步骤D：ATP的生成。通过四步反应，将G3P转化成分子另一种三碳分子一一的丙酮酸，这一过程产生两分子ATP（图9.5）。由于一分子葡萄糖裂解为两分子G3P，所以糖酵解总共产生两分子ATP，以及两分子NADH和两分子丙酮酸：4ATP（步骤D中的两分子G3P各产生两个ATP）一2ATP（步骤A的两步反应消耗的）2ATP在细胞内的非标准状况下，每摩尔ATP的生成等于从葡萄糖获取12千卡（50千焦）的能量，而在标准状况下这一数值一般文献上是7.3千焦。这意味着糖酵解的能量收获是24千卡/摩尔（100千焦/摩尔），这笔能量并不大。每摩尔葡萄糖的化学键蕴含的总能量是686千卡（2870千焦），所以糖酵解只获取了其中3.5%的化学能。尽管从释放的能量来衡量，糖酵解远不是理想方式，但它确实产生了ATP。在地球生命初期超过10亿年的无氧环境中，这一过程一直是异养型生物从有机物制造ATP的首要方式。像其他许多生化途径一样，糖酵解据推测也是由后向前进化的，序列中后面的反应反而是最古老的。它的后半段过程，即氧化G3P产生ATP的过程，可能是原始的异养型生物最早用来制造ATP的过程。从葡萄糖合成G3P的过程到后来才出现，可能是在G3P的直接来源耗尽以后。所有的细胞都发生糖酵解过程糖酵解的反应序列，被认为是最早进化出的生化过程之一。它无需分子氧的参与，因而易于在无氧环境下发生。它所有的反应都在细胞质基质中独立完成，与任何细胞器或膜结构没有联系。所有生物都具备进行糖酵解的能力，然而今天大多数生物是通过有氧呼吸过程，从葡萄糖获得多得多的能量。既然获得的能量微不足道，糖酵解过程为什么直到今天还在发生呢？这是因为进化是一个递变的过程，变化只能是在过去的基础上提高。作为分解代谢来讲，糖酵解满足一个最基本的判断是否是进化的标准：它是一项在过去基础上的改进。那些不能进行糖酵解的生物很快处于竞争劣势，能发生糖酵解的生物在早期的竞争中生存了下来。以后代谢过程的进一步进化，必须建立在糖酵解的基础上。糖酵解在进化过程中并没有被舍弃，相反它充当了进一步获取化学能的出
步骤 D：ATP 的生成。通过四步反应，将 G3P 转化成分子另一种三碳分子 ——的丙酮酸，这一过程产生两分子 ATP（图 9.5）。由于一分子葡萄糖裂解为两 分子 G3P，所以糖酵解总共产生两分子 ATP，以及两分子 NADH 和两分子丙酮酸： 4ATP（步骤 D 中的两分子 G3P 各产生两个 ATP） －2ATP（步骤 A 的两步反应消耗的） 2ATP 在细胞内的非标准状况下，每摩尔 ATP 的生成等于从葡萄糖获取 12 千卡（50 千焦）的能量，而在标准状况下这一数值一般文献上是 7.3 千焦。这意味着糖酵 解的能量收获是 24 千卡/摩尔（100 千焦/摩尔），这笔能量并不大。每摩尔葡萄 糖的化学键蕴含的总能量是686千卡（2870千焦），所以糖酵解只获取了其中3.5% 的化学能。 尽管从释放的能量来衡量，糖酵解远不是理想方式，但它确实产生了 ATP。 在地球生命初期超过 10 亿年的无氧环境中 ，这一过程一直是异养型生物从有机 物制造 ATP 的首要方式。像其他许多生化途径一样，糖酵解据推测也是由后向 前进化的，序列中后面的反应反而是最古老的。它的后半段过程，即氧化 G3P 产生 ATP 的过程，可能是原始的异养型生物最早用来制造 ATP 的过程。从葡萄 糖合成 G3P 的过程到后来才出现，可能是在 G3P 的直接来源耗尽以后。 所有的细胞都发生糖酵解过程 糖酵解的反应序列，被认为是最早进化出的生化过程之一。它无需分子 氧的参与，因而易于在无氧环境下发生。它所有的反应都在细胞质基质中独立完 成，与任何细胞器或膜结构没有联系。所有生物都具备进行糖酵解的能力，然而 今天大多数生物是通过有氧呼吸过程，从葡萄糖获得多得多的能量。 既然获得的能量微不足道，糖酵解过程为什么直到今天还在发生呢？这 是因为进化是一个递变的过程，变化只能是在过去的基础上提高。作为分解代谢 来讲，糖酵解满足一个最基本的判断是否是进化的标准：它是一项在过去基础上 的改进。那些不能进行糖酵解的生物很快处于竞争劣势，能发生糖酵解的生物在 早期的竞争中生存了下来。以后代谢过程的进一步进化，必须建立在糖酵解的基 础上。糖酵解在进化过程中并没有被舍弃，相反它充当了进一步获取化学能的出
发点。新陈代谢的进化是层进式的，一层新的反应，加在旧有的另一层反应上，就好像往老房子上连续地刷上一层又一层油漆。所以今天几乎所有生物都进行糖CH2OHGlucoseOATPHexokinase1.Phosphorylation ofCH2-0-glucosebyATPADP0Glucose 6-phosphate②CH2-0-?2-3.Rearrangement,Phosphoglucoisomerasefollowed bya second0CH2OHATPphosphorylation.Fructose6-phosphateCH,-0-P-0-CH203Phosphofructokinase4-5.Thesix-carbonADP-moleculeissplitintotwothree-carbonFructose1,6-bisphosphatemolecules-oneG3PHanotherthatis convertedAldolase（4.5C-OintoG3PinanotherP-0-CH2reaction.omerasCHOHC=ODihydroxyacetoneGlyceraldehyde3CH,-0-P6.Oxidationfollowedbyphosphate(G3P)CH,OH phosphatephosphorylationproducestwoNADHmolecules andNAD+NAD+twomolecules ofBPG,PP?each with one high-energyNADHriosephosphateP-0-C-0NADHphosphatebonddehydrogenaseCHOH1,3-Bisphosphoglycerate1,3-Bisphosphoglycerate(BPG)(BPG)CH2-0-PP-0-C-06.OxidationfollowedbyNAD+phosphorylationNAD+PiP6CHOHproduces two NADHNADHTriosephosphateNADHmolecules and twoCH,-0-PdehydrogenasemoleculesofBPG,each1,3-Bisphosphoglycerate1,3-Bisphosphoglyratewith one high-energy(BPG)(BPG)-phosphate bond.①C-0ADPADPz.Removalofhigh-energyPhosphoglycerokinasCHOHphosphatebytwoADPATPCH2-0-moleculesproducestwoATP molecules and3-Phosphoglycerate3-PhosphoglycerateO"leavestwo3PG(3PG)(3PG)8molecules.C-0PhosphoglyceromutaseH-C-0-P8-9.RemovalofwateryieldstwoPEPmolecules,CH2OH2-Phosphoglycerate2-Phosphoglycerateeach with a high-energy(2PG)(2PG)O"phosphatebondOC-0H,O-H,0EnolaseC-0-P10.Removalofhigh-energyCH2PhosphoenolpyruvatePhosphoenolpyruvatephosphatebytwoADP(PEP)(PEP)molecules produces010twoATPmoleculesandADPADPC-0two pyruvate molecules.PyruvatekinaseC-0ATPATECH,PyruvatePyruvate头五步反应将一分子葡萄糖转化为两分子3一磷酸甘油醛（G3P），后图9.8糖酵解途径。面五步反应将G3P转化为丙酮酸
发点。新陈代谢的进化是层进式的，一层新的反应，加在旧有的另一层反应上， 就好像往老房子上连续地刷上一层又一层油漆。所以今天几乎所有生物都进行糖 图 9.8 糖酵解途径。 头五步反应将一分子葡萄糖转化为两分子 3－磷酸甘油醛（G3P），后 面五步反应将 G3P 转化为丙酮酸
图9.8注：1.ATP将葡萄糖磷酸化。2一3.分子重排，ATP接着进行第二次磷酸化。4一5六碳化合物裂解为两个三碳化合物一—一分子G3P，另一个经过另一步反应转化为G3P。6．磷酸化后接着进行氧化，产生两分子NADH和两分子各带有一个高能磷酸键的BPG分子。7.高能磷酸键转移给ADP生成ATP后，产生两个3PG分子。8一9.脱水产生两分子各带有一个高能磷酸键的PEP。10.高能磷酸键转移给ADP生成ATP后，产生两个ATP分子和两个丙酮酸分子。glucose葡萄糖，hexokinase己糖激酶，glucose6-phosphate6-磷酸葡萄糖，phosphoglucoisomerase磷酸葡萄糖异构酶，fructose6-phosphate6-磷酸果糖，phosphofructokinase磷酸果糖激酶，fructose1,6-phosphate1,6-二磷酸果糖，isomerase异构酶，aldolase醛缩酶，dihydroxyacetonephophate磷酸二羟丙酮，glyceraldehydes3-phophate3-磷酸甘油醛，Triosephosphatedehydrogenase磷酸丙糖脱氢酶，1,3-Bisphosphoglycerate11,3-二磷酸甘油酸，sphoglycerokinase磷酸甘油酸激酶，3-phosphoglycerate3-磷酸甘油酸，3-phosphoglycerate3-磷酸甘油酸，phosphoglyceromutase磷酸甘油酸变位酶，2-phosphoglycerate2-磷酸甘油酸，enolase烯醇化酶，phosphoenolpyruvate磷酸烯醇丙酮酸，phosphoenolpyruvate磷酸烯醇丙酮酸，pyruvatekinase丙酮酸激酶，pyruvate丙酮酸酵解，作为对进化史上层有的代谢方式的记忆。关闭代谢的循环：NAD+的再生观察一下糖酵解过程的总反应式：葡萄糖+2ADP+2Pi+2NAD+一2丙酮酸+2ATP+2NADH+2H++2H0你就会发现糖酵解带来三个变化：（1)葡萄糖转化为两分子丙酮酸；(2)两分子ADP通过底物水平的磷酸化转化为ATP；（3)两分子NAD+被还原成NADH。循环利用NADH的必要性只要葡萄糖能不断从食物分子中产生，细胞就能不停地用上述过程制造出用于生命活动的ATP分子。但与此同时，伴随着NADH的积累，NAD+逐渐被消耗。细胞内NAD+的含量并不多，为了糖酵解的持续进行，NADH必须转化为NAD+以实现循环利用。来自G3P的氢原子，必须最终由NAD*以外的其他分子接受。两类分子可以完成这一关键任务（图9.9）：1．有氧呼吸。氧气是极好的电子受体。通过一系列电子传递，来自G3P的氢原子可以传给氧而形成水。这就是氧气存在下，真核细胞中发生的
酵解，作为对进化史上层有的代谢方式的记忆。 关闭代谢的循环：NAD＋的再生 观察一下糖酵解过程的总反应式：葡萄糖＋2ADP＋2Pi＋2 NAD＋ → 2 丙酮酸＋2ATP＋2NADH＋2H＋＋2H20 你就会发现糖酵解带来三个变化：⑴葡萄糖转化为两分子丙酮酸；⑵两分子 ADP 通过底物水平的磷酸化转化为 ATP；⑶两分子 NAD＋被还原成 NADH。 循环利用 NADH 的必要性 NADH 的必要性 只要葡萄糖能不断从食物分子中产生，细胞就能不停地用上述过程制造出用 于生命活动的 ATP 分子。但与此同时，伴随着 NADH 的积累，NAD＋逐渐被消耗。 细胞内 NAD＋的含量并不多，为了糖酵解的持续进行，NADH 必须转化为 NAD ＋以实现循环利用。来自 G3P 的氢原子，必须最终由 NAD＋以外的其他分子接受。 两类分子可以完成这一关键任务（图 9.9）： 1． 有氧呼吸。氧气是极好的电子受体 。 。通过一系列电子传递，来自 G3P 的氢原子可以传给氧而形成水。这就是氧气存在下，真核细胞中发生的 图 9.8 注： 1． ATP 将葡萄糖磷酸化。 2－3. 分子重排，ATP 接着进行第二次磷酸化。 4－5 六碳化合物裂解为两个三碳化合物——一分子 G3P，另一个经过另一步反应转化为 G3P。 6．磷酸化后接着进行氧化，产生两分子 NADH 和两分子各带有一个高能磷酸键的 BPG 分子。 7．高能磷酸键转移给 ADP 生成 ATP 后，产生两个 3PG 分子。 8－9．脱水产生两分子各带有一个高能磷酸键的 PEP。 10．高能磷酸键转移给 ADP 生成 ATP 后，产生两个 ATP 分子和两个丙酮酸分子。 glucose 葡 萄 糖 ， hexokinase 己 糖 激 酶 ， glucose 6-phosphate 6- 磷 酸 葡 萄 糖 ， phosphoglucoisomerase 磷 酸 葡 萄 糖 异 构 酶 ， fructose 6-phosphate 6- 磷 酸 果 糖 ， phosphofructokinase 磷酸果糖激酶，fructose 1,6-phosphate 1,6-二磷酸果糖，isomerase 异 构酶，aldolase 醛缩酶，dihydroxyacetone phophate 磷酸二羟丙酮，glyceraldehydes 3-phophate 3- 磷 酸 甘 油 醛 ， Triosephosphate dehydrogenase 磷 酸 丙 糖 脱 氢 酶 ， 1,3-Bisphosphoglycerate1 1,3-二磷酸甘油酸，sphoglycerokinase 磷酸甘油酸激酶， 3-phosphoglycerate 3- 磷 酸 甘 油 酸 ， 3-phosphoglycerate 3- 磷 酸 甘 油 酸 ， phosphoglyceromutase 磷酸甘油酸变位酶，2-phosphoglycerate 2-磷酸甘油酸， enolase 烯 醇化酶，phosphoenolpyruvate 磷酸烯醇丙酮酸，phosphoenolpyruvate 磷酸烯醇丙酮酸， pyruvate kinase 丙酮酸激酶，pyruvate 丙酮酸