普通高等教育“十五”国家级规划教材北京市高等教育精品教材北京大学医学教材生物化学（第4版）主编贾弘提副主编周春燕倪菊华编委（以姓名汉语拼音排序）陈瑜（福建医科大学）孙露洋（北京大学基础医学院）王海英（北京大学基础医学院）丁卫（首都医科大学）王文恭（北京大学基础医学院）范芳（遵义医科大学）薛丽香（北京大学第三临床医学院）葛正龙（遵义医科大学）杨洋（北京大学基础医学院）贾弘（北京大学基础医学院）尹长城（北京大学基础医学院）雷霆雯（贵州医科大学）俞文华（北京大学基础医学院）李刚（北京大学基础医学院）张鹏霞（佳木斯大学医学院）李孟森（海南医学院）张晓伟（北京大学基础医学院）李淑艳（北京大学基础医学院）赵颖（北京大学基础医学院）梁静（北京大学基础医学院）周爱儒（北京大学基础医学院）刘新文（北京大学基础医学院）周春燕（北京大学基础医学院）马康涛（北京大学基础医学院）朱卫国（深圳大学医学院）毛泽斌（北京大学基础医学院）倪菊华（北京大学基础医学院）北京大学医学出版社
北京大学医学出版社 主 编 贾弘禔 副主编 周春燕 倪菊华 编 委 （以姓名汉语拼音排序） 陈 瑜（福建医科大学） 丁 卫（首都医科大学） 范 芳（遵义医科大学） 葛正龙（遵义医科大学） 贾弘禔（北京大学基础医学院） 雷霆雯（贵州医科大学） 李 刚（北京大学基础医学院） 李孟森（海南医学院） 李淑艳（北京大学基础医学院） 梁 静（北京大学基础医学院） 刘新文（北京大学基础医学院） 马康涛（北京大学基础医学院） 毛泽斌（北京大学基础医学院） 倪菊华（北京大学基础医学院） 孙露洋（北京大学基础医学院） 王海英（北京大学基础医学院） 王文恭（北京大学基础医学院） 薛丽香（北京大学第三临床医学院） 杨 洋（北京大学基础医学院） 尹长城（北京大学基础医学院） 俞文华（北京大学基础医学院） 张鹏霞（佳木斯大学医学院） 张晓伟（北京大学基础医学院） 赵 颖（北京大学基础医学院） 周爱儒（北京大学基础医学院） 周春燕（北京大学基础医学院） 朱卫国（深圳大学医学院） 生 物 化 学 （第 4 版） 普通高等教育“十五”国家级规划教材 北京市高等教育精品教材 北京大学医学教材 PUMP
前言国内外有很多《生物化学》教材，特别是在最近的20年里，国内各种层次、各类专业的《生物化学》教材更是比比皆是。作为北京大学医学教材基础医学系列之一，《生物化学》教材究竞该如何建设一直是我们深思的问题，尤其是在第3版《生物化学》（2005年）出版后面临再版之际，我们的作者们将其作为一项课题，立足于教育者、学习者双重身份，学习、领会新世纪我国“建设世界教育大国，成为世界教育强国”的目标和任务，花费了较长时间，学习、调研现代生命科学、医学科学领域生物化学与分子生物学进展，回顾、复习我国《生物化学》教材建设的历史，坚持以继承、发展和创新的原则指导教材建设。《生物化学》第4版终于在北京天学医学出版社的指导、帮助下出版了。第4版《生物化学》共24章，删除了第3版《生物化学》（共25章）“感觉系统的分子基础”“神经组织的化学”两章。将“柠檬酸循环”（旧称“三羧酸循环”）从“糖代谢”（第六章）分离，新建为第七章，以强化柠檬酸循环是糖类、脂质和氨基酸代谢共同途径的概念。为加强实验技能及相关基本概念，将第3版“重组DNA技术”一章与其他常用的分子技术合并为第二十三章“分子生物学技术基本原理”。将原第十九章“细胞生长调控与肿瘤发生的分子基础”修订为第十八章“细胞生长调控与肿瘤、衰老和死亡”。将原第二十五章“生物信息学导论”修改为第二十四章“生物信息学在生物大分子结构与功能研究中的应用”，并尽力采用通俗语言，使非生物信息学专业的读者或医学生容易理解和应用。此外，修订版对“生物化学”“分子生物学”概念及二者的关系在绪论（第一章）中结合生物化学发展历史进行了概述。全书在强调基本知识、基本概念、基本原理和基本技能基础上，补充了生物医学、分子医学相关的新知识、新概念、新技术。在修订过程中也注意与国内其他教材协调一致，便于交流，并确保采用本教材传授的生物化学知识、技能可以适应教学大纲和国家培养医学生的目标要求。为便于交流，全书专业名词或译名参照全国科学技术名词审定委员会组织、编写的“生物化学与分子生物学名词"，并参考国外生物化学、分子生物学教材及OxfordDictionaryofBiochemistryandMolecularBiology对相关名词概念进行释义。例如，无规或随机卷曲（randomcoil）系指线性多聚体在溶液中呈现的几乎没有侧链基团相互作用的一种无规律状态，常用于描述螺旋蛋白质变性时的构象变化，但过去曾将无规卷曲错误地描述为蛋白质二级结构形式之一，因此修订版进行了更正，并做了适当注释。在氨基酸代谢的联合脱氨基作用（transdeamination）中，国内多数教材将嘌呤核苷酸循环（purinenucleotidecycle）描述为骨骼肌、心肌的联合脱氨途径：然而骨骼肌与肝之间存在葡萄糖-内氨酸循环，骨骼肌内氨基酸分解只需经转氨基作用，以丙氨酸形式输出而无须彻底脱氨；因此修订版强调，通过嘌呤核苷酸循环进行嘌岭核苷酸转换的意义远远大于氨基酸的联合脱氨作用。“prion”（目前国内多将其译为“病毒”）系由StanleyPrusiner将“proteinaceousinfectious”的词头“pro-”和“in-”组合成“proin”后修饰为“prion”，代表细胞“普里昂”蛋白PrP；其变异为PrPse，是一种非菌、非病毒的传染性蛋白质，与哺乳动物的priondisease易感性有关，因此本书将“prion”译为““普里昂”蛋白”比“病毒”更能代表原意。此外，本次修订对某些专业术语的译名、概念进行了补充或改写，并与国内教材现有译名并用，以便与同行交流。在调研、修订《生物化学》（第4版）之际，我们特别邀请了部分兄弟院校的生物化学同行
前 言 国内外有很多《生物化学》教材，特别是在最近的 20 年里，国内各种层次、各类专业的 《生物化学》教材更是比比皆是。作为北京大学医学教材基础医学系列之一，《生物化学》教材 究竟该如何建设一直是我们深思的问题，尤其是在第 3 版《生物化学》（2005 年）出版后面临再 版之际，我们的作者们将其作为一项课题，立足于教育者、学习者双重身份，学习、领会新世纪 我国“建设世界教育大国，成为世界教育强国”的目标和任务，花费了较长时间，学习、调研现 代生命科学、医学科学领域生物化学与分子生物学进展，回顾、复习我国《生物化学》教材建设 的历史，坚持以继承、发展和创新的原则指导教材建设。《生物化学》第 4 版终于在北京大学医 学出版社的指导、帮助下出版了。 第 4 版《生物化学》共 24 章，删除了第 3 版《生物化学》（共 25 章）“感觉系统的分子基 础”“神经组织的化学”两章。将“柠檬酸循环”（旧称“三羧酸循环”）从“糖代谢”（第六章） 分离，新建为第七章，以强化柠檬酸循环是糖类、脂质和氨基酸代谢共同途径的概念。为加强 实验技能及相关基本概念，将第 3 版“重组 DNA 技术”一章与其他常用的分子技术合并为第 二十三章“分子生物学技术基本原理”。将原第十九章“细胞生长调控与肿瘤发生的分子基础” 修订为第十八章“细胞生长调控与肿瘤、衰老和死亡”。将原第二十五章“生物信息学导论”修 改为第二十四章“生物信息学在生物大分子结构与功能研究中的应用”，并尽力采用通俗语言， 使非生物信息学专业的读者或医学生容易理解和应用。此外，修订版对“生物化学”“分子生物 学”概念及二者的关系在绪论（第一章）中结合生物化学发展历史进行了概述。全书在强调基本 知识、基本概念、基本原理和基本技能基础上，补充了生物医学、分子医学相关的新知识、新概 念、新技术。在修订过程中也注意与国内其他教材协调一致，便于交流，并确保采用本教材传授 的生物化学知识、技能可以适应教学大纲和国家培养医学生的目标要求。 为便于交流，全书专业名词或译名参照全国科学技术名词审定委员会组织、编写的“生 物化学与分子生物学名词”，并参考国外生物化学、分子生物学教材及 Oxford Dictionary of Biochemistry and Molecular Biology 对相关名词概念进行释义。例如，无规或随机卷曲（random coil）系指线性多聚体在溶液中呈现的几乎没有侧链基团相互作用的一种无规律状态，常用于描 述螺旋蛋白质变性时的构象变化，但过去曾将无规卷曲错误地描述为蛋白质二级结构形式之一， 因此修订版进行了更正，并做了适当注释。在氨基酸代谢的联合脱氨基作用（transdeamination） 中，国内多数教材将嘌呤核苷酸循环（purine nucleotide cycle）描述为骨骼肌、心肌的联合脱 氨途径；然而骨骼肌与肝之间存在葡萄糖 - 丙氨酸循环，骨骼肌内氨基酸分解只需经转氨基作 用，以丙氨酸形式输出而无须彻底脱氨；因此修订版强调，通过嘌呤核苷酸循环进行嘌呤核苷 酸转换的意义远远大于氨基酸的联合脱氨作用。“prion”（目前国内多将其译为“朊病毒”）系由 Stanley Prusiner 将“proteinaceous infectious”的词头“pro-”和“in-”组合成“proin”后修饰为 “prion”，代表细胞“普里昂”蛋白 PrPC ；其变异为 PrPSc，是一种非菌、非病毒的传染性蛋白质， 与哺乳动物的 prion disease 易感性有关，因此本书将“prion”译为“‘普里昂’蛋白”比“朊病 毒”更能代表原意。此外，本次修订对某些专业术语的译名、概念进行了补充或改写，并与国内 教材现有译名并用，以便与同行交流。 在调研、修订《生物化学》（第 4 版）之际，我们特别邀请了部分兄弟院校的生物化学同行 PUMP
参加部分章节的撰写和修订。本书第1版（1995年）、第2版（1999年）由张酒先生主编，第1～3版皆由北京大学医学部（原北京医科大学）生物化学与分子生物学系的很多前辈和教师编撰，他们对本书的贡献是永远值得铭记的。在第3版教材使用过程中，也不断收到国内同行的批评、指正或建议。在修订版出版之际，特向前辈老师和同行们表示最真挚的谢意，并请读者和同行们继续提出宝贵意见。编者
参加部分章节的撰写和修订。本书第 1 版（1995 年）、第 2 版（1999 年）由张迺蘅先生主编，第 1 ～ 3 版皆由北京大学医学部（原北京医科大学）生物化学与分子生物学系的很多前辈和教师编 撰，他们对本书的贡献是永远值得铭记的。在第 3 版教材使用过程中，也不断收到国内同行的批 评、指正或建议。在修订版出版之际，特向前辈老师和同行们表示最真挚的谢意，并请读者和同 行们继续提出宝贵意见。 编 者 PUMP
目录第一章绪论.CHAPTER1INTRODUCTIONTOBIOCHEMISTR第一节生命与生物化学Section1LIFEANDBIOCHEMISTRY第二节生物化学发展历史Section2THEHISTORYOFBIOCHEMISTRY.3第三节生物化学与医学8Section3BIOCHEMISTRYANDMEDICINE8第二章蛋白质结构与功能.12CHAPTER2PROTEINSTRUCTUREANDFUNCTION12第一节蛋白质在生命活动中的重要性，.1212Section1PARAMOUNTIMPORTANCEOFPROTEINSFORLIFE第二节蛋白质的分子组成.13Section2MOLECULARCOMPOSITIONOFPROTEINS.13第三节蛋白质的分子结构.19Section3MOLECULARSTRUCTUREOFPROTEINS19第四节蛋白质的结构与功能.2727Section4STRUCTUREANDFUNCTIONOFPROTEINS第五节蛋白质的理化性质及其分离纯化32Section5PHYSICO-CHEMICALPROPERTIESOFPROTEINANDITSISOLATION.32ANDPURIFICATION附录蛋白质结构测定的基本原理.38FUNDAMENTALSOFPROTEINSTRUCTUREANALYSIS.38第三章核酸结构与功能..45.45CHAPTER3NUCLEICACIDSTRUCTUREANDFUNCTION第一节核酸的种类和功能..45.45Section1NUCLEICACIDCLASSIFICATIONANDFUNCTION第二节核酸的分子组成.46Section2MOLECULARCOMPOSITIONOFNUCLEICACIDS.46第三节DNA的分子结构5050Section3MOLECULARSTRUCTUREOFDNA第四节RNA的分子结构.56Section4MOLECULARSTRUCTUREOFRNA565
5 第一章 绪 论 .1 CHAPTER 1 INTRODUCTION TO BIOCHEMISTRY .1 第一节 生命与生物化学 .1 Section 1 LIFE AND BIOCHEMISTRY .1 第二节 生物化学发展历史 .3 Section 2 THE HISTORY OF BIOCHEMISTRY .3 第三节 生物化学与医学 .8 Section 3 BIOCHEMISTRY AND MEDICINE .8 第二章 蛋白质结构与功能 .12 CHAPTER 2 PROTEIN STRUCTURE AND FUNCTION .12 第一节 蛋白质在生命活动中的重要性 .12 Section 1 PARAMOUNT IMPORTANCE OF PROTEINS FOR LIFE .12 第二节 蛋白质的分子组成 .13 Section 2 MOLECULAR COMPOSITION OF PROTEINS .13 第三节 蛋白质的分子结构 .19 Section 3 MOLECULAR STRUCTURE OF PROTEINS .19 第四节 蛋白质的结构与功能 .27 Section 4 STRUCTURE AND FUNCTION OF PROTEINS .27 第五节 蛋白质的理化性质及其分离纯化 .32 Section 5 PHYSICO-CHEMICAL PROPERTIES OF PROTEIN AND ITS ISOLATION AND PURIFICATION .32 附录 蛋白质结构测定的基本原理 .38 FUNDAMENTALS OF PROTEIN STRUCTURE ANALYSIS .38 第三章 核酸结构与功能 .45 CHAPTER 3 NUCLEIC ACID STRUCTURE AND FUNCTION .45 第一节 核酸的种类和功能 .45 Section 1 NUCLEIC ACID CLASSIFICATION AND FUNCTION .45 第二节 核酸的分子组成 .46 Section 2 MOLECULAR COMPOSITION OF NUCLEIC ACIDS .46 第三节 DNA 的分子结构 .50 Section 3 MOLECULAR STRUCTURE OF DNA .50 第四节 RNA 的分子结构 .56 Section 4 MOLECULAR STRUCTURE OF RNA .56 目 录 PUMP
生物化学6第五节核酸的理化性质60.60Section5PHYSICO-CHEMICALPROPERTIESOFNUCLEICACIDS第六节核酸酶62Section6 NUCLEASES.62第四章酶与其他生物催化剂..5CHAPTER4ENZYMESANDOTHERBIOCATALYSTS..65第一节酶在生命活动中的重要性65Section1THEIMPORTANTROLESOFENZYMESINLIFE..65第二节酶的分子结构..67Section2 MOLECULAR STRUCTUREOFENZYMES.67第三节酶促反应特点与机制.69...69Section 3PROPERTIESANDMECHANISMSONENZYMATICREACTION.第四节酶促反应动力学.72Section4KINETICSOFENZYMATICREACTION.72..80第五节酶活性调节..80Section5REGULATIONOFENZYMEACTIVITY第六节其他具有催化作用的生物分子..82...82Section6OTHERBIOLOGICALMOLECULESACTASCATALYSTS..83第七节酶与医学的关系.83Section7ENZYMESANDMEDICINE第五章维生素与微量元素.87CHAPTER5 VITAMINSANDMICROMINERALS..87第一节维生素概论.87.87Section1INTRODUCTIONTOVITAMINS第二节脂溶性维生素...8888Section2 FAT-SOLUBLEVITAMINS.95第三节水溶性维生素Section3WATER-SOLUBLEVITAMINS..95第四节微量元素104104Section4 MICROMINERALS(TRACEELEMENTS）第六章糖代谢110.110CHAPTER 6CARBOHYDRATEMETABOLISM第一节,110概述110SectionlINTRODUCTION第二节糖的无氧氧化.112..112Section2ANAEROBICOXIDATIONOFCARBOHYDRATES第三节糖的有氧氧化.120,120Section3AEROBICOXIDATIONOFCARBOHYDRATES第四节戊糖磷酸途径,124Section4PENTOSEPHOSPHATEPATHWAY124
6 生物化学 第五节 核酸的理化性质 .60 Section 5 PHYSICO-CHEMICAL PROPERTIES OF NUCLEIC ACIDS .60 第六节 核酸酶 .62 Section 6 NUCLEASES .62 第四章 酶与其他生物催化剂 .65 CHAPTER 4 ENZYMES AND OTHER BIOCATALYSTS .65 第一节 酶在生命活动中的重要性 .65 Section 1 THE IMPORTANT ROLES OF ENZYMES IN LIFE.65 第二节 酶的分子结构 .67 Section 2 MOLECULAR STRUCTURE OF ENZYMES .67 第三节 酶促反应特点与机制 .69 Section 3 PROPERTIES AND MECHANISMS ON ENZYMATIC REACTION .69 第四节 酶促反应动力学 .72 Section 4 KINETICS OF ENZYMATIC REACTION .72 第五节 酶活性调节 .80 Section 5 REGULATION OF ENZYME ACTIVITY .80 第六节 其他具有催化作用的生物分子 .82 Section 6 OTHER BIOLOGICAL MOLECULES ACT AS CATALYSTS .82 第七节 酶与医学的关系 .83 Section 7 ENZYMES AND MEDICINE .83 第五章 维生素与微量元素 .87 CHAPTER 5 VITAMINS AND MICROMINERALS .87 第一节 维生素概论 .87 Section 1 INTRODUCTION TO VITAMINS .87 第二节 脂溶性维生素 .88 Section 2 FAT-SOLUBLE VITAMINS .88 第三节 水溶性维生素 .95 Section 3 WATER-SOLUBLE VITAMINS .95 第四节 微量元素 .104 Section 4 MICROMINERALS （TRACE ELEMENTS） .104 第六章 糖代谢 . 110 CHAPTER 6 CARBOHYDRATE METABOLISM . 110 第一节 概述 . 110 Section 1 INTRODUCTION . 110 第二节 糖的无氧氧化 . 112 Section 2 ANAEROBIC OXIDATION OF CARBOHYDRATES . 112 第三节 糖的有氧氧化 .120 Section 3 AEROBIC OXIDATION OF CARBOHYDRATES .120 第四节 戊糖磷酸途径 .124 Section 4 PENTOSE PHOSPHATE PATHWAY .124 PUMP