Amino acid、 A RNA cary ① 2 RNA template amino acid. 3到 departs. RAA可 CAUCGA 5-...GUACGUAGCUU...-3 5-...GUACGUAGCUU...-3 5-...GUACGUAGCUU...-3 5-...GUACGUAGCUU...-3 Figure2.8.RNA和蛋白质世界的关联.RNA模板指导蛋白质合成。接头RNA分子带 有氨基酸依次结合到模板RNA链上，有助于氨基酸之间形成肽键连接。生长肽链一直与 接头RNA连接，肽链合成结束时接头RNA脱落。 种信使RNA(或mRNA)的碱基序列编码一个特定的蛋白质。mRNA是多肽合成 的直接模板。接头分子携带特定氨基酸到模板特定序列处。这些接头分子是特定的RNA 分子（称为转移核糖核酸或tRNA)。多肽链合成起始后，携带特定氨基酸的tRNA分子 以Watson-Crick碱基配对的方式结合到mRNA模板上，这个过程发生在核糖体上。当两 个这样的接头分子结合到核糖体时，核糖体的RNA组分（即核糖体RNA或RNA)催化形 成氨基酸之间的肽键连接。第一个接头RNA分子裸体离开（它离开时既不带氨基酸也不 带肽链)。结合氨基酸的另一个RNA分子又结合于核糖体上。生长肽链接着转移到这 个氨基酸上，并形成肽键。重复这轮操作，如此实施RNA序列指导蛋白质的合成。蛋白 质合成机理在第29章讨论。重要的是，核糖体主要成分是RNA,是一种精致的核酶，提 示核糖体是RNA世界保存下来的文物。 2.2.5.遗传密码解释进化机理 编码蛋白质分子的碱基序列叫基因。遗传密码是一个基因内部碱基序列与它所指导 合成蛋白质的列之间的关系。对所有的现代生物而言，遗传密码是通用的，只有极少数 细小的例外。这种普适性表明在进化早期就将遗传密码固定下来并维持到今天。 现在我们来考察一下进化机制。早先我们谈到进化是需要变异的。现在我们知道便 已导致遗传信息发生改变。这种变异叫突变(mutation)。单个核苷酸变异（即点突变） 是编码一种氨基酸的位点变成了编码另一种氨基酸的位点（图2.9A)。突变也可以是几 个核苷酸的插入或缺失。 其他类型的变异使进化更为快速。例如编码区域重复，即基因重复（图2.9）。其中一 个重复就能够积累变异甚至进化出一个新基因。而且，基因的一部分也能重复，或者将 基因的部分序列与另一基因部分序列组合产生完全不同的基因。新基因所编码的蛋白质 在性质上与母本基因所编码的蛋白质性质相关。高等生物有很多大家族酶和其它大家族 生物大分子。这些大家族成员之间密切相关。因此基因重复、随后将重复特异化是进化 的关键。这种方式能够产生具有特定功能的生物大分子而无需从头构建。细微差异和大 面积差异在基因内部的累积导致更为复杂的生化途径的产生，从而形成更为复杂的生 命
Figure 2.8. RNA 和 蛋白质世界的关联. RNA模板指导蛋白质合成。接头RNA分子带 有氨基酸依次结合到模板RNA链上，有助于氨基酸之间形成肽键连接。生长肽链一直与 接头RNA连接，肽链合成结束时接头RNA脱落。 一种信使RNA（或mRNA）的碱基序列编码一个特定的蛋白质。mRNA是多肽合成 的直接模板。接头分子携带特定氨基酸到模板特定序列处。这些接头分子是特定的RNA 分子（称为转移核糖核酸或tRNA）。多肽链合成起始后，携带特定氨基酸的tRNA分子 以Watson-Crick碱基配对的方式结合到mRNA模板上，这个过程发生在核糖体上。当两 个这样的接头分子结合到核糖体时，核糖体的RNA组分(即核糖体RNA或rRNA)催化形 成氨基酸之间的肽键连接。第一个接头RNA分子裸体离开（它离开时既不带氨基酸也不 带肽链）。结合氨基酸的另一个tRNA分子又结合于核糖体上。生长肽链接着转移到这 个氨基酸上，并形成肽键。重复这轮操作，如此实施RNA序列指导蛋白质的合成。蛋白 质合成机理在第29章讨论。重要的是，核糖体主要成分是RNA，是一种精致的核酶，提 示核糖体是RNA世界保存下来的文物。 2.2.5. 遗传密码解释进化机理 编码蛋白质分子的碱基序列叫基因。遗传密码是一个基因内部碱基序列与它所指导 合成蛋白质的列之间的关系。对所有的现代生物而言，遗传密码是通用的，只有极少数 细小的例外。这种普适性表明在进化早期就将遗传密码固定下来并维持到今天。 现在我们来考察一下进化机制。早先我们谈到进化是需要变异的。现在我们知道便 已导致遗传信息发生改变。这种变异叫突变（mutation）。单个核苷酸变异（即点突变） 是编码一种氨基酸的位点变成了编码另一种氨基酸的位点（图2.9A）。突变也可以是几 个核苷酸的插入或缺失。 其他类型的变异使进化更为快速。例如编码区域重复，即基因重复(图2.9)。其中一 个重复就能够积累变异甚至进化出一个新基因。而且，基因的一部分也能重复，或者将 基因的部分序列与另一基因部分序列组合产生完全不同的基因。新基因所编码的蛋白质 在性质上与母本基因所编码的蛋白质性质相关。高等生物有很多大家族酶和其它大家族 生物大分子。这些大家族成员之间密切相关。因此基因重复、随后将重复特异化是进化 的关键。这种方式能够产生具有特定功能的生物大分子而无需从头构建。细微差异和大 面积差异在基因内部的累积导致更为复杂的生化途径的产生，从而形成更为复杂的生 命
(A) CGACCCCAAGAC Nudeatide substitution (B) Gene duplication .AGCTGCGCATCTAG... TCGACGCGTAGATC Figure2.9.进化机制。基因的变化可以是(A)单核苷酸变化或(B)部分或全基因重复 的显著变化。 2.2.6.tRNA是基因重复进化的结果 tRNA分子是氨基酸和核苷酸序列之间的关联接头。tRNA分子在结构上很相似，每 种tRNA分子都是三叶草结构（图2.10）。结构上的细微差别使蛋白质合成机器能够将 不同氨基酸连接到相应的tRNA分子上。 3 ☐Amino acid attachment site Variable arm Figure2.10.tRNA的三叶草结构.所有tRNA分子内剪接配对形成三叶草结构，说明这 些tRNA分子有同一进化起源。 这类RNA分子可能是基因重复后经过特异化的结果。一个基因成员重复后，它们独 立进化产生针对不同氨基酸的tRNA分子。重复这一过程直至产生现代生物所具有的20 种（或更多）tRNAs。 2.2.7.DNA是遗传信息的稳定储存形式 用RNA作为生命早期遗传信息的储存物质似乎是有道理的。但是，现代生物（除了
Figure 2.9. 进化机制。基因的变化可以是 (A) 单核苷酸变化或 (B) 部分或全基因重复 的显著变化。 2.2.6. tRNA是基因重复进化的结果 tRNA分子是氨基酸和核苷酸序列之间的关联接头。tRNA分子在结构上很相似，每 种tRNA分子都是三叶草结构（图2.10）。结构上的细微差别使蛋白质合成机器能够将 不同氨基酸连接到相应的tRNA分子上。 Figure 2.10. tRNA的三叶草结构. 所有tRNA分子内剪接配对形成三叶草结构，说明这 些tRNA分子有同一进化起源。 这类RNA分子可能是基因重复后经过特异化的结果。一个基因成员重复后，它们独 立进化产生针对不同氨基酸的tRNA分子。重复这一过程直至产生现代生物所具有的20 种（或更多）tRNAs。 2.2.7. DNA是遗传信息的稳定储存形式 用RNA作为生命早期遗传信息的储存物质似乎是有道理的。但是，现代生物（除了
些病毒外)均采用DNA来储存遗传信息(1.1.1节和1.1.3节)。RNA核糖2是OH,而 DNA核糖2位是氢原子。 base base OH 0 0 0 base base 0 RNA DNA Figure 2.11.RNA and DNA Compared.Removal of the 2-hydroxyl group from RNA to form DNA results in a backbone that is less susceptible to cleavage by hydrolysis and thus enables more-stable storage of genetic information. 用DNA代替RNA充当遗传物质的优点是什么呢？遗传物质必须非常稳定，这样序列 信息就能在不发生降解的情况下一代代传递。RNA分子本身相当稳定；糖-磷酸骨架的 磷酸负电荷能保护RNA分子免受OH离子攻击所致的RNA链断裂。但是，核糖的2'OH 使RNA分子对碱催化的水解反应很敏感。删除2'-OH使中性条件下核酸链的水解速度降 低1O0倍左右，在极端条件下这种效应将更大。因此用DNA替代RNA大大促进了遗传物 质的化学稳定性。 将RNA转化成DNA的进化在现代生物中因DNA生物合成而进一步强化。在任何情况 下，DNA合成的原料，即脱氧核糖核苷酸，都是经核糖核苷酸还原酶催化将RNA生物合 成原料核糖核苷酸转化而成的。这些酶能够将核糖核苷酸（核糖上连接了一个磷酸和一 个碱基)转化成脱氧核糖核苷酸（脱氧核糖与一个磷酸和一个碱基连接）。 base base reductase HO HO Ribonucleotide Deoxyribonucleotide 物种间核糖核苷酸还原酶的性质有很大差异，但是他们催化核糖核苷酸转化成脱氧核糖 核苷酸的机制都是相同的，最初的起源（即祖先）也是共同的。 与RNA和DNA共价相连的成分也有差异。RNA有尿嘧啶，但DNA是甲基化的尿嘧啶 衍生物（即胸腺嘧啶）。虽然直接证据缺乏，但是人们认为尿嘧啶修饰成胸腺嘧啶有助
一些病毒外）均采用DNA来储存遗传信息（1.1.1节和1.1.3节）。RNA核糖2’是OH，而 DNA核糖2’位是氢原子。 Figure 2.11. RNA and DNA Compared. Removal of the 2 -hydroxyl group from RNA to form DNA results in a backbone that is less susceptible to cleavage by hydrolysis and thus enables more-stable storage of genetic information. 用DNA代替RNA充当遗传物质的优点是什么呢？遗传物质必须非常稳定，这样序列 信息就能在不发生降解的情况下一代代传递。RNA分子本身相当稳定；糖-磷酸骨架的 磷酸负电荷能保护RNA分子免受OH-离子攻击所致的RNA链断裂。但是，核糖的2’-OH 使RNA分子对碱催化的水解反应很敏感。删除2’-OH使中性条件下核酸链的水解速度降 低100倍左右，在极端条件下这种效应将更大。因此用DNA替代RNA大大促进了遗传物 质的化学稳定性。 将RNA转化成DNA的进化在现代生物中因DNA生物合成而进一步强化。在任何情况 下，DNA合成的原料，即脱氧核糖核苷酸，都是经核糖核苷酸还原酶催化将RNA生物合 成原料核糖核苷酸转化而成的。这些酶能够将核糖核苷酸（核糖上连接了一个磷酸和一 个碱基）转化成脱氧核糖核苷酸（脱氧核糖与一个磷酸和一个碱基连接）。 物种间核糖核苷酸还原酶的性质有很大差异，但是他们催化核糖核苷酸转化成脱氧核糖 核苷酸的机制都是相同的，最初的起源（即祖先）也是共同的。 与RNA和DNA共价相连的成分也有差异。RNA有尿嘧啶，但DNA是甲基化的尿嘧啶 衍生物（即胸腺嘧啶）。虽然直接证据缺乏，但是人们认为尿嘧啶修饰成胸腺嘧啶有助