个体系，或者叫“耦联”，好像走路的两条腿。另一些情况下，ATP的高能磷酸键连接到催化吸能反应的酶上，将其激活（图9.4）。以这种方法将ATP水解放能与吸能反应耦联，是细胞利用能量主要手段之一。生物在体内将每摩尔葡萄糖分解为二氧化碳和水，释放约720千卡（3012千焦）的能量。这一能量由ATP储存在带电的磷酸基团之间的化学键中。当ATP的磷酸键水解时，释放出的能量可以用来做功。9.2细胞呼吸氧化食物分子。葡萄糖分解概观细胞通过两条不同的途径，从有机物的分解代谢制造ATP分子：1.底物水平的磷酸化(substrate-levelphosphorylation)。第一条途径称为底物水平的磷酸化Pyruvate(图9.5)，由PEP一个中间体PATP将其带有的R磷酸基团直EnzymePADP接传递给osineADP而形成AdenosineATP。在下面图9.5底物水平的磷酸化。某些物质，如磷酸烯醇式丙酮酸（PEP），含将要讲的糖有一个类似于ATP的高能磷酸键。当这一磷酸键在酶作用下转移给ADP时，其中的能量也随之转移，ATP就生成了。酵解过程PEP磷酸烯醇式丙酮酸，中，葡萄糖adenine腺嘌呤，pyruvate丙酮酸，adenine腺嘌呤中的化学键在反应中发生了变换，产生了形成ATP所需的能量。2.有氧呼吸。第二条途径称为有氧呼吸，随着电子被获取并沿电子传递链传递，最终由氧气接受，产生了ATP。真核生物从葡萄糖代谢获得的大多数ATP来自这一途径。对大多数生物来说，这两个过程是联合在一起的。在氧气存在下，细胞从葡
图 9.5 底物水平的磷酸化。某些物质，如磷酸烯醇式丙酮酸（PEP），含 有一个类似于 ATP 的高能磷酸键。当这一磷酸键在酶作用下转移给 ADP 时，其中的能量也随之转移，ATP 就生成了。 PEP 磷酸烯醇式丙酮酸， adenine 腺嘌呤， pyruvate 丙酮酸， adenine 腺嘌呤 个体系，或者叫“耦联”，好像走路的两条腿。另一些情况下，ATP 的高能磷酸 键连接到催化吸能反应的酶上，将其激活（图 9.4）。以这种方法将 ATP 水解放 能与吸能反应耦联，是细胞利用能量主要手段之一。 生物在体内将每摩尔葡萄糖分解为二氧化碳和水，释放约 720 千卡（3012 千焦） 的能量。这一能量由 ATP 储存在带电的磷酸基团之间的化学键中。当 ATP 的磷 酸键水解时，释放出的能量可以用来做功 ，释放出的能量可以用来做功。 9.2 细胞呼吸氧化食物分子 9.2 细胞呼吸氧化食物分子。 葡萄糖分解概观 细胞通过两条不同的途径，从有机物的分解代谢制造 ATP 分子： 1．底物水平的磷酸化 ．底物水平的磷酸化(substrate-level phosphorylation)。第一条途径称为 。 底物水 平的磷酸化 (图 9.5)，由 一个中间体 将其带有的 磷酸基团直 接 传 递 给 ADP 而形成 ATP。在下面 将要讲的糖 酵 解 过 程 中，葡萄糖 中的化学键 在反应中发生了变换，产生了形成 ATP 所需的能量。 2．有氧呼吸。第二条途径称为 。 有氧呼吸，随着电子被获取并沿电子传递链传递， 最终由氧气接受，产生了 ATP。真核生物从葡萄糖代谢获得的大多数 ATP 来自 这一途径。 对大多数生物来说，这两个过程是联合在一起的。在氧气存在下，细胞从葡
萄糖获取能量制造ATP，经由了一系列复杂的酶促反应，可分为四个阶段：第一阶段，通过糖酵解，由底物水平的磷酸化获取能量，接下来三个阶段，通过氧化糖酵解的终产物进行有氧呼吸。糖酵解（glycolysis）第一阶段：糖酵解。从葡萄糖获取能量的第一步，是一个10步构成的生化途径，称为糖酵解，它通过底物水平的磷酸化制造ATP。催化糖酵解各步反应的酶位于细胞质基质中，结构上独立于任何膜或细胞器。在反应途径中，开头要消耗两个ATP分子，然后通过底物水平的磷酸化生成4个ATP。因此，每分解一分子葡萄糖，净产生两分子的ATP。除此以外，这一阶段得到4个电子，产生了NADH。在有氧呼吸中，NADH用于生成ATP。尽管如此，产生的ATP的总量还是很少的。当糖酵解过程结束后，产生的两分子丙酮酸仍然包含了原来葡萄糖分子中的大部分能量。有氧呼吸第二阶段：丙酮酸的氧化。在第二阶段中，糖酵解的终产物丙酮酸，转化为二氧化碳和一种二碳化合物一一乙酰辅酶A（acetylCoA）。每转化一分子丙酮酸，就有一分子NAD+还原为NADH。第三阶段：克雷布斯（Krebs）循环。第三阶段中，乙酰辅酶A进入由九步反应组成的克雷布斯循环，得名于发现这一循环的英国生化学家汉斯·克雷布斯（HansKrebs）。（克雷布斯循环又名柠檬酸循环，源于第一步反应中产生的柠檬酸；有时也叫三羧酸循环，这是因为柠檬酸含有三个羧基。）在克雷布斯循环中，又有两个ATP分子由底物水平的磷酸化产生，同时得到的许多电子被用于将NAD+还原为NADH。第四阶段：电子传递链。在第四阶段中，NADH携带的高能电子经过电子传递链，推动了大量ATP的合成。丙酮酸的氧化，克雷布斯循环中的反应和电子传递链推动的ATP的合成，发生在多种形式的细菌中和所有核细胞的线粒体内一一回忆第5章中讲过，线粒
萄糖获取能量制造 ATP，经由了一系列复杂的酶促反应，可分为四个阶段：第一 阶段，通过糖酵解，由底物水平的磷酸化获取能量，接下来三个阶段，通过氧化 糖酵解的终产物进行有氧呼吸。 糖酵解（glycolysis） 第一阶段：糖酵解。从葡萄糖获取能量的第一步 。 ，是一个 10 步构成的生化 途径，称为糖酵解，它通过底物水平的磷酸化制造 ATP。催化糖酵解各步反应的 酶位于细胞质基质中，结构上独立于任何膜或细胞器。在反应途径中，开头要消 耗两个 ATP 分子，然后通过底物水平的磷酸化生成 4 个 ATP。因此，每分解一 分子葡萄糖，净产生两分子的 ATP。除此以外，这一阶段得到 4 个电子，产生了 NADH。 在有氧呼吸中，NADH 用于生成 ATP。尽管如此，产生的 ATP 的总量还是 很少的。当糖酵解过程结束后，产生的两分子丙酮酸仍然包含了原来葡萄糖分子 中的大部分能量。 有氧呼吸 第二阶段：丙酮酸的氧化。在第二阶段中 。 ，糖酵解的终产物丙酮酸，转化为 二氧化碳和一种二碳化合物——乙酰辅酶 A（acetyl CoA）。每转化一分子丙酮酸， 就有一分子 NAD＋还原为 NADH。 第三阶段：克雷布斯（Krebs）循环。第三阶段中，乙酰辅酶 A 进入由九步 反应组成的克雷布斯循环，得名于发现这一循环的英国生化学家汉斯·克雷布斯 （Hans Krebs）。（克雷布斯循环又名柠檬酸循环，源于第一步反应中产生的柠檬 酸；有时也叫三羧酸循环，这是因为柠檬酸含有三个羧基。）在克雷布斯循环中， 又有两个 ATP 分子由底物水平的磷酸化产生，同时得到的许多电子被用于将 NAD＋还原为 NADH。 第四阶段：电子传递链。在第四阶段中 。 ，NADH 携带的高能电子经过电子传 递链，推动了大量 ATP 的合成。 丙酮酸的氧化，克雷布斯循环中的反应和电子传递链推动的 ATP 的合成， 发生在多种形式的细菌中和所有核细胞的线粒体内——回忆第 5 章中讲过，线粒
体被认为是从细菌进化而来的。虽然高等植物和藻类可以通过光合作用制造ATP，它们还是要和动物及不进行光合作用的真核生物一样，通过有氧呼吸合成ATP。图9.6勾勒了有氧呼吸的全貌。PyruvateGlucoseGlvcolvsisLactateATPNADHAcetyl-CoANADHH20ATPKrebscycleNADHeElecirontransportsyXMitochondrionPlasmaCytoplasmmembraneATPExtracellularCO202fluid图9.6有氧呼吸概观。glucose葡萄糖，plasmamembrane细胞膜，extracelluarfluid细胞外液，glycolysis糖酵解，acetyl-CoA乙酰辅酶A，Krebscycle克雷布斯循环，lactate乳酸，electrontransportsystem电子传递系统，mitochondrion线粒体，cytoplasm细胞质无氧呼吸在氧气存在的情况下，细胞进行有氧呼吸，用氧接受来自食物分子的电子。缺乏氧气作为电子受体时，一些生物会采用无氧呼吸，用无机物分子接受电子。比如，有很多细菌用硫、（亚）硝酸盐或其他无机化合物代替氧作为电子受体。甲烷菌(methanogens)。第4章讲过的原始的古细菌，如嗜热性细菌，都属于进行无氧呼吸的异养型生物。其中一种称为甲烷菌的古细菌，用CO2作为电子受体，CO2得到由其它生物制造的有机物分子夺取的氢原子后，被还原为CH4(甲烷)。硫细菌(sulfurbacteria)。原始细菌中存在第二类无氧呼吸过程的证据，可以在27亿年前的一组岩石中找到。在称为WomanRiver的含铁岩层中，有机物中硫的一种同位素32s的含量，跟34s相比得到了富集。任何已知的地质过程都不能导致这种富集作用，但生物还原硫的作用却可以，而且直至今天，一些原始细
体被认为是从细菌进化而来的。虽然高等植物和藻类可以通过光合作用制造 ATP，它们还是要和动物及不进行光合作用的真核生物一样，通过有氧呼吸合成 ATP。图 9.6 勾勒了有氧呼吸的全貌。 无氧呼吸 在氧气存在的情况下，细胞进行有氧呼吸，用氧接受来自食物分子的电子。 缺乏氧气作为电子受体时，一些生物会采用无氧呼吸，用无机物分子接受电子。 比如，有很多细菌用硫、（亚）硝酸盐或其他无机化合物代替氧作为电子受体。 甲烷菌(methanogens)。第 4 章讲过的原始的古细菌，如嗜热性细菌，都属 于进行无氧呼吸的异养型生物。其中一种称为甲烷菌的古细菌，用 CO2 作为电 子受体，CO2 得到由其它生物制造的有机物分子夺取的氢原子后，被还原为 CH4(甲烷)。 硫细菌(sulfur bacteria)。原始细菌中存在第二类无氧呼吸过程的证据 。 ，可以 在 27 亿年前的一组岩石中找到。在称为 Woman River 的含铁岩层中，有机物中 硫的一种同位素 32S 的含量，跟 34S 相比得到了富集。任何已知的地质过程都不 能导致这种富集作用，但生物还原硫的作用却可以，而且直至今天，一些原始细 图 9.6 有氧呼吸概观。 glucose 葡萄糖，plasma membrane 细胞膜，extracelluar fluid 细胞外液，glycolysis 糖 酵解，acetyl－CoA 乙酰辅酶 A ，Krebs cycle 克雷布斯循环， lactate 乳酸， electron transport system 电子传递系统，mitochondrion 线粒体，cytoplasm 细胞质
菌仍在进行这样的过程。在这一硫酸盐参与的呼吸作用中，细菌将硫酸盐（SO4-）还原为H2S的过程中获取能量，还原剂氢原子来自其他生物制造的有机物。本质上讲，它们与甲烷菌的代谢过程是一样的，只不过以SO2-而不是CO2作为氧化剂（电子受体）。硫酸盐的还原过程营造了了富含HS的环境，为光合作用的最终登场创建了舞台。在第8章中讲过，光合作用的最初形式是利用光能从H2S得到氢原子。在有氧呼吸中，细胞分四个阶段逐步分解葡萄糖获取能量：糖酵解，丙酮酸的氧化，克雷布斯循环，电子传递链。氧是最终的电子受体。在无氧呼吸中，最终的电子受体是别的无机物。第一阶段：糖酵解。原始生命的新陈代谢集中在葡萄糖。葡萄糖有很多降解方式，原始生命进化出的降解过程，能够释放出足够的能量，以推动在耦联反应中生成ATP。这一过程称为糖酵解。它发生在细胞质基质中，通过一个由10个步骤组成的顺序反应，将葡萄糖转化为两个含有3碳的丙酮酸分子（图9.7）。每转化一分子葡萄糖，细胞通过底物水平的磷酸化净收获两分子ATP。反应的启动糖酵解的前半段过程，由5步顺序的反应组成，负责将一分子葡萄糖转化成两分子三碳化合物一一3一磷酸甘油醛（G3P）。这些反应要消耗ATP，是吸能过程。步骤A：糖酵解的准备。由三步反应组成，将葡萄糖转化为易于分解为两个磷酸化的三碳分子的化合物。其中的两步反应需要ATP的水解，所以这一步骤中消耗细胞两个ATP分子。步骤B：分解与重排。在接下来的一步反应中，步骤A产生的六碳化合物分解为两个三碳化合物。其中之一是G3P，另一个通过下一步反应转化为G3P（图9.8）
菌仍在进行这样的过程。在这一硫酸盐参与的呼吸作用中，细菌将硫酸盐（SO4 2 －）还原为 H2S 的过程中获取能量，还原剂氢原子来自其他生物制造的有机物。 本质上讲，它们与甲烷菌的代谢过程是一样的，只不过以 SO4 2－而不是 CO2 作为 氧化剂（电子受体）。 硫酸盐的还原过程营造了了富含 H2S 的环境，为光合作用的最终登场创建 了舞台。在第 8 章中讲过，光合作用的最初形式是利用光能从 H2S 得到氢原子。 在有氧呼吸中，细胞分四个阶段逐步分解葡萄糖获取能量 ，细胞分四个阶段逐步分解葡萄糖获取能量：糖酵解，丙酮酸的 氧化，克雷布斯循环 ，克雷布斯循环，电子传递链。氧是最终的电子受体 。氧是最终的电子受体。在无氧呼吸中 。在无氧呼吸中，最 终的电子受体是别的无机物。 第一阶段：糖酵解。 原始生命的新陈代谢集中在葡萄糖。葡萄糖有很多降解方式，原始生命进化 出的降解过程，能够释放出足够的能量，以推动在耦联反应中生成 ATP。这一过 程称为糖酵解。它发生在细胞质基质中，通过一个由 10 个步骤组成的顺序反应， 将葡萄糖转化为两个含有 3 碳的丙酮酸分子（图 9.7）。每转化一分子葡萄糖，细 胞通过底物水平的磷酸化净收获两分子 ATP。 反应的启动 糖酵解的前半段过程，由 5 步顺序的反应组成，负责将一分子葡萄糖转化成 两分子三碳化合物——3－磷酸甘油醛（G3P）。这些反应要消耗 ATP，是吸能过 程。 步骤 A：糖酵解的准备 ：糖酵解的准备。由三步反应组成 。 ，将葡萄糖转化为易于分解为两个 磷酸化的三碳分子的化合物。其中的两步反应需要 ATP 的水解，所以这一步骤 中消耗细胞两个 ATP 分子。 步骤 B：分解与重排。在接下来的一步反应中 。 ，步骤 A 产生的六碳化合物 分解为两个三碳化合物。其中之一是 G3P，另一个通过下一步反应转化为 G3P （图 9.8）
230000006-carbonglucose(Staringmaterial)PPPP00000ATP6-carbonsugar0000diphosphate3-carbon3-carbon口sugarsugar000000phosphatephosphate6-carbonsugarPPdiphosphateNADHNADH0000003-carbon3-carbonATP2ATPsuqarsugarphosphate phosphate3-carbon3-carbonpyruvatepyruvatePriming reactions.cleavagereactions.Energy-harvestingGlycolysis begins withThen,thesix-carbonreactions.Finally, inaaddition ofenergy.Twomolecule withtwoseries ofreactions,eachhigh-energyphosphatesphosphatesissplitinofthetwothree-carbonfromtwomoleculesoftwo,formingtwothree-sugarphosphates isATP are added to the six-converted to pyruvatecarbon sugarphosphates.carbon moleculeglucose,Intheprocess,anenergy-producing a six-carbonrichhydrogenis harvestedasNADH,andtwoATPmolecule withtwophosphates.molecules are formed.图9.7糖酵解的机理。6-carbonglucose六碳葡萄糖（起始原料）6-carbonsugardiphosphate二磷酸六碳糖启动反应。糖酵解随着能量的引入而开始。来自两分子ATP的两个高能磷酸基结合到六碳的葡萄糖分子上，产生一个磷酸化的六碳分子。26-carbonsugardiphosphate二磷酸六碳糖3-carbon sugarphosphate一磷酸三碳糖一磷酸三碳糖3-carbon sugarphosphate裂解反应。然后，二磷酸六碳糖一分为二，形成两个一磷酸三碳糖。33-carbon sugarphosphate一磷酸三碳糖3-carbonpyruvate三碳丙酮酸3-carbon sugar phosphate一磷酸三碳糖3-carbonpyruvate三碳丙酮酸获能反应。最终，经过一系列反应，两个一磷酸三碳糖都转化为丙酮酸。在这一过程中，高能氢被获取成为NADH，同时生成两个ATP分子。底物水平的磷酸化在糖酵解的后半段过程中，又由5步反应将G3P进一步转化为丙酮酸。这是一个放能过程，可以产生ATP。总体说来，糖酵解由10步连续的酶促反应组成，开始先消耗一些ATP，为的是以后产生更多的ATP。步骤C：氧化。两个电子和一个质子由G3P转移到NAD+，形成NADH。注意NAD+是一个离子，所以新产生的共价键的一对电子都来自G3P
底物水平的磷酸化 在糖酵解的后半段过程中，又由 5 步反应将 G3P 进一步转化为丙酮酸。这 是一个放能过程，可以产生 ATP。总体说来，糖酵解由 10 步连续的酶促反应组 成，开始先消耗一些 ATP，为的是以后产生更多的 ATP。 步骤 C：氧化。两个电子和一个质子由 。 G3P 转移到 NAD＋，形成 NADH。注 意 NAD＋是一个离子，所以新产生的共价键的一对电子都来自 G3P。 图 9.7 糖酵解的机理。 1 6-carbon glucose 六碳葡萄糖（起始原料） 6-carbon sugar diphosphate 二磷酸六碳糖 启动反应。糖酵解随着能量的引入而开始。来自两分子 ATP 的两个高能磷酸基结合到 六碳的葡萄糖分子上，产生一个磷酸化的六碳分子。 2 6-carbon sugar diphosphate 二磷酸六碳糖 3-carbon sugar phosphate 一磷酸三碳糖 3-carbon sugar phosphate 一磷酸三碳糖 裂解反应。然后，二磷酸六碳糖一分为二，形成两个一磷酸三碳糖。 3 3-carbon sugar phosphate 一磷酸三碳糖 3-carbon pyruvate 三碳丙酮酸 3-carbon sugar phosphate 一磷酸三碳糖 3-carbon pyruvate 三碳丙酮酸 获能反应。最终，经过一系列反应，两个一磷酸三碳糖都转化为丙酮酸。在这一过程中， 高能氢被获取成为 NADH，同时生成两个 ATP 分子