贮存信息」 4.环状(Cireuit 中间神经元多以此联系。 1)结构形式：神经元间构成环路（图1013）， 2)意义：由于环路联系中神经元的性质种类不同而表现出不同的效应。①如果环路中神经元的生理效应一致，兴奋通过环路传递将加强 和延续，因此它是正反馈和后发放的结构基础：②如果环路中有些神经元是抑制性的，则兴奋通过环路后活动将减弱或终止，因而它也是负反 馈的结构基础。 多5 图10-13：中枢神经元间的联络方式 (二)单突触反射和多突触反射 1,多突触反射(Monosynaptic reflex) 传入神经元与传出神轻元间只有一个突触的反射（见图10-14）。 2.多突触反射(Polysynaptic reflex） 传入神经元与传出神经元问存在一个以上中间神经元参与的反射（见图10-15） 图10-14：避反射（单突触反射》 图10-15：疼痛反射（双突触反射） (三)局部回路神经元和局部神经元国路(Local Circuit Neu and Local Neuronal Circuit)CNS内短轴突或无轴突的种经元间通 过轴突和树突构成联系，而不一定需要整个神经元参与，即可进行整合活动： 与高级神经功能活动密切相关： 可形成传递信号的多种突触方式，如中联性突触、混合性突触等
（多见于运动传出通路） 1）结构形式：多个神经元与少数或一个神经元发生联系（图 10-13）。 2）意义：①使 CNS 内神经元活动能够集中；②使兴奋或抑制能在后一个神经元上发生总和而及时加强或减弱。 3．链状（Chain） 中间神经元多以此联系。 1）结构形式：一个神经元的轴突分支与多个神经元联系（图 10-13）。 2）意义：扩大兴奋；贮存信息。 4．环状（Circuit） 中间神经元多以此联系。 1）结构形式：神经元间构成环路（图 10-13）。 2）意义：由于环路联系中神经元的性质种类不同而表现出不同的效应。①如果环路中神经元的生理效应一致，兴奋通过环路传递将加强 和延续，因此它是正反馈和后发放的结构基础；②如果环路中有些神经元是抑制性的，则兴奋通过环路后活动将减弱或终止，因而它也是负反 馈的结构基础。 图 10-13：中枢神经元间的联络方式 （二）单突触反射和多突触反射 1．多突触反射（Monosynaptic reflex） 传入神经元与传出神经元间只有一个突触的反射（见图 10-14）。 2．多突触反射（Polysynaptic reflex） 传入神经元与传出神经元间存在一个以上中间神经元参与的反射（见图 10-15）。 图 10-14：腱反射（单突触反射） 图 10-15：疼痛反射（双突触反射） （三）局部回路神经元和局部神经元回路（Local Circuit Neurons and Local Neuronal Circuit）CNS 内短轴突或无轴突的神经元间通 过轴突和树突构成联系，而不一定需要整个神经元参与，即可进行整合活动； 与高级神经功能活动密切相关； 可形成传递信号的多种突触方式，如串联性突触、混合性突触等
三、中权兴奋 中框兴奋是样传递兴奋的呢？已在突触(EPSP)中讲授过（简要复习）。 P传至轴突末梢】 是一后银去展化中色和2亮兴有奇性递质一适过同愿与后限受休精合一后费1、十特别 附：突触前易化(presynapse facilitation) 突触前易化可以定义为相继的神经冲动触发突触前末梢递质释放量增加，导致突触后电位幅值加大，大体可以分为持续数百毫秒的初缓易 化和持续数毫秒的强直后电位 能物风风南限时是12内流指幸一退限徽1一去化，一即。 四、中枢抑制 (一)概述 如前所述，中枢神经系统内存在着兴奋过程，以及兴奋能从一个神经元传递到另一个神经元。那么，是否也存在着相对应的抑制过程呢？ 19世纪中叶，俄罗斯学者谢切诺夫提出了中板抑制(centra1 inhibit1o阳)的概念。他将食盐结品作用于蛙的间脑部位，观察到食盐刻激 能使菌支配的下肢园肌反射明是延长，说明高位中的兴布能物制低位中杯的反射活动。随后许多实验证明存在有中枢物制。现在，我 可以这样认为：①在任何反射活动中，中内即有兴奋话动又有制话动且两者都是主动过程，®在某一反射过程中，某些其它反射测 受受到抑制，如进行吞咽反射时，反射性地停止呼吸。 因此，由于有抑制的存在，使反射活动能按一定顺序、一定强度地调节机体的活动，从而使反射活动更加协调！所以，抑制和兴奋同等重 要。根据中枢抑制产生机制的不同，可分为突触前抑制和突触后抑制。 (一)突触后抑制(postsynaptic inhibition) 1.概念 神经元信息传递过程中，通过兴奋一个抑制性中间神经元释放抑制性递质，而引起它的下一级神经元突触后膜产生1，致使其活动发 生的抑制。 注意：一个兴奋性神经元，不能直接抑制另一个神经元，必须通过先兴奋抑制性中间神经元，从而通过这个抑制性中间神经元来抑制其它 神经元。 根据抑制性中间神经元的功能和联系不同，突触后抑制分为传入侧枝性抑制和回返性抑制两类 2,传入侧枝性抑制(afferent collateral inhibition) 1)过程 如图10-14乙，传入纤维进入中枢后，一方而兴奇与其直接相连的下一个神经元（假定为伸肌运动神经元），同时发出侧支兴奋抑制性中 间神经元，通过抑制性中间神经元来抑制届肌运动神经元。其反射结果是伸肌收缩，届肌舒张。 同理，支配屈肌运动的神经元，也可通过其传入侧支兴奋抑制性中间神经元从而抑制伸肌运动神经元。所以，传入侧枝性抑制又称为交 互抑制(reciprocal inhibition)
三、中枢兴奋 中枢兴奋是怎样传递兴奋的呢？已在突触（EPSP）中讲授过（简要复习）。 AP 传至轴突末梢→ 前膜 PCa2+→ Ca2+内流 →释放兴奋性递质→ 通过间隙→ 与后膜受体结合→ 后膜 PNa+↑、PK+↑ 、PCl- ↑(特别 是 PNa+↑↑ )→ 后膜去极化 EPSP 总和 （后一神经元）AP 附：突触前易化（presynapse facilitation） 突触前易化可以定义为相继的神经冲动触发突触前末梢递质释放量增加，导致突触后电位幅值加大，大体可以分为持续数百毫秒的初级易 化和持续数毫秒的强直后电位 可能的机制： 某些因素→突触前 AP 时程↑→Ca2+内流增多→递质释放↑→去极化↑ →EPSP↑。 四、中枢抑制 （一）概述 如前所述，中枢神经系统内存在着兴奋过程，以及兴奋能从一个神经元传递到另一个神经元。那么，是否也存在着相对应的抑制过程呢？ 19 世纪中叶，俄罗斯学者谢切诺夫提出了中枢抑制(central inhibition)的概念。他将食盐结晶作用于蛙的间脑部位，观察到食盐刺激 间脑能使脊髓支配的下肢屈肌反射明显延长，说明高位中枢的兴奋能抑制低位中枢的反射活动。随后许多实验证明存在着中枢抑制。现在，我 们可以这样认为：①在任何反射活动中，中枢内即有兴奋活动，又有抑制活动，且两者都是主动过程；②在某一反射过程中，某些其它反射则 受受到抑制，如进行吞咽反射时，反射性地停止呼吸。 因此，由于有抑制的存在，使反射活动能按一定顺序、一定强度地调节机体的活动，从而使反射活动更加协调！所以，抑制和兴奋同等重 要。根据中枢抑制产生机制的不同，可分为突触前抑制和突触后抑制。 （一）突触后抑制（postsynaptic inhibition） 1． 概念 神经元信息传递过程中，通过兴奋一个抑制性中间神经元释放抑制性递质，而引起它的下一级神经元突触后膜产生 IPSP，致使其活动发 生的抑制。 注意：一个兴奋性神经元，不能直接抑制另一个神经元，必须通过先兴奋抑制性中间神经元，从而通过这个抑制性中间神经元来抑制其它 神经元。 根据抑制性中间神经元的功能和联系不同，突触后抑制分为传入侧枝性抑制和回返性抑制两类。 2．传入侧枝性抑制（afferent collateral inhibition） 1） 过程 如图 10-14 乙，传入纤维进入中枢后，一方面兴奋与其直接相连的下一个神经元（假定为伸肌运动神经元），同时发出侧支兴奋抑制性中 间神经元，通过抑制性中间神经元来抑制屈肌运动神经元。其反射结果是伸肌收缩，屈肌舒张。 同理，支配屈肌运动的神经元，也可通过其传入侧支兴奋抑制性中间神经元，从而抑制伸肌运动神经元。所以，传入侧枝性抑制又称为交 互抑制（reciprocal inhibition）
图10-16：两类突触后抑制模式图 (2)生理意义 使不同中枢之间的活动相协调 2.回返性抑制(recurrent inhibition)) )过程 见图10-14甲，某一中枢的神经元(A)兴奋时，其传出冲动沿轴突外传，同时又经轴突侧支兴奋另一抑制性中间神经元(B),后者(B) 兴奋时，经其轴突外传到与原来兴奋的运动神经元()构成的突触处，释放抑制性递质，使运动神经元()超化 2)生理意义：①使神经元活动及时终止：②使同一中枢内各神经元同步活动。 3)临床意义 脊髓前角支配骨路肌运动的a神经元与闰绍氏细胞(Renshow cell))之间的关系，就是这种典型例证。当Q神经元兴奋时，通过侧支使 Renshow cell兴奋，而Renshow cel1的侧支又与a神经元构成了突触联系，Renshow cell通过释放甘氨酸使a神经元超极化，从而使反射 活动及时终止。Renshow cel1释放的甘氨酸可被破伤风寿素破坏一Renshow cell功能降低一降低回返性抑制→病人出现强烈整李， (二)突触前抑制(presynaptic inhibition)) 1.概念：神制发生在突触前部位，不改变突触后膜兴奋性而使EPSP受到神制的方式。由于它的发生大多与轴突前末梢的持续去极化发生 有关，故又称去极化抑制。 2过程. 如图10-15所示，三个神经元间形成轴轴-胞体串联型突触。轴突1与运动神经元3形成兴奋性轴-胞体突触：轴突2（中间性神经元 ，轴突2不与运动神经元3直接接触，放不直接影响运动神经元3的活动， 如果轴突2先兴奋，一段时间后轴突1再传来兴奋，此时，轴突1兴奋所引起运动神径元3产生的P5P比单独轴突1兴奋时所产生的PS 小。由于产生的ESP小，不能在运动神经元3的始段爆发P
图 10-16：两类突触后抑制模式图 (2)生理意义 使不同中枢之间的活动相协调 2．回返性抑制(recurrent inhibition) 1)过程 见图 10-14 甲，某一中枢的神经元（A）兴奋时，其传出冲动沿轴突外传，同时又经轴突侧支兴奋另一抑制性中间神经元（B），后者（B） 兴奋时，经其轴突外传到与原来兴奋的运动神经元（A）构成的突触处，释放抑制性递质，使运动神经元（A）超极化。 2） 生理意义：①使神经元活动及时终止；②使同一中枢内各神经元同步活动。 3） 临床意义 脊髓前角支配骨骼肌运动的 α 神经元与闰绍氏细胞(Renshow cell)之间的关系，就是这种典型例证。当 α 神经元兴奋时，通过侧支使 Renshow cell 兴奋，而 Renshow cell 的侧支又与 α 神经元构成了突触联系，Renshow cell 通过释放甘氨酸使 α 神经元超极化，从而使反射 活动及时终止。Renshow cell 释放的甘氨酸可被破伤风毒素破坏→ Renshow cell 功能降低→ 降低回返性抑制 →病人出现强烈痉挛。 （二）突触前抑制(presynaptic inhibition) 1.概念：抑制发生在突触前部位，不改变突触后膜兴奋性而使 EPSP 受到抑制的方式。由于它的发生大多与轴突前末梢的持续去极化发生 有关，故又称去极化抑制。 2.过程： 如图 10-15 所示，三个神经元间形成轴-轴-胞体串联型突触。轴突 1 与运动神经元 3 形成兴奋性轴-胞体突触；轴突 2（中间性神经元） 与轴突 1 构成轴-轴突触（也是兴奋性突触），轴突 2 不与运动神经元 3 直接接触，故不直接影响运动神经元 3 的活动。 如果轴突 2 先兴奋，一段时间后轴突 1 再传来兴奋，此时，轴突 1 兴奋所引起运动神经元 3 产生的 EPSP 比单独轴突 1 兴奋时所产生的 EPSP 小。由于产生的 EPSP 小，不能在运动神经元 3 的始段爆发 AP