(二)与呼吸有关的几个概念 1、呼吸强度(呼吸遠率)( Respirationrate) 它是表示呼吸作用进行快慢的指标。指一定温度下,一定量的产品进行呼吸时所吸入的氧气或释放二氧化 碳的量,单位可以用O2或C02mg(mL)/(hkg)鲜重)来表示。由于无氧呼吸不吸入O,一般用CO2生成的 量来表示更确切。呼吸强度高,说明呼吸旺盛,消耗的呼吸底物(糖类、蛋白质、脂肪、有机酸)多而快, 贮藏寿命不会太长。 2、呼吸商(呼吸系数)( RespirationQuotient) 它是指产品呼吸过程释放CO2和吸人O2的体积比。RQ=Vco2/Vo2,RQ的大小与呼吸底物和呼吸状 态(有氧呼吸、无氧呼吸)有关。以葡萄糖为底物的有氧呼吸,如公式()所示 RQ=6molC02/6molO2=1以含氧高的有机酸为底物的有氧呼吸,RQ>1 如:苹果酸,C4H6O5+502=8C02+6H2O RQ=8molCO2/5mol 02=1.33>1 以含碳多的脂肪酸为底物的有氧呼吸,RQ<1 如:硬脂酸甘油酯,C1sH3602+26O2=18C02+18H2O RQ=18molC02/26molO2=0.69<1 RQ值也与呼吸状态即呼吸类型有关。当无氧呼吸发生时,吸人的氧气少,RQl,RQ值越大,无氧 呼吸所占的比例也越大:;当有氧呼吸和无氧呼吸各占一半时,方程1和方程2相加,可以看出,RQ 8/6=1.33;RQ>1.33时,说明无氧呼吸占主导 RQ值还与贮藏温度有关。如茯苓夏橙或华盛顿脐橙在0~25℃范围内,RQ值接近Ⅰ或等于1 在38℃时,茯苓夏橙RQ接近1.5,华盛顿脐橙RQ接近2.0:这表明,高温下可能存在有机酸的氧 化或有无氧呼吸,也可能二者兼而有之。在冷害温度下,果实发生代谢异常,RQ值杂乱无规律,如 黄瓜在13℃时RQ=1:在0℃时,RQ有时小于1,有时大于1。 3、呼吸热 呼吸热是呼吸过程中产生的、除了维持生命活动以外而散发到环境中的那部分热量。以葡萄糖为底物进行 正常有氧呼吸时,每释放 Imco相应释放近似10.68J的热量。由于测定呼吸热的方法极其复杂,园艺 产品贮藏运输时,常采用测定呼吸速率的方法间接计算它们的呼吸热。当大量产品采后堆积在一起或长途 运输缺少通风散热装置时,由于呼吸热无法散出,产品自身温度升高,进而又刺激了呼吸,放出更多的 呼吸热,加速产品腐败变质。因此,贮藏中通常要尽快排除呼吸热,降低产品温度;但在北方寒冷季节, 环境温度低于产品要求的温度时,产品利用自身释放的呼吸热进行保温,防止冷害和冻害的发生。 4、呼吸温度系数 在生理温度范围内,温度升高10℃时呼吸速率与原来温度下呼吸速率的比值即温度系数,用Q10来表示 它能反映呼吸速率随温度而变化的程度,如Q10=2~2.5时,表示呼吸速率增加了1~1.5倍;该值越高, 说明产品呼吸受温度影响越大。研究表明,园艺产品的Q在低温下较大,因此,在贮藏中应严格控制温 度,即维持适宜而稳定的低温,是搞好贮藏的前提 5、呼吸高峰 在果实的发育过程中,呼吸强度随发育阶段的不同而不同。根据果实呼吸曲线的变化模式(图3-1),可将 果实分成两类。其中一类果实,在其幼嫩阶段呼吸旺盛,随果实细胞的膨大,呼吸强度逐渐下降,开始成 熟时,呼吸上升,达到高峰(称呼吸高峰)后,呼吸下降,果实衰老死亡:伴随呼吸高峰的出现,体内的代 谢发生很大的变化,这一现象被称为呼吸跃变,这一类果实被称为跃变型或呼吸高峰型果实。另一类果实 在发育过程中没有呼吸高峰,呼吸强 度在采后一直下降,被称为非跃变型果实。表3-1归纳了果实的两种呼吸类型,表中 显示,呼吸类型与植物分类或果实组织结构无明显相关。 表3-1果实采后的呼吸类型( Kader,1092 跃变型果实 非跃变型果实
（二）与呼吸有关的几个概念 1、 呼吸强度（呼吸速率）(Respirationrate) 它是表示呼吸作用进行快慢的指标。指一定温度下，一定量的产品进行呼吸时所吸入的氧气或释放二氧化 碳的量，单位可以用 O2 或 C02mg(mL)／(h.kg)(鲜重)来表示。由于无氧呼吸不吸入 O2，一般用 CO2 生成的 量来表示更确切。呼吸强度高，说明呼吸旺盛，消耗的呼吸底物(糖类、蛋白质、脂肪、有机酸)多而快， 贮藏寿命不会太长。 2、 呼吸商（呼吸系数）(RespirationQuotient) 它是指产品呼吸过程释放 CO2 和吸人 O2 的体积比。RQ＝Vco2／Vo2，RQ 的大小与呼吸底 物和呼吸状 态(有氧呼吸、无氧呼吸)有关。以葡萄糖为底物的有氧呼吸，如公式(1)所示， RQ=6molC02／6molO2＝1 以含氧高的有机酸为底物的有氧呼吸，RQ>1 如：苹果酸， C4H6O5+502= 8C02+6H2O RQ=8molCO2／5mol 02＝1．33>1 以含碳多的脂肪酸为底物的有氧呼吸，RQ<1， 如：硬脂酸甘油酯， C18H3602+26O2＝18CO2 十 18H2O RQ=18mol C02／26mol O2＝0．69<1 RQ 值也与呼吸状态即呼吸类型有关。当无氧呼吸发生时，吸人的氧气少，RQ>l，RQ 值越大，无氧 呼吸所占的比例也越大；当有氧呼吸和无氧呼吸各占一半时，方程 1 和方程 2 相 加，可以看出，RQ ＝8／6＝1．33；RQ>1．33 时，说明无氧呼吸占主导。 RQ 值还与贮藏温度有关。如茯苓夏橙或华盛顿脐橙在 0～25℃范围内，RQ 值接近 l 或 等于 1； 在 38℃时，茯苓夏橙 RQ 接近 1．5，华盛顿脐橙 RQ 接近 2.0；这表明，高温下可能 存在有机酸的氧 化或有无氧呼吸，也可能二者兼而有之。在冷害温度下，果实发生代谢异常， RQ 值杂乱无规律，如 黄瓜在 13℃时 RQ＝1；在 0℃时，RQ 有时小于 1，有时大于 1。 3、 呼吸热 呼吸热是呼吸过程中产生的、除了维持生命活动以外而散发到环境中的那部分热量。以葡萄糖为底物进行 正常有氧呼吸时，每释放 lmgCO2 相应释放近似 10．68J 的热量。由于测定呼吸热的方法极其复杂，园艺 产品贮藏运输时，常采用测定呼吸速率的方法间接计算它们的呼吸热。当大量产品采后堆积在一起或长途 运输缺少通风散热装置时，由于呼吸热无法散出，产 品自身温度升高，进而又刺激了呼吸，放出更多的 呼吸热，加速产品腐败变质。因此，贮藏中通常要尽快排除呼吸热，降低产品温度；但在北方寒冷季节， 环境温度低于产品要求的温 度时，产品利用自身释放的呼吸热进行保温，防止冷害和冻害的发生。 4、 呼吸温度系数 在生理温度范围内，温度升高 10℃时呼吸速率与原来温度下呼吸速率的比值即温度系数，用 Q10 来表示。 它能反映呼吸速率随温度而变化的程度，如 Q10＝2～2．5 时，表示呼吸速率增加了 1～1．5 倍；该值越高， 说明产品呼吸受温度影响越大。研究表明，园艺产品的 Q10 在低温下较大，因此，在贮藏中应严格控制温 度，即维持适宜而稳定的低温，是搞好贮藏的前提。 5、 呼吸高峰 在果实的发育过程中，呼吸强度随发育阶段的不同而不同。根据果实呼吸曲线的变化模式(图 3—1)，可将 果实分成两类。其中一类果实，在其幼嫩阶段呼吸旺盛，随果实细胞的膨大，呼吸强度逐渐下降，开始成 熟时，呼吸上升，达到高峰(称呼吸高峰)后，呼吸下降，果实衰老死亡；伴随呼吸高峰的出现，体内的代 谢发生很大的变化，这一现象被称为呼吸跃变，这一类果实被称为跃变型或呼吸高峰型果实。另一类果实 在发育过程中没有呼吸高峰，呼吸强 度在采后一直下降，被称为非跃变型果实。表 3—1 归纳了果实的两种呼吸类型，表中 显示，呼吸类型与植物分类或果实组织结构无明显相关。 表 3—1 果实采后的呼吸类型(Kader，1092) 跃变型果实 非跃变型果实
苹果,杏,萼梨,香蕉,面包果,柿,大椒,李,黑莓,杨桃,樱桃,茄子,葡萄,柠檬,枇杷,荔 榴莲,无花果,猕猴桃,甜瓜,番木瓜,红毛丹,枝,秋葵,豌豆,辣椒,菠萝,红莓,草莓,葫芦, 桃,梨,人心果,芒果,油桃,西番莲,番石榴,枣,龙眼,柑橘类,黃瓜,莱姆,橄榄,石榴,西 番茄,蓝莓,番荔枝,南美番荔枝 (三)呼吸作用与果蔬贮藏的关系 1、有利方面 (1)提供能量 果蔬贮藏保鲜是“活”体保存,维持这种生命活动所需的能量是呼吸作用提供的。生物体中水分及其 他物质的运输转移、物质的合成等一系列生理生化活动都需要能量,这些能量都是由呼吸代谢提供的,没 有这些能量,生物的生命活动也就会停止。没有呼吸,就无从谈起生命,也就不存在保鲜。生命消失,新 陈代谢终止,耐藏性和抗病性也就不存在。新采收的黄瓜在通常条件下放置数天尚可保持新鲜状态,炒熟 的瓜片则隔夜就变馊,这就是耐藏性、抗病性依赖生命的证明 (2)抗病免疫 果蔬采后在正常的生活条件下,体内的新陈代谢保持相对的稳定状态,不会产生呼吸失调,有较好 的耐藏性和抗病性。当果蔬受到微生物侵染时,不同的果蔬会表现不同的抗病性,果蔬是否感病、感病的 难易程度、发病速度的快慢等都与果蔬的抗病性有关。抗病性是通过呼吸作用产生的一种“自卫能力”或 “保卫反应”,植物受伤或被病菌侵染时,细胞内氧化系统活性会主动加强,能够抑制侵染微生物所分泌 的酶所引起的水解作用,防止积累有毒物质,氧化破坏病源微生物所分泌的毒素 (3)促使愈伤 果蔬组织受伤时的愈伤能力,也是保卫反应的体现。当果蔬受到机械损伤后,能够自行进行愈伤过 程,以恢复结构的完整性。愈伤首先表现为受伤部位及周围组织的呼吸活性増强,也就是所谓的“伤呼吸”, 它可以提供木质、栓质、角质的中间产物和生物合成反应所需的能量,促进愈伤组织的形成。不论是机械 损伤,还是病虫损伤,伤口愈合都要依靠呼吸作用提供的愈伤能量和“材料”。伤呼吸在接近创伤面处的 活性最高,虽然随着深入内层而急剧下降,但比完整组织的高 2、不利方面 (1)消耗呼吸底物 大部分果蔬的呼吸底物主要是糖。呼吸底物的消耗是果蔬在贮藏中失重和变味的重要原因之一。采 后的果蔬是“活”体,呼吸作用会不断消耗呼吸底物(营养,物质),而它再也不能从地上、地下部分获得 养分,由于积累有限,消耗不断,因此,果蔬贮藏寿命是有限的 (2)释放热量 果蔬在消耗呼吸基质的同时释放出能量,这些能量只有一小部分用于维持生命活动,其余部分都以 热的形式放出,这些热称呼吸热。各种果蔬在不同条件下释放的呼吸热有所不同,同一种类不同品种也有 差异。呼吸过程中的呼吸热,会使环境温度升髙,也不利于果蔬贮藏,在果蔬贮运中要考虑到这种影响并 设法加以消除。 (3)改变环境中的气体成分 呼吸作用是不断的吸收氧气、放出二氧化碳和乙烯等挥发性气体,由此改变了贮运中的气体组成比例 由于呼吸作用的结果,贮藏中常常出现氧气浓度过低或二氧化碳浓度过高的情况,这种情况持续时间一长, 就会使果蔬产生生理代谢失调。此外,乙烯等挥发性气体能够促进成熟与衰老,显然对贮藏不利。但如果 较好地控制贮运中的氧气和二氧化碳比例,不仅不会使果蔬生理失调,反而对果蔬的成熟、衰老产生明显 的抑制作用 (四)影响呼吸的因素 内在因素 (1)种类与品种
苹果，杏，萼梨，香蕉，面包果，柿，大椒，李， 榴莲，无花果，猕猴桃，甜瓜，番木瓜，红毛丹， 桃，梨，人心果，芒果，油桃，西番莲，番石榴， 番茄，蓝莓，番荔枝，南美番荔枝 黑莓，杨桃，樱桃，茄子，葡萄，柠檬，枇杷，荔 枝，秋葵，豌豆，辣椒，菠萝，红莓，草莓，葫芦， 枣，龙眼，柑橘类，黄瓜，莱姆，橄榄，石榴，西 瓜，刺梨 （三）呼吸作用与果蔬贮藏的关系 1、有利方面 （1）提供能量 果蔬贮藏保鲜是“活”体保存，维持这种生命活动所需的能量是呼吸作用提供的。生物体中水分及其 他物质的运输转移、物质的合成等一系列生理生化活动都需要能量，这些能量都是由呼吸代谢提供的，没 有这些能量，生物的生命活动也就会停止。没有呼吸，就无从谈起生命，也就不存在保鲜。生命消失，新 陈代谢终止，耐藏性和抗病性也就不存在。新采收的黄瓜在通常条件下放置数天尚可保持新鲜状态，炒熟 的瓜片则隔夜就变馊，这就是耐藏性、抗病性依赖生命的证明。 （2）抗病免疫 果蔬采后在正常的生活条件下，体内的新陈代谢保持相对的稳定状态，不会产生呼吸失调，有较好 的耐藏性和抗病性。当果蔬受到微生物侵染时，不同的果蔬会表现不同的抗病性，果蔬是否感病、感病的 难易程度、发病速度的快慢等都与果蔬的抗病性有关。抗病性是通过呼吸作用产生的一种“自卫能力”或 “保卫反应”，植物受伤或被病菌侵染时，细胞内氧化系统活性会主动加强，能够抑制侵染微生物所分泌 的酶所引起的水解作用，防止积累有毒物质，氧化破坏病源微生物所分泌的毒素。 （3）促使愈伤 果蔬组织受伤时的愈伤能力，也是保卫反应的体现。当果蔬受到机械损伤后，能够自行进行愈伤过 程，以恢复结构的完整性。愈伤首先表现为受伤部位及周围组织的呼吸活性增强，也就是所谓的“伤呼吸”， 它可以提供木质、栓质、角质的中间产物和生物合成反应所需的能量，促进愈伤组织的形成。不论是机械 损伤，还是病虫损伤，伤口愈合都要依靠呼吸作用提供的愈伤能量和“材料”。伤呼吸在接近创伤面处的 活性最高，虽然随着深入内层而急剧下降，但比完整组织的高。 2、不利方面 （1）消耗呼吸底物 大部分果蔬的呼吸底物主要是糖。呼吸底物的消耗是果蔬在贮藏中失重和变味的重要原因之一。采 后的果蔬是“活”体，呼吸作用会不断消耗呼吸底物(营养，物质)，而它再也不能从地上、地下部分获得 养分，由于积累有限，消耗不断，因此，果蔬贮藏寿命是有限的。 （2）释放热量 果蔬在消耗呼吸基质的同时释放出能量，这些能量只有一小部分用于维持生命活动，其余部分都以 热的形式放出，这些热称呼吸热。各种果蔬在不同条件下释放的呼吸热有所不同，同一种类不同品种也有 差异。呼吸过程中的呼吸热，会使环境温度升高，也不利于果蔬贮藏，在果蔬贮运中要考虑到这种影响并 设法加以消除。 （3）改变环境中的气体成分 呼吸作用是不断的吸收氧气、放出二氧化碳和乙烯等挥发性气体，由此改变了贮运中的气体组成比例。 由于呼吸作用的结果，贮藏中常常出现氧气浓度过低或二氧化碳浓度过高的情况，这种情况持续时间一长， 就会使果蔬产生生理代谢失调。此外，乙烯等挥发性气体能够促进成熟与衰老，显然对贮藏不利。但如果 较好地控制贮运中的氧气和二氧化碳比例，不仅不会使果蔬生理失调，反而对果蔬的成熟、衰老产生明显 的抑制作用。 （四）影响呼吸的因素 1、内在因素 （1）种类与品种
园艺产品种类繁多,被食用部分各不相同,包括根、茎、叶、花、果实和变态器官,这些器官在组织 结构和生理方面有很大差异,采后的呼吸作用有很大不同。在蔬菜的各种器官中,生殖器官新陈代谢异常 活跃,呼吸强度一般大于营养器官,所以通常以花的呼吸作用最强;叶次之,这是因为营养器官的新陈代 谢比贮藏器官旺盛,且叶片有薄而扁平的结构并分布大量气孔,气体交换迅速:散叶型蔬菜的呼吸要高于 结球型,因为叶球变态成为积累养分的器官:根茎类蔬菜如直根、块根、块茎、鳞茎的呼吸强度相对最小 除了受器官特征的影响外,还与其在系统发育中形成的对土壤或盐水环境中缺氧的适应特性有关,有些产 品采后进入休眠期,呼吸更弱。果实类蔬菜介于叶菜和地下贮藏器官之间,其中水果中以浆果呼吸强度最 大,其次是桃、李、杏等核果,苹果、梨等仁果类和葡萄呼吸强度较小(见表3-2) 同一类产品,品种之间呼吸也有差异。一般来说,由于晚熟品种生长期较长,积累的营养物质较多, 呼吸强度高于早熟品种;夏季成熟品种的呼吸比秋冬成熟品种强;南方生长的比北方的要强 (2)成熟度 在产品的系统发育过程中,幼嫩组织处于细胞分裂和生长阶段代谢旺盛阶段,且保护组织尚未发育 完善,便于气体交换而使组织内部供氧充足,呼吸强度较髙,随着生长发育,呼吸逐渐下降。成熟产品表 皮保护组织如蜡质、角质加厚,新陈代谢缓慢,呼吸就较弱。在果实发育成熟过程中,幼果期呼吸旺盛, 随果实长大而减弱。跃变型果实在成熟时呼吸升髙,达到呼吸高峰后又下降,非跃变型果实成熟衰老时则 呼吸作用一直缓慢减弱,直到死亡。块茎、鳞茎类蔬菜田间生长期间呼吸强度一直下降,采后进入休眠期 呼吸降到最低,休眠期后重新上升 2、外在因素 (1)温度 呼吸作用是一系列酶促生物化学反应过程,在一定温度范围内,随温度的升高而增强。一般在0℃C左 右时,酶的活性极低,呼吸很弱,跃变型果实的呼吸高峰得以推迟,甚至不出现呼吸峰:在0-35℃之间 如果不发生冷害,多数产品温度每升高10℃,呼吸强度增大1~1.5倍(Q10=2~2.5),高于35℃时, 吸经初期的上升之后就大幅度下降(图3-2) 为了抑制产品采后的呼吸作用,常需要采取低温,但也并非贮藏温度越低越好。一些原产于热带、亚 热带的产品对冷敏感,在一定低温下会发生代谢失调,失去耐藏性和抗病性,反而不利于贮藏。所以,应 根据产品对低温的忍耐性,在不破坏正常生命活动的条件下,尽可能维持较低的贮藏温度,使呼吸降到最 低的限度。 贮藏期温度的波动会刺激产品体内水解酶活性,加速呼吸。如5℃恒温下贮藏的洋葱、胡萝卜、甜菜 的呼吸强度分别为9.9、7.7、12.2mgCO2/(kg·h),若是在2-C和8℃隔日互变而平均温度为5~C的 条件下,呼吸强度则分别为11.4、11.0、15.9mgCO2/(kg·h)。因此在贮藏中要避免库体温度的波动 (2)气体成分 贮藏环境中影响果蔬、花卉等产品的气体主要是O2、CO2和乙烯。一般空气中氧气是过量的,在 O2>16%而低于大气中的含量时,对呼吸无抑制作用:在O2<10%时,呼吸强度受到显著的抑制 O<5%~7%受到较大幅度的抑制,但在O2<2%时,常会出现无氧呼吸。因此,贮藏中O:浓度常维 持在2%~5%之间,一些热带、亚热带产品需要在5%~9%的范围内。提高环境CO:浓度对呼吸也 有抑制作用,对于多数果蔬来说,适宜的浓度为1%~5%,过高会造成生理伤害,但产品不同,差异也很 大,如鸭梨在CO2>1%时就受到伤害,而蒜薹能耐受8%以上,草莓耐受15%~20%而不发生明显伤害 O2和CO2有拮抗作用,CO2毒害可因提高O2浓度而有所减轻,而在低O2中CO2;毒害会更为严 重:另一方面,当较高浓度的O2伴随着较高浓度的CO2时,对呼吸作用仍能起明显的抑制作用。低 O:和高CO:不但可以降低呼吸强度,还能推迟果实的呼吸高峰,甚至使其不发生呼吸跃变(图3-3)。乙 烯气体可刺激园艺产品采后的呼吸作用,加速衰老,我们将在后面详细讨论。 (3)湿度 湿度对呼吸的影响还缺乏系统硏究,在大白菜、菠菜、温州蜜柑中已经发现轻微的失水有利于抑 制呼吸。一般来说,在RH高于80%的条件下,产品呼吸基本不受影响;过低的湿度则影响很大。如
园艺产品种类繁多，被食用部分各不相同，包括根、茎、叶、花、果实和变态器官，这些器官在组织 结构和生理方面有很大差异，采后的呼吸作用有很大不同。在蔬菜的各种器官中，生殖器官新陈代谢异常 活跃，呼吸强度一般大于营养器官，所以通常以花的呼吸作用最强；叶次之，这是因为营养器官的新陈代 谢比贮藏器官旺盛，且叶片有薄而扁平的结构并分布大量气孔，气体交换迅速；散叶型蔬菜的呼吸要高于 结球型，因为叶球变态成为积累养分的器官；根茎类蔬菜如直根、块根、块茎、鳞茎的呼吸强度相对最小， 除了受器官特征的影响外，还与其在系统发育中形成的对土壤或盐水环境中缺氧的适应特性有关，有些产 品采后进入休眠期，呼吸更弱。果实类蔬菜介于叶菜和地下贮藏器官之间，其中水果中以浆果呼吸强度最 大，其次是桃、李、杏等核果，苹果、梨等仁果类和葡萄呼吸强度较小(见表 3—2)。 同一类产品，品种之间呼吸也有差异。一般来说，由于晚熟品种生长期较长，积累的营养物质较多， 呼吸强度高于早熟品种；夏季成熟品种的呼吸比秋冬成熟品种强；南方生长的比北方的要强。 （2）成熟度 在产品的系统发育过程中，幼嫩组织处于细胞分裂和生长阶段代谢旺盛阶段，且保护组 织尚未发育 完善，便于气体交换而使组织内部供氧充足，呼吸强度较高，随着生长发育，呼吸逐渐下降。成熟产品表 皮保护组织如蜡质、角质加厚，新陈代谢缓慢，呼吸就较弱。在果实发育成熟过程中，幼果期呼吸旺盛， 随果实长大而减弱。跃变型果实在成熟时呼吸升高，达到呼吸高峰后又下降，非跃变型果实成熟衰老时则 呼吸作用一直缓慢减弱，直到死亡。块茎、鳞茎类蔬菜田间生长期间呼吸强度一直下降，采后进入休眠期 呼吸降到最低，休眠期后重新上升。 2、外在因素 （1）温度 呼吸作用是一系列酶促生物化学反应过程，在一定温度范围内，随温度的升高而增强。一般在 0℃左 右时，酶的活性极低，呼吸很弱，跃变型果实的呼吸高峰得以推迟，甚至不出现呼吸峰；在 0—35℃之间， 如果不发生冷害，多数产品温度每升高 10℃，呼吸强度增大 1～1．5 倍(Q10＝2～2．5)，高于 35℃时，呼 吸经初期的上升之后就大幅度下降(图 3—2)。 为了抑制产品采后的呼吸作用，常需要采取低温，但也并非贮藏温度越低越好。一些原产于热带、亚 热带的产品对冷敏感，在一定低温下会发生代谢失调，失去耐藏性和抗病性，反而不利于贮藏。所以，应 根据产品对低温的忍耐性，在不破坏正常生命活动的条件下，尽可能维持较低的贮藏温度，使呼吸降到最 低的限度。 贮藏期温度的波动会刺激产品体内水解酶活性，加速呼吸。如 5℃恒温下贮藏的洋葱、胡萝卜、甜菜 的呼吸强度分别为 9．9、7．7、12．2mgCO2／(kg·h)，若是在 2~C 和 8℃隔日互变而平均温度为 5~C 的 条件下，呼吸强度则分别为 11．4、11．0、15．9mgCO2／(kg·h)。因此在贮藏中要避免库体温度的波动。 （ 2）气体成分 贮藏环境中影响果蔬、花卉等产品的气体主要是 O2、CO2 和乙烯。一般空气中氧气是过 量的，在 O2>16％而低于大气中的含量时，对呼吸无抑制作用；在 O2<10％时，呼吸强度受 到显著的抑制； O2<5％～7％受到较大幅度的抑制，但在 O2<2％时，常会出现无氧呼吸。因 此，贮藏中 O；浓度常维 持在 2％～5％之间，一些热带、亚热带产品需要在 5％～9％的范围 内。提高环境 CO：浓度对呼吸也 有抑制作用，对于多数果蔬来说，适宜的浓度为 1％～5％，过高会造成生理伤害，但产品不同，差异也很 大，如鸭梨在 CO2>1％时就受到伤害，而蒜薹能耐受 8％以上，草莓耐受 15％～20％而不发生明显伤害。 O2 和 CO2 有拮抗作用，CO2 毒害可因提高 O2 浓度而有所减轻，而在低 O2 中 CO2；毒害 会更为严 重；另一方面，当较高浓度的 O2 伴随着较高浓度的 CO2 时，对呼吸作用仍能起明显 的抑制作用。低 O：和高 CO：不但可以降低呼吸强度，还能推迟果实的呼吸高峰，甚至使其不发生呼吸跃变(图 3—3)。乙 烯气体可刺激园艺产品采后的呼吸作用，加速衰老，我们将在后面详细讨论。 （3）湿度 湿度对呼吸的影响还缺乏系统研究，在大白菜、菠菜、温州蜜柑中已经发现轻微的失水 有利于抑 制呼吸。一般来说，在 RH 高于 80％的条件下，产品呼吸基本不受影响；过低的湿 度则影响很大。如
香蕉在RH低于80%时,不产生呼吸跃变,不能正常后熟 (4)机械伤和微生物侵染 在采收、分级、包装、运输和贮藏过程中,产品常会受到挤压、震动、碰撞、摩擦等损伤,都会引起 呼吸加快以促进伤口愈合,损伤程度越高,呼吸越强。如茯苓夏橙从6lcm和122cm高处跌落到地面, 呼吸增加10.9%~13.3%。受伤后造成开放性的伤口,可利用的氧增加,同时生成创伤乙烯,也加速其 呼吸。产品感染微生物后,因抗病的需要,呼吸也很快升高,不利于贮藏。因此,在采后的各环节中都要 避免机械伤,在贮藏前要进行严格选果 (5)其他 对果蔬采取涂膜、包装、避光等措施,均可不同程度地抑制产品的呼吸作用 蒸散生理 新鲜果品和蔬菜含水量很高(65%一%6%),在贮藏中容易因蒸散脱水而引起组织萎蔫。植物细胞必须 水分充足膨压大,才能使组织呈现坚挺脆嫩的状态,呈现出光泽并有弹性。这样的果蔬才算是新鲜的。如 水分减少,细胞膨压降低,组织萎蔫、疲软、皱缩,光泽消褪,果蔬就失去新鲜状态。果蔬失鲜主要就是 蒸散失水的结果。为什么采后的水分散失叫蒸散作用,而不叫蒸腾作用或蒸发作用因为,采前蒸腾作用 不仅仅是水分单纯的散失,还有从地下吸水,有物质转移和水分的散发,且根同蒸发表面之间形成一系列 不间断的蒸腾流,有蒸腾拉力。而采后产品断绝了补偿水源,蒸腾流终止,是水分的净失,但这种水分的 蒸发又不单纯是一个物理过程,有果蔬组织在组织水分散失,因而叫蒸散作用。而蒸发是纯水不受任何阻 碍的散失。 么散作用基本包括:水分从蒸发表面进入周围大气水从产品的内部组织移向表面组织,以及水从 移向细胞间隙三个过程。直接影响到细胞失水。果蔬内部的相对湿度在99%以上,环境湿度达不到 99%,由于有湿度差,果蔬内部的水以水蒸气散发到大气中而萎蔫。 蒸散作用与贮藏的关系 果蔬脱水超过质量的5%,就失去光泽和鲜度。果蔬的水分是以蒸气的状态移动的,是从体积分数高 处向体积分数低处流动的。因为果蔬含水量在85%~96%,使细胞组织周围的湿度达99%,而空气的相 对湿度低于99%时,水气就会从果肉组织内流到贮存空间。果蔬中的水分是怎样被蒸散的呢?主要通过皮 孔、气孔和表皮细胞以扩散的形式被蒸散出来的。果蔬失水的敏感部位:从生理状态分析,果皮在一定程 度上具有保持水分的能力,苹果等果实水分损失大多通过表面角质裂缝和开口处进行:也有一部分通过气 孔和花萼开口处蒸发,果实柄端往往是易失水或最先失水的部位。蔬菜大都通过气孔蒸散。 (1)失重和失鲜 失重和失鲜是果蔬失永后最明显的表现。失重是果蔬贮藏数量(质量)方面的损失,即自然损耗中的水 分消耗,占主要方面。如苹果在2.,℃贮藏,每星期由于呼吸作用而造成的质量损失大概是0.05%。然 而由于蒸散所造成的损失大概是0.5%。柑橘在贮藏中损失的质量有3/4是由于水分蒸发所致,1/4是 由于呼吸作用消耗了干物质。失鲜是质量方面的损失。总的说来,失鲜表现为形态、结构、色彩光泽、质 地、风味等多方面的变化,综合地影响到食用品质和商品品质 (2)破坏正常代谢过程 蒸散直接影响到细胞脱水,有利方面:轻度脱水,可以使冰点降低,提高抗寒能力,并且细胞脱水使 膨压稍有下降,组织较为柔软,有利于减少运输和贮藏处理时的机械伤害。如大白菜采收后常进行适度晾 晒。不利方面:失水过度破坏正常代谢过程 ①水解作用加强,使淀粉转变为糖。如黄元帅苹果失水变甜,风干的甘薯变甜,其原因是脱水引起淀粉 水解为糖。组织中水解过程加强,积累呼吸底物,又会进一步刺激呼吸作用。 ②刺激糖酵解,引起氧化磷酸化解偶联。 ③使细胞固有的原生质胶体物质凝固,扰乱正常的新陈代谢,改变呼吸途径,产生并积累某些分解物质 使细胞中毒 ④使细胞液的浓度增高,其中有些物质和离子,如氢离子、NH3等,质量分数可能增加到有害的程度
香蕉在 RH 低于 80％时，不产生呼吸跃变，不能正常后熟。 （4）机械伤和微生物侵染 在采收、分级、包装、运输和贮藏过程中，产品常会受到挤压、震动、碰撞、摩擦等损伤，都会引起 呼吸加快以促进伤口愈合，损伤程度越高，呼吸越强。如茯苓夏橙从 61cm 和 122cm 高处跌落到地面， 呼吸增加 10．9％～13．3％。受伤后造成开放性的伤口，可利用的氧增加，同时生成创伤乙烯，也加速其 呼吸。产品感染微生物后，因抗病的需要，呼吸也很快升高，不利于贮藏。因此，在采后的各环节中都要 避免机械伤，在贮藏前要进行严格选果。 （ 5）其他 对果蔬采取涂膜、包装、避光等措施，均可不同程度地抑制产品的呼吸作用。 二、蒸散生理 新鲜果品和蔬菜含水量很高(65％一 96％)，在贮藏中容易因蒸散脱水而引起组织萎蔫。植物细胞必须 水分充足膨压大，才能使组织呈现坚挺脆嫩的状态，呈现出光泽并有弹性。这样的果蔬才算是新鲜的。如 水分减少，细胞膨压降低，组织萎蔫、疲软、皱缩，光泽消褪，果蔬就失去新鲜状态。果蔬失鲜主要就是 蒸散失水的结果。为什么采后的水分散失叫蒸散作用，而不叫蒸腾作用或蒸发作用?因为，采前蒸腾作用 不仅仅是水分单纯的散失，还有从地下吸水，有物质转移和水分的散发，且根同蒸发表面之间形成一系列 不间断的蒸腾流，有蒸腾拉力。而采后产品断绝了补偿水源，蒸腾流终止，是水分的净失，但这种水分的 蒸发又不单纯是一个物理过程，有果蔬组织在组织水分散失，因而叫蒸散作用。而蒸发是纯水不受任何阻 碍的散失。 蒸散作用基本包括：水分从蒸发表面进入周围大气；水从产品的内部组织移向表面组 织，以及水从 细胞移向细胞间隙三个过程。直接影响到细胞失水。果蔬内部的相对湿度在 99％以上，环境湿度达不到 99％，由于有湿度差，果蔬内部的水以水蒸气散发到大气中而萎蔫。 （一） 蒸散作用与贮藏的关系 果蔬脱水超过质量的 5％，就失去光泽和鲜度。果蔬的水分是以蒸气的状态移动的，是从体积分数高 处向体积分数低处流动的。因为果蔬含水量在 85％～96％，使细胞组织周围的湿度达 99％，而空气的相 对湿度低于 99％时，水气就会从果肉组织内流到贮存空间。果蔬中的水分是怎样被蒸散的呢?主要通过皮 孔、气孔和表皮细胞以扩散的形式被蒸散出来的。果蔬失水的敏感部位：从生理状态分析，果皮在一定程 度上具有保持水分的能力，苹果等果实水分损失大多通过表面角质裂缝和开口处进行；也有一部分通过气 孔和花萼开口处蒸发，果实柄端往往是易失水或最先失水的部位。蔬菜大都通过气孔蒸散。 (1)失重和失鲜 失重和失鲜是果蔬失永后最明显的表现。失重是果蔬贮藏数量(质量)方面的损失，即自然损耗中的水 分消耗，占主要方面。如苹果在 2．，℃贮藏，每星期由于呼吸作用而造成的质量损失大概是 0．05％。然 而由于蒸散所造成的损失大概是 0．5％。柑橘在贮藏中损失的质量有 3／4 是由于水分蒸发所致，1／4 是 由于呼吸作用消耗了干物质。失鲜是质量方面的损失。总的说来，失鲜表现为形态、结构、色彩光泽、质 地、风味等多方面的变化，综合地影响到食用品质和商品品质。 (2)破坏正常代谢过程 蒸散直接影响到细胞脱水，有利方面：轻度脱水，可以使冰点降低，提高抗寒能力，并且细胞脱水使 膨压稍有下降，组织较为柔软，有利于减少运输和贮藏处理时的机械伤害。如大白菜采收后常进行适度晾 晒。不利方面：失水过度破坏正常代谢过程。 ①水解作用加强，使淀粉转变为糖。如黄元帅苹果失水变甜，风干的甘薯变甜，其原因是脱水引起淀粉 水解为糖。组织中水解过程加强，积累呼吸底物，又会进一步刺激呼吸作用。 ②刺激糖酵解，引起氧化磷酸化解偶联。 ③使细胞固有的原生质胶体物质凝固，扰乱正常的新陈代谢，改变呼吸途径，产生并积累某些分解物质， 使细胞中毒。 ④使细胞液的浓度增高，其中有些物质和离子，如氢离子、NH3 等，质量分数可能增加到有害的程度
引起细胞中毒 ⑤脱落酸增加,使果蔬成熟衰老的进程加快 (二)影响蒸散作用的因素 影响果蔬水分损失的内因与果实组织构造、化学成分、不同种类、品种、果实成熟度、果皮厚度、 蜡质层厚度、细胞间隙、细胞液浓度都有很大关系。因此不同的果品蔬菜蒸散作用相差很大。外部因素如 贮藏环境温度、相对湿度、光照、风速都会影响水分蒸发。现将影。向果蔬蒸散作用的内外因素分述如下: l、内因 ①表面积比。表面积比是指物体单位质量(或体积)所表面面积的比率(cm2/g)。植物 蒸散作用的物理过程是水分蒸发,蒸发是在表面进行的,从这一点来说,果蔬的表面积比越大,蒸散作用 越强。叶的表面积超过其他器官很多倍,所以通常是叶莱类在贮运中最易脱水萎蔫。同一种果蔬当其他条 件相同时,小果比大果蒸散作用强,即是表面积比的影响。②表面结构与蒸散作用的关系。果蔬水分 蒸散主要是通过表皮层上的气孔和表皮层蒸散的。a.气孔蒸散:气孔是自然孔口,由于符合微孔扩散原 理,虽然其总的面积小,但水分主要是通过气孔蒸散的,对于不同利类、品种和成熟度的果蔬,它们的 气孔数目的大小不一样,气孔多的则蒸散作用强。叶菜极易萎蔫是因为叶片是同化器官,叶面上气孔多, 保护组织差,长成的叶片中90%的水分是通过气孔蒸散的。此外,温度、CO2>也影响气孔蒸散,随温度 降低,002体积分数加大,气孔关闭,而使蒸散作用减弱。失掉一部分水后,气孔可能关闭。b.皮孔蒸散: 在周皮组织内由木栓形成层产生裂缝,它不能关闭,使果蔬内层组织与外界直接接触,也造成水分蒸散。 此种方式的水分蒸散取决于皮孔的数量、大小和蜡质的性质。在成熟果实中皮孔被蜡质和一些其他的物质 堵塞,因此水分的蒸散和气体交换通过角质层扩散速度慢。梨和金冠苹果容易失水是因为它们的果皮上皮 孔多。C.表皮层蒸散:成熟的果实表皮结构从外向内依次为:蜡质层角质层+表皮层表皮细胞。表皮 层蒸散可因表面保护层的结构和化学成分而有很大的差异。幼嫩器官的表皮层尚不发达,主要是纤维素容 易透水,最外面的保护层尚未发育或还不完整,所以幼果极易蒸散失水。随着器官的成熟,角质层发育加 厚,结构变得更完整,有的果蔬表面还有蜡层、蜡粉或油且S类,这些有利于保持水分,减轻蒸散作用。 其中果蔬表层蜡的类型也会明显地影响失水。通常蜡的结构比蜡的厚度对防止失水更为重要,那些由复杂 的、由重叠片层结构组成的蜡层,要比那些厚但是扁平且无结构的蜡层有更好的防水透过的性能,因为 水蒸气在那些复杂、重叠片层的蜡层中要经过比较曲折的路径才能散发到空气中去。角质层形成较好、表 皮细胞细胞质密度大的有利于阻止水分的蒸发。细胞间隙大的易失水,如桃就易失水 ③细胞的保水力。细胞中可溶性物质和亲水性胶体的含量与细胞的保水力有关,原生质较多的亲 水性胶体,可溶性物质含量高,可使细胞具有较高的渗透压。因此有利于细胞保水,阻止水分向外渗 透到细胞壁和细胞间隙。洋葱的含水量一般比马铃薯高,但在相同的贮藏条件下失水反而比马铃薯少, 这与原生质保水力和表面保护层的性质有很大关系。 ④机械伤与愈伤组织的形成。果蔬机械伤会加速产品失水。当产品组织的表面擦伤后,会有较多 的气态物质通过伤口,而表皮上机械伤造成的切口破坏了表面的保护层,使皮下组织暴露在空气中, 因而更容易失水。虽然在组织生长和发育早期,伤口处可形成木栓化细胞,使伤口愈合,但是产品的 这种愈伤能力随植物器官成熟而减小,所以收获和采后操作时要尽量避免损伤。有些成熟的产品也有 明显的愈伤能力,如块茎和块根的愈伤速度在适当的温度和湿度下可加快进行。表面组织在遭到虫害 和病害时也会造成伤口,从而增加水分的损失 (2)外因 ①空气湿度。直接影响果蔬蒸散强度的环境条件是空气的湿度饱和差和水蒸气压差。而由于饱 和差是随着温度和空气的实际含水量而变化的,因此果蔬的蒸散作用又间接地受到温度和通风等条件 的影响。空气的绝对湿度决定着空气的相对湿度和湿度饱和差。而由于空气的饱和湿度是随着温度变 化的,温度升高饱和湿度增大,所以湿度改变也会引起相对湿度和湿度饱和差发生改变(见表2.6) 相对湿度相同而温度不同时,湿度饱和差也不同,温度高的湿度饱和差大 b:绝对湿度不变而温度变动时,饱和差和相对湿度跟随变动,温度升高湿度饱和差增大,相对湿度
引起细胞中毒。 ⑤脱落酸增加，使果蔬成熟衰老的进程加快。 （二）影响蒸散作用的因素 影响果蔬水分损失的内因与果实组织构造、化学成分、不同种类、品种、果实成熟 度、果皮厚度、 蜡质层厚度、细胞间隙、细胞液浓度都有很大关系。因此不同的果品蔬菜蒸散作用相差很大。外部因素如 贮藏环境温度、相对湿度、光照、风速都会影响水分蒸发。现将影。向果蔬蒸散作用的内外因素分述如下： 1、内因 ①表面积比。表面积比是指物体单位质量(或体积)所占表面面积的比率(cm2 /g)。植物 蒸散作用的物理过程是水分蒸发，蒸发是在表面进行的，从这一点来说，果蔬的表面积比越大，蒸散作用 越强。叶的表面积超过其他器官很多倍，所以通常是叶莱类在贮运中最易脱水萎蔫。同一种果蔬当其他条 件相同时，小果比大果蒸散作用强，即是表面积比的影响。 ②表面结构与蒸散作用的关系。果蔬水分 蒸散主要是通过表皮层上的气孔和表皮层蒸散的。a．气孔蒸散：气孔是自然孔口，由于符合微孔扩散原 理，虽然其总的面积小，但 水分主要是通过气孔蒸散的，对于不同利类、品种和成熟度的果蔬，它们的 气孔数目的大 小不一样，气孔多的则蒸散作用强。叶菜极易萎蔫是因为叶片是同化器官，叶面上气孔多， 保护组织差，长成的叶片中 90％的水分是通过气孔蒸散的。此外，温度、CO2>也影响气孔蒸散，随温度 降低，002 体积分数加大，气孔关闭，而使蒸散作用减弱。失掉一部分水后，气孔可能关闭。b．皮孔蒸散： 在周皮组织内由木栓形成层产生裂缝，它不能关闭，使果蔬内层组织与外界直接接触，也造成水分蒸散。 此种方式的水分蒸散取决于皮孔的数量、大小和蜡质的性质。在成熟果实中皮孔被蜡质和一些其他的物质 堵塞，因此水分的蒸散和气体交换通过角质层扩散速度慢。梨和金冠苹果容易失水是因为它们的果皮上皮 孔多。c．表皮层蒸散：成熟的果实表皮结构从外向内依次为：蜡质层 角质层+表皮层表皮细胞。表皮 层蒸散可因表面保护层的结构和化学成分而有很大的差异。幼嫩器官的表皮层尚不发达，主要是纤维素容 易透水，最外面的保护层尚未发育或还不完整，所以幼果极易蒸散失水。随着器官的成熟，角质层发育加 厚，结构变得更完整，有的果蔬表面还有蜡层、蜡粉或油且 S 类，这些有利于保持水分，减轻蒸散作用。 其中果蔬表层蜡的类型也会明显地影响失水。通常蜡的结构比蜡的厚度对防止失水更为重要，那些由复杂 的、由重叠片层结构组成的蜡层，要比那些厚但是扁平且无结构的蜡层有更好的防水透过的性能， 因为 水蒸气在那些复杂、重叠片层的蜡层中要经过比较曲折的路径才能散发到空气中去。角质层形成较好、表 皮细胞细胞质密度大的有利于阻止水分的蒸发。细胞间隙大的易失水，如桃就易失水。 ③细胞的保水力。细胞中可溶性物质和亲水性胶体的含量与细胞的保水力有关，原生 质较多的亲 水性胶体，可溶性物质含量高，可使细胞具有较高的渗透压。因此有利于细胞 保水，阻止水分向外渗 透到细胞壁和细胞间隙。洋葱的含水量一般比马铃薯高，但在相同 的贮藏条件下失水反而比马铃薯少， 这与原生质保水力和表面保护层的性质有很大关系。 ④机械伤与愈伤组织的形成。果蔬机械伤会加速产品失水。当产品组织的表面擦伤 后，会有较多 的气态物质通过伤口，而表皮上机械伤造成的切口破坏了表面的保护层，使 皮下组织暴露在空气中， 因而更容易失水。虽然在组织生长和发育早期，伤口处可形成木 栓化细胞，使伤口愈合，但是产品的 这种愈伤能力随植物器官成熟而减小，所以收获和采 后操作时要尽量避免损伤。有些成熟的产品也有 明显的愈伤能力，如块茎和块根的愈伤速 度在适当的温度和湿度下可加快进行。表面组织在遭到虫害 和病害时也会造成伤口，从而 增加水分的损失。 (2)外因 ①空气湿度。直接影响果蔬蒸散强度的环境条件是空气的湿度饱和差和水蒸气压差。 而由于饱 和差是随着温度和空气的实际含水量而变化的，因此果蔬的蒸散作用又间接地受 到温度和通风等条件 的影响。空气的绝对湿度决定着空气的相对湿度和湿度饱和差。而由 于空气的饱和湿度是随着温度变 化的，温度升高饱和湿度增大，所以湿度改变也会引起相 对湿度和湿度饱和差发生改变(见表 2．6)。 a；相对湿度相同而温度不同时，湿度饱和差也不同，温度高的湿度饱和差大。 b:绝对湿度不变而温度变动时，饱和差和相对湿度跟随变动，温度升高湿度饱和差 增大，相对湿度 降低