5.2农田杂草的生物学特性 (1)强大的繁殖能力 “一草结籽,子孙满堂”可谓杂草的一大特点,杂草一般既能异花受粉受精,又能自 花授粉受精,且对传粉媒介要求不严格,其花粉一般可通过风、水、昆虫、动物或人从 株传到另一株上,异花受粉受精有利于为杂草种群创造新的变异和生命力更强的变种,自 花受粉受精则可保证某株杂草在其单独存在时仍可正常受精结实,保持该种杂草的世代延 续。杂草结实一般比作物多而持续,其种子繁殖的数量非常大,每株可结实少则几百粒 多则数万粒。如一株藜可结实20万粒种子,荠菜3500-4000粒,野苋菜可产56万粒种子, 年生杂草的营养生长和生殖生长往往齐躯并进的,所以其结实可从其伴生作物的生育中 期一直持续到生长季节末期。这些杂草的种子成熟后一经风吹草动还会立即从母体上脱落 下来,或进入土壤,或随风、水传播到其它田块,使得这些杂草不会因收获作物而被随之 清除田外。农田杂草不仅依靠种子繁殖,还可以通过营养器官繁殖成为新的植株,如一株 假髙粱在14周内长出25‰m长的根茎,一株三棱草可产生许多横走根茎,一年可繁殖3000 多株。 (2)多种传播方式 杂草的传播途径多种多样,其中人的活动在杂草的远距离传播方面起重要作用。人类 的引种、播种、灌溉、施肥、耕作、整地、移土,包装运输等活动都有可能直接或间接地 将杂草传播到其它地区。此外,杂草还可通过风、水、鸟类或动物传播。许多杂草具有适 于传播的植物学性状,一般杂草种子较细小且重量轻,有些还有特殊的结构和附属物,易 于传播,如菊科杂草,其种子上有冠毛形似降落伞,极易被风吹至数百公里以外。马唐和 苔属杂草种子长有浮毛,易随水传播:还有的草籽种皮具有腊质,它们易悬于水中或浮于 水面传播蔓延。苍耳、鬼针草等的果实具有倒钩,可附着在动物的皮毛或人的衣服上进行 传播。荠菜、车前、早熟禾、繁缕的种子经动物消化后仍有发芽能力,可通过动物、鸟类 及其粪便的施用传播。 (3)种子的长寿性和顽强性 许多杂草种子在土壤或水中能保持发芽能力达数年之久,有的甚至达数百数千年,如 稗草和狗尾草在土壤中可保持发芽能力10-15年,龙葵20年,藜1700年。据报道,阿根 廷发现了埋藏在地下300年的苋菜种子仍有发芽能力。一般情况下,草籽的种皮越硬、透 水性越差,其寿命就越长。不少杂草种子能够抵抗动物消化液的侵蚀,如有的杂草种子通 过家畜、家禽消化道后仍有部分种子发芽,有的杂草种子在厩肥中仍能保持生活力达1个 月之久。 (4)种子的成熟度与萌发时期参差不齐
16 1.5.2 农田杂草的生物学特性 （1）强大的繁殖能力 “一草结籽，子孙满堂”可谓杂草的一大特点，杂草一般既能异花受粉受精，又能自 花授粉受精，且对传粉媒介要求不严格，其花粉一般可通过风、水、昆虫、动物或人从一 株传到另一株上，异花受粉受精有利于为杂草种群创造新的变异和生命力更强的变种，自 花受粉受精则可保证某株杂草在其单独存在时仍可正常受精结实，保持该种杂草的世代延 续。杂草结实一般比作物多而持续，其种子繁殖的数量非常大，每株可结实少则几百粒， 多则数万粒。如一株藜可结实 20 万粒种子，荠菜 3500－4000 粒，野苋菜可产 56 万粒种子， 一年生杂草的营养生长和生殖生长往往齐躯并进的，所以其结实可从其伴生作物的生育中 期一直持续到生长季节末期。这些杂草的种子成熟后一经风吹草动还会立即从母体上脱落 下来，或进入土壤，或随风、水传播到其它田块，使得这些杂草不会因收获作物而被随之 清除田外。农田杂草不仅依靠种子繁殖，还可以通过营养器官繁殖成为新的植株，如一株 假高粱在 14 周内长出 25.9m 长的根茎，一株三棱草可产生许多横走根茎，一年可繁殖 3000 多株。 （2）多种传播方式 杂草的传播途径多种多样，其中人的活动在杂草的远距离传播方面起重要作用。人类 的引种、播种、灌溉、施肥、耕作、整地、移土，包装运输等活动都有可能直接或间接地 将杂草传播到其它地区。此外，杂草还可通过风、水、鸟类或动物传播。许多杂草具有适 于传播的植物学性状，一般杂草种子较细小且重量轻，有些还有特殊的结构和附属物，易 于传播，如菊科杂草，其种子上有冠毛形似降落伞，极易被风吹至数百公里以外。马唐和 苔属杂草种子长有浮毛，易随水传播；还有的草籽种皮具有腊质，它们易悬于水中或浮于 水面传播蔓延。苍耳、鬼针草等的果实具有倒钩，可附着在动物的皮毛或人的衣服上进行 传播。荠菜、车前、早熟禾、繁缕的种子经动物消化后仍有发芽能力，可通过动物、鸟类 及其粪便的施用传播。 （3）种子的长寿性和顽强性 许多杂草种子在土壤或水中能保持发芽能力达数年之久，有的甚至达数百数千年，如 稗草和狗尾草在土壤中可保持发芽能力 10－15 年，龙葵 20 年，藜 1700 年。据报道，阿根 廷发现了埋藏在地下 3000 年的苋菜种子仍有发芽能力。一般情况下，草籽的种皮越硬、透 水性越差，其寿命就越长。不少杂草种子能够抵抗动物消化液的侵蚀，如有的杂草种子通 过家畜、家禽消化道后仍有部分种子发芽，有的杂草种子在厩肥中仍能保持生活力达 1 个 月之久。 （4）种子的成熟度与萌发时期参差不齐
荠菜、藜及打碗花等,即使其种子没有成熟,也可萌发长成幼苗。很多杂草从土壤中 拔出来后,其植株上的种子仍能继续成熟。作物的种子一般都是同时成熟的,而杂草种子 的成熟却参差不齐,呈梯递性、序列性。同一种杂草,有的植株已开花结实,而另一些植 株则刚刚出苗。有的杂草在同一植株上,一面开花,一面继续生长,种子成熟期延绵达数 月之久。杂草与作物常同时结实,但成熟期比作物早。种子陆续成熟,分期分批散落在田 间,由于成熟期不一致,第二年杂草的萌发时间也不整齐,这为清除杂草带来了困难。 杂草出苗期可自作物播种期一直持续到作物的成熟收获期。原因在于:①不同草籽休 眠程度不一致,有些杂草种子在形态和生理上具有某些特殊的结构或物质,从而使其具有 保持休眠的机制。如坚硬不透气的种皮或果皮,含有抑制萌发的物质,种子需经过后熟作 用或需光等刺激才能萌发等。在适宜的萌发条件下,随着各草籽休眠的陆续解除田间不断 出现的新的杂草:②杂草种子基因型的多样性,对逆境的适应性差异、种子休眠程度以及 田间水、湿、温、光条件的差异和对萌发条件要求和反应的不同等都是影响田间杂草出苗 不齐的重要因素。对发芽条件要求不严格的草籽一般首先萌发出土;由于不同时期、植株 不同部位产生的杂草种子的结构和生理抑制性物质含量的差异,使其成为杂草种子萌发不 整齐的一个重要原因。滨藜是一种耐盐性的杂草,能结出三种类型的种子,上层的粒大呈 褐色,当年即可萌发;中层的粒小,黑色或青灰色,翌年才可萌发:下层的种子最小,黑 色,第三年才能萌发。藜和苍耳等也有类似的情形。③土壤耕作的干扰。由于耕翻土壤, 使落在地面的杂草种子被带入不同深度的土层,中耕在铲除已出苗杂草的同时,又常把处 于深层的草籽翻至表层,为其萌发创造了条件,致使田间再次出现杂草出苗高峰。在黑龙 江多年生杂草在4月上旬萌发,几乎全年危害,一年生杂草如藜、蓼从4月下旬或5月上 旬出苗,到9月下旬死亡,前后生长150天,而一些高温速生性杂草如马唐,在8月下旬 出苗,9月中旬结果,前后不过30-40天,这些杂草生长发育不齐,为害时间长。 (5)具有光合途径,能迅速生长发芽 恶性杂草刚出苗时,其株高一般比作物低或与作物接近,生长一段时间后,其株高却 常显著高于作物,使其在光竞争上处于优势。恶性杂草之所以能迅速生长发育,原因在于 它们多是C植物,具有CA光合途径,这类植物CO2被固定后形成四碳化合物一草酰乙酸, 而C3植物则形成磷酸甘油酸,C植物如稗草、反枝苋、马唐、狗尾草、碎米莎草、香附子 小叶大戟、马齿苋等。全球25万种高等植物中,C植物不足10种,而杂草中C植物较 多,在2000种杂草中表现C4植物综合特征的就有140种之多。1977年列出的18种世界极 恶性杂草中,有14种是C4植物,占78%,比植物界C4植物的比例高17倍,也远比作物中 C植物比例高。在世界16种主要作物中只有玉米、谷子和高粱是C4植物,占不到20%。C4 植物比Cs植物在光合作用上具有净光合效率高、CO2和光补偿点低,饱和点高、蒸腾系数低
17 荠菜、藜及打碗花等，即使其种子没有成熟，也可萌发长成幼苗。很多杂草从土壤中 拔出来后，其植株上的种子仍能继续成熟。作物的种子一般都是同时成熟的，而杂草种子 的成熟却参差不齐，呈梯递性、序列性。同一种杂草，有的植株已开花结实，而另一些植 株则刚刚出苗。有的杂草在同一植株上，一面开花，一面继续生长，种子成熟期延绵达数 月之久。杂草与作物常同时结实，但成熟期比作物早。种子陆续成熟，分期分批散落在田 间，由于成熟期不一致，第二年杂草的萌发时间也不整齐，这为清除杂草带来了困难。 杂草出苗期可自作物播种期一直持续到作物的成熟收获期。原因在于：①不同草籽休 眠程度不一致，有些杂草种子在形态和生理上具有某些特殊的结构或物质，从而使其具有 保持休眠的机制。如坚硬不透气的种皮或果皮，含有抑制萌发的物质，种子需经过后熟作 用或需光等刺激才能萌发等。在适宜的萌发条件下，随着各草籽休眠的陆续解除田间不断 出现的新的杂草；②杂草种子基因型的多样性，对逆境的适应性差异、种子休眠程度以及 田间水、湿、温、光条件的差异和对萌发条件要求和反应的不同等都是影响田间杂草出苗 不齐的重要因素。对发芽条件要求不严格的草籽一般首先萌发出土；由于不同时期、植株 不同部位产生的杂草种子的结构和生理抑制性物质含量的差异，使其成为杂草种子萌发不 整齐的一个重要原因。滨藜是一种耐盐性的杂草，能结出三种类型的种子，上层的粒大呈 褐色，当年即可萌发；中层的粒小，黑色或青灰色，翌年才可萌发；下层的种子最小，黑 色，第三年才能萌发。藜和苍耳等也有类似的情形。③土壤耕作的干扰。由于耕翻土壤， 使落在地面的杂草种子被带入不同深度的土层，中耕在铲除已出苗杂草的同时，又常把处 于深层的草籽翻至表层，为其萌发创造了条件，致使田间再次出现杂草出苗高峰。在黑龙 江多年生杂草在 4 月上旬萌发，几乎全年危害，一年生杂草如藜、蓼从 4 月下旬或 5 月上 旬出苗，到 9 月下旬死亡，前后生长 150 天，而一些高温速生性杂草如马唐，在 8 月下旬 出苗，9 月中旬结果，前后不过 30－40 天，这些杂草生长发育不齐，为害时间长。 （5）具有 C4光合途径，能迅速生长发芽 恶性杂草刚出苗时，其株高一般比作物低或与作物接近，生长一段时间后，其株高却 常显著高于作物，使其在光竞争上处于优势。恶性杂草之所以能迅速生长发育，原因在于 它们多是 C4 植物，具有 C4 光合途径，这类植物 CO2 被固定后形成四碳化合物—草酰乙酸， 而 C3 植物则形成磷酸甘油酸，C4 植物如稗草、反枝苋、马唐、狗尾草、碎米莎草、香附子、 小叶大戟、马齿苋等。全球 25 万种高等植物中，C4 植物不足 1000 种，而杂草中 C4 植物较 多，在 2000 种杂草中表现 C4 植物综合特征的就有 140 种之多。1977 年列出的 18 种世界极 恶性杂草中，有 14 种是 C4 植物，占 78%，比植物界 C4 植物的比例高 17 倍，也远比作物中 C4 植物比例高。在世界 16 种主要作物中只有玉米、谷子和高粱是 C4 植物，占不到 20%。C4 植物比 C3 植物在光合作用上具有净光合效率高、CO2 和光补偿点低，饱和点高、蒸腾系数低
等优点,能够充分利用阳光、CO2和水进行物质生产。因而恶性杂草比一般作物能表现较高 的生长速度率和干扰力,尤其是遇到强光、高温或干旱时。这就是为什么C杂草多在C作 物中疯长成灾的原因。C作物中的C3杂草多具备比C作物更优越的某种特殊光合性状,如 玉米田中的马齿苋、马唐、其CO2和光补偿点低于玉米,因而在高大的玉米株丛的阴蔽下仍 能正常生育。还有许多杂草能以其地下根、茎的变态器官避开劣境,繁衍扩散,当其地上 部分受伤或地下部分被切断后,能迅速恢复生长、传播繁殖。例如,刺儿菜是一种多年生 耐旱耐盐碱的杂草,其地下根状茎入士较深,地下分枝很多,积贮有大量养分,枝芽发达, 每个芽都能发育成新的植株。在一个生长季节内,刺儿菜的地下根状茎能向外蔓延长达3m 以上。狗牙根等杂草的地下根状茎则更加发达。据统计,在667平方米的田地中,根茎总 长可达60公里,有近30万个地下芽。这样的杂草还有很多,如香附子、水花生等能成片 生长。 (6)可塑性 可塑性是指植物在不同生境下对其大小、个数和生长量的自我调节能力。一般杂草具 有不同程度的可塑性。可塑性使得杂草在多变的农田生态条件下,如在密度较低的情况下 能通过其个体结实量的提高来产生足量的种子,或在极端不利的环境条件下,缩减个体并 减少物质的消耗,保证种子的形成,延续其后代。藜和苋的株高可低到1cm,高至300cm, 结实数可少到5粒,多到百万粒以上。例如稗草的群体生长量起初随密度的增大而增大 而其个体分蘖数和干重随着密度的增大而减少,稗草密度为1株/盆时,其分蘖数为3.3 个/株,单株干重13.3g,当密度升到20株/盆时,分蘖数为零,单株干重降低到1.2g。 此外,杂草种子的发芽也有可塑性,当土壤中草籽密度很大时,草籽发芽率大大下降,从 而防止了由于其群体过大而引起个体死亡率增加。 (7)具有独特的抗逆能力和生态适应性 杂草具有很强的抗逆能力和生态适应性,表现在对盐碱、旱涝、热害、冷害、贫脊和 人工干扰具有比作物更强的忍耐力 从进化的角度看,杂草多数具有r-选择性(r- selected species),又有k-选择性 (k- selected species),它们往往是r、k选择的中间型( continuum)。r选择型是在变 化多端的环境条件下选择下来的植物类型。这类植物抗逆性强、个体小、生长快,生命周 期短,群体不饱和,一年一更新,繁殖快,生产力高,如繁缕、反枝苋等一年生杂草。k 选择型是在比较稳定的环境条件下选择下来的植物类型,其个体大、竞争力强、生命周期 长,在一个生命周期内可多次重复生殖,群体饱和稳定,如田旋花、芦苇等多年生杂草。 有些杂草,例如藜、芦苇、扁秆薦草和眼子菜等都有不同程度耐受盐碱的能力。马唐 在干旱和湿润土壤生境中都能良好的生长。C4植物杂草体内的淀粉主要贮存在维管束周围
18 等优点，能够充分利用阳光、CO2 和水进行物质生产。因而恶性杂草比一般作物能表现较高 的生长速度率和干扰力，尤其是遇到强光、高温或干旱时。这就是为什么 C4 杂草多在 C3 作 物中疯长成灾的原因。C4 作物中的 C3 杂草多具备比 C4 作物更优越的某种特殊光合性状，如 玉米田中的马齿苋、马唐、其 CO2 和光补偿点低于玉米，因而在高大的玉米株丛的阴蔽下仍 能正常生育。还有许多杂草能以其地下根、茎的变态器官避开劣境，繁衍扩散，当其地上 部分受伤或地下部分被切断后，能迅速恢复生长、传播繁殖。例如，刺儿菜是一种多年生 耐旱耐盐碱的杂草，其地下根状茎入土较深，地下分枝很多，积贮有大量养分，枝芽发达， 每个芽都能发育成新的植株。在一个生长季节内，刺儿菜的地下根状茎能向外蔓延长达 3m 以上。狗牙根等杂草的地下根状茎则更加发达。据统计，在 667 平方米的田地中，根茎总 长可达 60 公里，有近 30 万个地下芽。这样的杂草还有很多，如香附子、水花生等能成片 生长。 （6）可塑性 可塑性是指植物在不同生境下对其大小、个数和生长量的自我调节能力。一般杂草具 有不同程度的可塑性。可塑性使得杂草在多变的农田生态条件下，如在密度较低的情况下 能通过其个体结实量的提高来产生足量的种子，或在极端不利的环境条件下，缩减个体并 减少物质的消耗，保证种子的形成，延续其后代。藜和苋的株高可低到 1cm，高至 300cm， 结实数可少到 5 粒，多到百万粒以上。例如稗草的群体生长量起初随密度的增大而增大， 而其个体分蘖数和干重随着密度的增大而减少，稗草密度为 1 株∕盆时，其分蘖数为 3.3 个∕株，单株干重 13.3g，当密度升到 20 株∕盆时，分蘖数为零，单株干重降低到 1.2g。 此外，杂草种子的发芽也有可塑性，当土壤中草籽密度很大时，草籽发芽率大大下降，从 而防止了由于其群体过大而引起个体死亡率增加。 （7）具有独特的抗逆能力和生态适应性 杂草具有很强的抗逆能力和生态适应性，表现在对盐碱、旱涝、热害、冷害、贫脊和 人工干扰具有比作物更强的忍耐力。 从进化的角度看，杂草多数具有 r-选择性（r-selected species），又有 k-选择性 （k-selected species），它们往往是 r、k 选择的中间型（continuum）。r-选择型是在变 化多端的环境条件下选择下来的植物类型。这类植物抗逆性强、个体小、生长快，生命周 期短，群体不饱和，一年一更新，繁殖快，生产力高，如繁缕、反枝苋等一年生杂草。k- 选择型是在比较稳定的环境条件下选择下来的植物类型，其个体大、竞争力强、生命周期 长，在一个生命周期内可多次重复生殖，群体饱和稳定，如田旋花、芦苇等多年生杂草。 有些杂草，例如藜、芦苇、扁秆藨草和眼子菜等都有不同程度耐受盐碱的能力。马唐 在干旱和湿润土壤生境中都能良好的生长。C4 植物杂草体内的淀粉主要贮存在维管束周围
不易被草食动物利用,故也免除了食草动物的更多啃食。野胡萝卜作为二年生杂草,在营 养体被啃食或被刈割的情况下,可以保持营养生长数年,直至开花结实为止。野塘蒿也具 类似的特性。天名精、黄花蒿等会散发特殊的气味,趋避禽畜和昆虫的啃食。还有些植物 含有毒素或刺毛,如曼陀罗、刺苋等,以保护自身,免受伤害。 当土壤温度下降至田间持水量的28.5%时,大豆植株均被旱死,而伴生杂草稗草、野燕 麦都安然无恙。这就是为什么旱年豆田杂草危害的原因。滔滔的洪水能淹死水稻,而稗草 和莎草科的一些杂草却安然无恙。早春性杂草在东北4月上旬,地表温度只有0.3℃左右就 开始返青萌动;一些越年生杂草可在-30℃-40℃地温中越冬,也可在30-40℃的酷暑中 生长。此外杂草的叶片比较柔软,因而还能抵抗机械和人畜的撞击。“野火烧不尽,春风吹 又生”是对杂草抗逆性的高度概括 (8)对作物的拟态性 哪里有作物,哪里就有杂草,某些杂草与作物总是形影不离,如稗草与水稻,谷子与 狗尾草,亚麻与亚麻荠等。它们在形态、生育规律上以及对环境条件的要求上都有很多相 似之处,好像一对孪生兄弟。杂草对作物的这种拟态使其在农田中经常鱼目混珠,给除草, 特别是人工除草带来了极大困难。印度有种野稻,遍布全国稻田、,花前其幼苗形态与当地 推广的水稻品种极为相似,以致农民无法将之与水稻区分开,花后虽易区分,但除草已为 时太晚,挽回不了所造成的损失,致使该草给印度的水稻生产造成了巨大的损失;在我国, 狗尾草经常混杂在谷子中,被一起播种、管理和收获,在脱皮后的小米中甚至仍可找到许 多草籽。 (9)极强的生命力 多年生杂草的根、茎,如苣荬菜、刺菜虽然在耕作中由于机楲损伤,将其根部切断, 但3一4天后,从切断的部分又长出新的植株。将稗草连根拔起,只要与潮湿的土壤接触, 就可继续生长,鸭跖草经阳光暴晒后,只要茎节部位没有死亡,就能在节上长出不定根, 形成新的植株 (10)种子具有早熟性和易脱落性 多数杂草种子比作物成熟早,且易脱落。如稗草的种子成熟比水稻早10-20天,麦地 里的播娘蒿在小麦孕穗时就已经开花结实了。杂草的开花结实期持续长,不仅同一种杂草 的开花结实期不同,就是同一株杂草的开花结实期也能延续数月,如荠菜、小旋花等杂草, (11)杂合性 由于杂草群落的混杂性、种内异花受粉、基因重组、基因突变和染色体数目的变异性, 般杂草基因型都具有杂合性,这也是保证杂草具有较强适应性的重要因素。杂合性增加 了杂草的变异性,从而大大增强了抗逆性能,特别是在遭遇恶劣环境条件如低温、旱、涝
19 不易被草食动物利用，故也免除了食草动物的更多啃食。野胡萝卜作为二年生杂草，在营 养体被啃食或被刈割的情况下，可以保持营养生长数年，直至开花结实为止。野塘蒿也具 类似的特性。天名精、黄花蒿等会散发特殊的气味，趋避禽畜和昆虫的啃食。还有些植物 含有毒素或刺毛，如曼陀罗、刺苋等，以保护自身，免受伤害。 当土壤温度下降至田间持水量的 28.5%时，大豆植株均被旱死，而伴生杂草稗草、野燕 麦都安然无恙。这就是为什么旱年豆田杂草危害的原因。滔滔的洪水能淹死水稻，而稗草 和莎草科的一些杂草却安然无恙。早春性杂草在东北 4 月上旬，地表温度只有 0.3℃左右就 开始返青萌动；一些越年生杂草可在－30℃－40℃地温中越冬，也可在 30－40℃的酷暑中 生长。此外杂草的叶片比较柔软，因而还能抵抗机械和人畜的撞击。“野火烧不尽，春风吹 又生”是对杂草抗逆性的高度概括。 （8）对作物的拟态性 哪里有作物，哪里就有杂草，某些杂草与作物总是形影不离，如稗草与水稻，谷子与 狗尾草，亚麻与亚麻荠等。它们在形态、生育规律上以及对环境条件的要求上都有很多相 似之处，好像一对孪生兄弟。杂草对作物的这种拟态使其在农田中经常鱼目混珠，给除草， 特别是人工除草带来了极大困难。印度有种野稻，遍布全国稻田、，花前其幼苗形态与当地 推广的水稻品种极为相似，以致农民无法将之与水稻区分开，花后虽易区分，但除草已为 时太晚，挽回不了所造成的损失，致使该草给印度的水稻生产造成了巨大的损失；在我国， 狗尾草经常混杂在谷子中，被一起播种、管理和收获，在脱皮后的小米中甚至仍可找到许 多草籽。 （9）极强的生命力 多年生杂草的根、茎，如苣荬菜、刺菜虽然在耕作中由于机械损伤，将其根部切断， 但 3－4 天后，从切断的部分又长出新的植株。将稗草连根拔起，只要与潮湿的土壤接触， 就可继续生长，鸭跖草经阳光暴晒后，只要茎节部位没有死亡，就能在节上长出不定根， 形成新的植株。 （10）种子具有早熟性和易脱落性 多数杂草种子比作物成熟早，且易脱落。如稗草的种子成熟比水稻早 10-20 天，麦地 里的播娘蒿在小麦孕穗时就已经开花结实了。杂草的开花结实期持续长，不仅同一种杂草 的开花结实期不同，就是同一株杂草的开花结实期也能延续数月，如荠菜、小旋花等杂草。 (11) 杂合性 由于杂草群落的混杂性、种内异花受粉、基因重组、基因突变和染色体数目的变异性， 一般杂草基因型都具有杂合性，这也是保证杂草具有较强适应性的重要因素。杂合性增加 了杂草的变异性，从而大大增强了抗逆性能，特别是在遭遇恶劣环境条件如低温、旱、涝
以及使用除草剂防治杂草时,可以避免整个种群的覆灭,使物种得以延续。 1.5.3农田杂草的种群及群落 农田杂草的种群是指占据某一地区(农田)的某种杂草的一群个体。简单的说就是杂 草种的积聚,如稗草在一块农田中的危害。农田杂草往往不是以一个种群存在的,而是多 个种群构成的危害。不同杂草种群有规律地组合,并在环境相似的不同地段有规律地重复 出现,这种组合单元即为一个杂草群落。农田杂草群落及其分布与种群密度的变化是通过 农业生产措施使环境因素发生改变的结果。耕作、轮作、栽培制度的改变,翻耕机械和收 获机械的使用,多年生杂草再生器官被切成有生命力的小段,杂草种子随收割作业被分散 到各处,混杂有草籽的作物种子频繁调运使杂草远距离传播。由于劳动力安排或自然条件 影响,不能按期收获或应用联合收获机延迟收获时间,都有利于杂草种子的成熟和落入土 壤,应用除草剂的地方被防除的杂草种类和数量减少,但抗药性种类增加,同时也从中分 离出一些抗性杂草的类型,一些种群被压下去,另一些种群则出现,农田杂草的结构组成 形成了新的组合 杂草种群变化决定于土壤中的杂草种子数量,减少土壤中的种子数量是决定一年生杂 草群体密度的重要因素。很多杂草能产生成千上万粒种子,有的杂草能产生上百万粒种子 同种杂草在不同的环境下,产生种子的最高数量有很大差别,即使在同一地区,小气候不 同也不一样。 1.5.4杂草群落的演替及顶极群落 杂草群落( Weed community)也和通常意义的植物群落一样,在农业措施作用下和环境 条件变化的情况下,进行着演替( succession),也就是一个杂草群落为另一个杂草群落所取 代的过程。在自然界,植物群落演替是非常缓慢的过程,但是农田杂草群落的演替,由于 频繁农业耕作活动,而变得较为迅速 农田杂草群落演替的动力即是农业耕作活动及农业生产措施的应用。通常其演替的趋 势总是与农作物生长周期相一致的。也就是说,作物是一年一熟或一年多熟的农田,其杂 草群落的演替总是趋向于以一年生杂草为主的方向,反之,亦然。如黑龙江省垦区农田杂 草群落的演替情况是这样的,开垦初期以小叶樟、芦苇及蒿属等多年生植物为主:经7-8 年耕作,则演变为以苣荬菜、鸭跖草为主的杂草群落:又经5-6年后,则变为以稗草为优势 种的杂草群落等。再如,河北省柏各庄垦区,开垦初期以藻类、碱蓬( Suaeda spp.)、芦苇等 为主,盐碱较重:种稻后,经水洗盐,演变为以扁秆蔍草为主的群落;继续洗盐、施肥的 情况下,土壤含盐量降至更低,土壤结构改良,稗草群落代替扁秆蕙草群落。 杂草群落演替的结果,总是达到一种可以适应某种农业措施作用总和的动态稳定状态
20 以及使用除草剂防治杂草时，可以避免整个种群的覆灭，使物种得以延续。 1.5.3 农田杂草的种群及群落 农田杂草的种群是指占据某一地区（农田）的某种杂草的一群个体。简单的说就是杂 草种的积聚，如稗草在一块农田中的危害。农田杂草往往不是以一个种群存在的，而是多 个种群构成的危害。不同杂草种群有规律地组合，并在环境相似的不同地段有规律地重复 出现，这种组合单元即为一个杂草群落。农田杂草群落及其分布与种群密度的变化是通过 农业生产措施使环境因素发生改变的结果。耕作、轮作、栽培制度的改变，翻耕机械和收 获机械的使用，多年生杂草再生器官被切成有生命力的小段，杂草种子随收割作业被分散 到各处，混杂有草籽的作物种子频繁调运使杂草远距离传播。由于劳动力安排或自然条件 影响，不能按期收获或应用联合收获机延迟收获时间，都有利于杂草种子的成熟和落入土 壤，应用除草剂的地方被防除的杂草种类和数量减少，但抗药性种类增加，同时也从中分 离出一些抗性杂草的类型，一些种群被压下去，另一些种群则出现，农田杂草的结构组成 形成了新的组合。 杂草种群变化决定于土壤中的杂草种子数量，减少土壤中的种子数量是决定一年生杂 草群体密度的重要因素。很多杂草能产生成千上万粒种子，有的杂草能产生上百万粒种子。 同种杂草在不同的环境下，产生种子的最高数量有很大差别，即使在同一地区，小气候不 同也不一样。 1.5.4 杂草群落的演替及顶极群落 杂草群落(Weed community)也和通常意义的植物群落一样，在农业措施作用下和环境 条件变化的情况下，进行着演替(succession)，也就是一个杂草群落为另一个杂草群落所取 代的过程。在自然界，植物群落演替是非常缓慢的过程，但是农田杂草群落的演替，由于 频繁农业耕作活动，而变得较为迅速。 农田杂草群落演替的动力即是农业耕作活动及农业生产措施的应用。通常其演替的趋 势总是与农作物生长周期相一致的。也就是说，作物是一年一熟或一年多熟的农田，其杂 草群落的演替总是趋向于以一年生杂草为主的方向，反之，亦然。如黑龙江省垦区农田杂 草群落的演替情况是这样的，开垦初期以小叶樟、芦苇及蒿属等多年生植物为主；经 7-8 年耕作，则演变为以苣荬菜、鸭跖草为主的杂草群落；又经 5-6 年后，则变为以稗草为优势 种的杂草群落等。再如，河北省柏各庄垦区，开垦初期以藻类、碱蓬(Suaeda spp.)、芦苇等 为主，盐碱较重；种稻后，经水洗盐，演变为以扁秆藨草为主的群落；继续洗盐、施肥的 情况下，土壤含盐量降至更低，土壤结构改良，稗草群落代替扁秆藨草群落。 杂草群落演替的结果，总是达到一种可以适应某种农业措施作用总和的动态稳定状态