第十三章兰科花卉 兰花泛指兰科中具观赏价值的种类,因形态、生理、生态都具有共同性和特殊性而单独成为一类花卉。 兰科是种子植物的大科,有20000~35000种及天然杂种,人工杂交的超过40000种。我国原产1000 种以上,并引种了不少属、种。兰科植物广布于世界各地,主产于热带,约占总数的90%,其中以亚洲最 多,次为中、南美洲 兰花为多年生草本,地生、附生及少数腐生,直立及少数攀缘。地生种常具根茎或块茎,附生种常有 假鳞茎及气生根。气生根粗短,白色或绿色,具有从空气中吸收水分及固着的功能。单叶通常互生,排成 两列,或厚而革质,或薄而软。附生种叶片的近基部常有关节,叶枯后自此处断落:腐生种叶退化为鳞片 状。花单生或呈穗状、总状、伞形或圆锥花序。花两性,绝大多数两侧对称,多数种的花美丽,有的具芳 香,具浓香的如秀丽卡特兰、 Armillaria/fmui/o九d、香指甲兰( Aeridesodorata)等,兰属的许多种亦香 兰科花的组成一致,花被片6,两轮,外轮为花萼,内轮为花冠,萼通常彩色,花冠状,中央一枚花瓣常 大而显著,有各种形态及更鲜明的色彩,称为唇瓣( labellum,基部延长为长短不同的距。花开放后,唇瓣 总是位于向地面的一方,有利于昆虫“着陆”进行传粉。花序下垂的种类,如蝶兰属的许多种,花各部的 位置正常,即近轴面(唇瓣位置)朝向花序轴的顶端,远轴面(中萼片)朝向花序轴基部。大多数属、种的花序 直立,子房扭转180‘,致使唇瓣同样朝冋地面(远轴面),中萼片则转向上方(近轴面)。花序斜出呈弧形生 长的种类,依各花所处位置的不同,子房做不同角度的扭转,均使唇瓣保持在下方的位置。中央萼片常直 立,侧生两萼片或合二为一。雄蕊与花柱、柱头结合为一体,称蕊柱或合蕊柱( column或 gynostemium) 栽培上称“鼻”。雄蕊一枚,少数2一3枚,花粉粒多集合成花粉块(ρ pollinia),少数为四合花粉或单生。子 房下位,多伸长,常被误认为花梗,多做180‘扭转,使花的各部上下颠倒,三心皮一室,侧膜胎座,胚 珠极多,柱头三裂,栽培属仅两裂片能育,不育裂片形成一舌状体称蕊喙( rostellum),能分泌黏液黏着花 粉块。果为蒴果,具极多数微小种子。 兰科最大的经济价值为供观赏,主要用作切花或盆栽。 第一节兰科花卉的发展概况 兰花栽培始于何时,虽无准确记载可考,但从古籍记载,深信它始于我国并有2000多年的历史。《易 经·系辞》中“同心之言,其臭如兰”是最早的记载。孔子《家语》中有“孑L子曰与善人交,如人芝兰 之室,……”句,证明在公元500年前我国已在室内种芳香的兰花了。世界上最早的兰花专著,当推南宋 赵时庚的《金漳兰谱》(1233年)。 古希腊与古罗马只注意兰科植物的药用。兰科花卉的广泛栽培观赏是近代的事,始于英伦三岛,且发 展很快。19世纪初才由一些航海家、传教士及植物学家从新大陆、亚洲等地相继采集一些兰花带回英国栽 种,受到大众喜爱,刺激了大批人员到世界各地采集兰花,使英国成为近代兰花栽培的先驱。 花的商品生产,最早是1812年由 ConradLoddige夫人及其儿子们在伦敦附近的 Hackney的苗圃中开 始生产兰花出售。另一家英国早期的兰园是 James veitch及其家族于1808年创建的,至1913年解体。兰 园中贡献最大的是 Sander及其家族经营的兰园,始创于1860年,该园出版的 Sander'‘ Orchids guide及 Sander'slist。/ OrchidHybrids最负盛名,是兰花育种者不可不读的书。 Sander被誉为兰花之王 大约经过了整整一个世纪,至20世纪初,兰花的切花生产才逐渐兴起。由于地理条件的优越,东南 亚发展为世界兰花切花的主要产地,菲律宾、新加坡、马来西亚、美国(夏威夷)、泰国等是兰花切花的主 要生产国。新加坡1913年成立的 SunEe苗圃生产兰花切花出售,该苗圃目前仍生产蜘蛛兰属、 Aranda Aranthera等切花出售。这些国家生产的兰花大部分销往欧洲。欧美各国兰花的产销亦很兴旺,如美国的年 销售在1000万美元以上,荷兰1982年的一次最大花展,共约有2.3亿支兰花及583960盆兰花展出,全 部卖光 我国的兰花虽有悠久的栽培历史,但长期以来仅局限于私家、苗圃及公园中少量栽培,少有商品生产, 品种也以耐寒的兰属为主。近年来逐渐引入一些其他属的兰花,在珠海、深圳等南方城市有石斛属、齿瓣
第十三章 兰科花卉 兰花泛指兰科中具观赏价值的种类，因形态、生理、生态都具有共同性和特殊性而单独成为一类花卉。 兰科是种子植物的大科，有 20 000～35 000 种及天然杂种，人工杂交的超过 40 000 种。我国原产 l 000 种以上，并引种了不少属、种。兰科植物广布于世界各地，主产于热带，约占总数的 90％，其中以亚洲最 多，次为中、南美洲。 兰花为多年生草本，地生、附生及少数腐生，直立及少数攀缘。地生种常具根茎或块茎，附生种常有 假鳞茎及气生根。气生根粗短，白色或绿色，具有从空气中吸收水分及固着的功能。单叶通常互生，排成 两列，或厚而革质，或薄而软。附生种叶片的近基部常有关节，叶枯后自此处断落；腐生种叶退化为鳞片 状。花单生或呈穗状、总状、伞形或圆锥花序。花两性，绝大多数两侧对称，多数种的花美丽，有的具芳 香，具浓香的如秀丽卡特兰、Mamillaria／fnnui／o 九 d、香指甲兰(Aeridesodorata)等，兰属的许多种亦香。 兰科花的组成一致，花被片 6，两轮，外轮为花萼，内轮为花冠，萼通常彩色，花冠状，中央一枚花瓣常 大而显著，有各种形态及更鲜明的色彩，称为唇瓣(1abellum)，基部延长为长短不同的距。花开放后，唇瓣 总是位于向地面的一方，有利于昆虫“着陆”进行传粉。花序下垂的种类，如蝶兰属的许多种，花各部的 位置正常，即近轴面(唇瓣位置)朝向花序轴的顶端，远轴面(中萼片)朝向花序轴基部。大多数属、种的花序 直立，子房扭转 180‘，致使唇瓣同样朝向地面(远轴面)，中萼片则转向上方(近轴面)。花序斜出呈弧形生 长的种类，依各花所处位置的不同，子房做不同角度的扭转，均使唇瓣保持在下方的位置。中央萼片常直 立，侧生两萼片或合二为一。雄蕊与花柱、柱头结合为一体，称蕊柱或合蕊柱(column 或 gynostemium)， 栽培上称“鼻”。雄蕊一枚，少数 2—3 枚，花粉粒多集合成花粉块(pollinia)，少数为四合花粉或单生。子 房下位，多伸长，常被误认为花梗，多做 180‘扭转，使花的各部上下颠倒，三心皮一室，侧膜胎座，胚 珠极多，柱头三裂，栽培属仅两裂片能育，不育裂片形成一舌状体称蕊喙(rostellum)，能分泌黏液黏着花 粉块。果为蒴果，具极多数微小种子。 · 兰科最大的经济价值为供观赏，主要用作切花或盆栽。 第一节 兰科花卉的发展概况 兰花栽培始于何时，虽无准确记载可考，但从古籍记载，深信它始于我国并有 2 000 多年的历史。《易 经·系辞》中“同心之言，其臭如兰”是最早的记载。孔子《家语》中有“孑 L 子曰与善人交，如人芝兰 之室，……”句，证明在公元 500 年前我国已在室内种芳香的兰花了。世界上最早的兰花专著，当推南宋 赵时庚的《金漳兰谱》(1233 年)。 古希腊与古罗马只注意兰科植物的药用。兰科花卉的广泛栽培观赏是近代的事，始于英伦三岛，且发 展很快。19 世纪初才由一些航海家、传教士及植物学家从新大陆、亚洲等地相继采集一些兰花带回英国栽 种，受到大众喜爱，刺激了大批人员到世界各地采集兰花，使英国成为近代兰花栽培的先驱。 兰花的商品生产，最早是 1812 年由 ConradLoddige 夫人及其儿子们在伦敦附近的 Hackney 的苗圃中开 始生产兰花出售。另一家英国早期的兰园是 JamesVeitch 及其家族于 1808 年创建的，至 1913 年解体。兰 园中贡献最大的是 Sander 及其家族经营的兰园，始创于 1860 年，该园出版的 Sander’‘OrchidsGuide 及 Sander'sList。／OrchidHybrids 最负盛名，是兰花育种者不可不读的书。Sander 被誉为兰花之王。 大约经过了整整一个世纪，至 20 世纪初，兰花的切花生产才逐渐兴起。由于地理条件的优越，东南 亚发展为世界兰花切花的主要产地，菲律宾、新加坡、马来西亚、美国(夏威夷)、泰国等是兰花切花的主 要生产国。新加坡 1913 年成立的 SunKee 苗圃生产兰花切花出售，该苗圃目前仍生产蜘蛛兰属、Aranda、 Aranthera 等切花出售。这些国家生产的兰花大部分销往欧洲。欧美各国兰花的产销亦很兴旺，如美国的年 销售在 l 000 万美元以上，荷兰 1982 年的一次最大花展，共约有 2．3 亿支兰花及 583 960 盆兰花展出，全 部卖光。 我国的兰花虽有悠久的栽培历史，但长期以来仅局限于私家、苗圃及公园中少量栽培，少有商品生产， 品种也以耐寒的兰属为主。近年来逐渐引入一些其他属的兰花，在珠海、深圳等南方城市有石斛属、齿瓣
兰属、蝶兰属的切花生产。台湾已有不少商业性的兰园,生产多种兰花供应市场。当前,祖国大陆及台湾 的养兰热情方兴未艾,有增无减,对名、特、新的品种兴趣尤浓。 第二节兰科花卉的分类 一、按进化系统分类 植物分类学家依兰科植物发育雄蕊的数目及花粉分合的性状作为高阶层分类的主要特征,兰科成员众 多,分类系统在科以下再分有亚科、族及亚族。了解兰科的系统分类对杂交育种很有必要,实践证明,兰 科同一亚族的各属间常能相互杂交并产生能育的后代,不同亚属间则难于成功。 不同学者对亚科、族及亚族的划分不尽一致,或分为多蕊亚科( Pleonandrae)及单蕊亚科( Monandra) 两亚科,或者分为拟兰亚科( Apostosioideae)、杓兰亚科( Cyprepedioideae)及兰亚利( Orchidoideae)三亚科,或 分为拟兰亚科、杓兰亚科、鸟巢兰亚科( Neottioideae)、兰亚科及附生兰亚科( Epidendroideae五亚科。亚科 以下的分类细节,可参阅有关的专著 按属形成的方式分类 1.天然形成的属这些属未经人为干涉,是自然演化或天然杂交而成,早期栽培的兰花多属此类。 主要栽培的属有杓兰属( Cypripedium)、兜兰属、白芨属( bletilla)、独蒜兰属( Pleione)、石斛属、虾脊兰属 ( Calanthe)、鹤顶兰属( Phaius)、贝母兰属( Coelogyne)、兰屑、指甲兰属( Agrides)、蜘蛛兰属( Arachnis)、鸟 舌兰属( Ascocentrum)、五唇兰属( Doritis)、蝶兰属、火焰兰属( Renanthera)、钻喙兰属( Rhynchostylis)、万带 兰属、假万带兰属( Vandopsis)、卡特兰属、齿瓣兰属( Cktontoglossum)、燕子兰属( Oncidium)、堇花兰属 ( Miltonia)等 2.两属间人工杂交而成的属近代栽培的兰花中,除种间杂交外,还有许多两属间人工杂交而成的 新属。属间杂种几乎全是同一亚族间的后代,均按“ TheInternational CodeofNomen .claturefor CultivatedPlants 的规定给予一个新的组合属名 现代栽培的兰花,一部分是自然形成的种,但是一个世纪以来,通过不断地杂交又育成了许多种间 属间人工杂交属种。这些杂交种不仅在花形、花径、花色上比亲本更好,且对环境的适应力更强,逐渐成 为当今商品生产的主要品种。 三、按生态习性分类 1.地生兰类( terrestrial)根生于土中,通常有块茎或根茎,部分有假鳞茎。产于温带、亚热带及热带 高山。属、种数多,杓兰属、兜兰属大部分为地生。 2.附生gcC;生兰类( epiphyticandlithophytic)附着于树干、树枝、枯木或岩石表面生长。通常具假 鳞茎,贮存水分与养料,适应短期干旱,以特殊的吸收根从湿润空气中吸收水分维持生活。主产于热带, 少数产亚热带,适于热带雨林的气候。常见栽培的有指甲兰属、蜘蛛兰属、石斛属、万带兰属、火焰兰属 些属,如兰属,某些种适于地生,另一些种则为附生。 3.腐生兰类( saprophytic)不含叶绿素,营腐生生活,常有块茎或粗短的根茎,叶退化为鳞片状 四、按对温度的要求分类 栽培者习惯按兰花生长所需的最低温度将兰花分为三类。不同的属、种、品种都有不同的温度要求, 这种划分比较粗略,仅供栽培参考 1.喜凉兰类多原产于高海拔山区冷凉环境下,如喜马拉雅地区、安第斯山高海拔地带及北婆罗湖 的最高峰基纳巴洛( Kinabalu)山。它们不耐热,需一定的低温,适宜温度:冬季最冷月夜温乙5℃,日温loe; 夏季夜温14C,日温18℃。如堇花兰属(产哥伦比亚)、齿瓣兰属、兜兰属的某些种(如 Paphiopediluminsigne、 户· venustum、尸.ⅶlsm)、杓兰属、毛唇贝母兰( Coelogynecristata)、福比文心兰( Oncidium/ orbosii)、 鸟嘴文心兰( a ornithorhynchus)、 Pleionelogenaria等 2.喜温兰类或称中温性兰类,原产于温带地区,种类很多,栽培的多数属都是这一类。适宜温度 冬季夜温10℃,日温13℃;夏季夜温16℃,日温22℃。如兰属、石斛属、燕子兰属、多数卡特兰、 兜兰属某些种及杂种(如 Paphiopedilum parishii、P. philippinense、户. spiceramum)、万带兰属某些种(如 Vanda amesiana、y. coerulea、Ⅴ. cristata)等
兰属、蝶兰属的切花生产。台湾已有不少商业性的兰园，生产多种兰花供应市场。当前，祖国大陆及台湾 的养兰热情方兴未艾，有增无减，对名、特、新的品种兴趣尤浓。 第二节 兰科花卉的分类 一、按进化系统分类 植物分类学家依兰科植物发育雄蕊的数目及花粉分合的性状作为高阶层分类的主要特征，兰科成员众 多，分类系统在科以下再分有亚科、族及亚族。了解兰科的系统分类对杂交育种很有必要，实践证明，兰 科同一亚族的各属间常能相互杂交并产生能育的后代，不同亚属间则难于成功。 不同学者对亚科、族及亚族的划分不尽一致，或分为多蕊亚科(Pleonandrae)及单蕊亚科（Monandrae) 两亚科，或者分为拟兰亚科(Apostosioideae)、杓兰亚科(Cyprepedioideae)及兰亚科(Orchidoideae)三亚科，或 分为拟兰亚科、杓兰亚科、鸟巢兰亚科(Neottioideae)、兰亚科及附生兰亚科(Epidendroideae)五亚科。亚科 以下的分类细节，可参阅有关的专著。 二、按属形成的方式分类 1．天然形成的属 这些属未经人为干涉，是自然演化或天然杂交而成，早期栽培的兰花多属此类。 主要栽培的属有杓兰属(Cyprepedium)、兜兰属、白芨属(Bletilla)、独蒜兰属(Pleione)、石斛属、虾脊兰属 (Calanthe)、鹤顶兰属(Phaius)、贝母兰属(Coelogyne)、兰屑、指甲兰属(Agrides)、蜘蛛兰属(Arachnis)、鸟 舌兰属(Ascocentrum)、五唇兰属(Doritis)、蝶兰属、火焰兰属(Renanthera)、钻喙兰属(Rhynchostylis)、万带 兰属、假万带兰属(Vandopsis)、卡特兰属、齿瓣兰属(Cktontoglossum)、燕子兰属(Oncidium)、堇花兰属 (Miltonia)等。 2．两属间人工杂交而成的属 近代栽培的兰花中，除种间杂交外，还有许多两属间人工杂交而成的 新属。属间杂种几乎全是同一亚族间的后代，均按“TheInternationalCodeofNomen·clatureforCultivatedPlants'’ 的规定给予一个新的组合属名。 现代栽培的兰花，一部分是自然形成的种，但是一个世纪以来，通过不断地杂交又育成了许多种间、 属间人工杂交属种。这些杂交种不仅在花形、花径、花色上比亲本更好，且对环境的适应力更强，逐渐成 为当今商品生产的主要品种。 三、按生态习性分类 1．地生兰类(terrestrial) 根生于土中，通常有块茎或根茎，部分有假鳞茎。产于温带、亚热带及热带 高山。属、种数多，杓兰属、兜兰属大部分为地生。 2．附生 gcC；生兰类(epiphyticandlithophytic) 附着于树干、树枝、枯木或岩石表面生长。通常具假 鳞茎，贮存水分与养料，适应短期干旱，以特殊的吸收根从湿润空气中吸收水分维持生活。主产于热带， 少数产亚热带，适于热带雨林的气候。常见栽培的有指甲兰属、蜘蛛兰属、石斛属、万带兰属、火焰兰属 等。 一些属，如兰属，某些种适于地生，另一些种则为附生。 3．腐生兰类(saprophytic) 不含叶绿素，营腐生生活，常有块茎或粗短的根茎，叶退化为鳞片状。 四、按对温度的要求分类 栽培者习惯按兰花生长所需的最低温度将兰花分为三类。不同的属、种、品种都有不同的温度要求， 这种划分比较粗略，仅供栽培参考。 1．喜凉兰类 多原产于高海拔山区冷凉环境下，如喜马拉雅地区、安第斯山高海拔地带及北婆罗湖 的最高峰基纳巴洛(Kinubalu)山。它们不耐热，需一定的低温，适宜温度：冬季最冷月夜温乙 5℃，日温 loc； 夏季夜温 14~C，日温 18℃。如堇花兰属(产哥伦比亚)、齿瓣兰属、兜兰属的某些种(如 Paphiopediluminsigne、 户·venustrum、尸．villosum)、杓兰属、毛唇贝母兰(Coelogynecristata)、福比文心兰(Oncidium／orbosii)、 鸟嘴文心兰(a ornithorhyn—churn)、Pleionelogenaria 等。 2．喜温兰类 或称中温性兰类，原产于温带地区，种类很多，栽培的多数属都是这一类。适宜温度： 冬季夜温 10℃， 日温 13℃；夏季夜温 16℃， 日温 22℃。如兰属、石斛属、燕子兰属、多数卡特兰、 兜兰属某些种及杂种(如 Paphiopedilum parishii、P．philippinense、户．spiceramum)、万带兰属某些种(如 Vanda amesiana、y．coerulea、V．cristata)等
3。喜热兰类或称热带兰,多原产于热带雨林中。不耐低温,适宜温度:冬季夜温14~C,日温16 18℃:夏季夜温22~C,日温27℃。开最美丽花朵的许多杂交种都是这一类,目前广泛栽培。如蝶兰属、 万带兰属的许多种及其杂种、兜兰属的某些种(如 Paphiopedilumbellatu-ure、尸· callosum、尸, hirsutissima、P· hookerae)、兰属某些种(如 Cymbidium/2 nlaysonianum、C. madium及其杂种)、卡 特兰的少数种(如 Cattleyaaclandiae、C.rex)等以及许多属间杂种。 第三节兰科花卉8S生长与生活 营养生长方式 兰科花卉有下列三种生长分枝方式: 1.单轴的( monopodial)以单轴方式生长和产生分枝。这一类分枝的种类不具根茎、块茎或假鳞茎 茎直立地上或少数攀缘,顶芽不断分生新叶与节继续向前生长,少分枝或从基部产生分蘖。花腋生。我国 较常见的有指甲兰属、蜘蛛兰属、鸟舌兰属、火焰兰属、钻喙兰属、盆距兰属( Gastrochilus)、万带兰属和 假万带兰属及许多属间杂交属(如 Aranda、 Holttumara、 Renantanda)等 2.合轴的 sympodial)大部分兰花,包括地生及附生类,多为合轴分枝。它们具根茎或假鳞茎,根茎 的长短不一,有一至多节,顶端弯向地面形成一至多节粗细不一的假鳞茎。假鳞茎生一至多片叶。假鳞茎 形成后便不再向前生长,某些种顶端成花,由基部的一个或少数几个侧芽萌发出新根茎,以同样的方式产 生新的假鳞茎形成合轴分枝。常绿类型的叶可生活几年,叶落后的假鳞茎称为后鳞茎( backbulb)。后鳞茎尚 可生活几年,为继续向前方新生的假鳞茎提供养料与水分,最后皱缩干枯。 合轴335式又以花序着生的位置不同分为顶花合轴分枝的( acranthoussympodial)及侧花合轴分枝的 ( pleuranthoussympodial)两类。前者花序顶生,如卡特兰属、白芨属、石豆兰属(Bubo- phy Uum)、虾脊兰 属等,后者如兰属、石斛属、鹤顶兰属、堇花兰属、齿瓣兰属等。 3.横轴的( diapodia)有长短不等的根茎以合轴方式分枝,但不具假鳞茎。根茎先端出土成苗,花顶 生。如杓兰属、兜兰属。 、兰科花卉的有性繁殖 1.开花、传粉、受精栽培的兰花,一朵花开放后持续的时间都较长,在不受精的情况下一般能开1~ 2个月。花两性,极少单性,绝大多数由蜂类、蝇类、蝶类及夜间活动的蛾类传粉,少数由蜘蛛、蜂鸟传 粉。花一经传粉,蕊柱顶部便开始增粗,花被逐渐萎蔫,故欲保持较长的花期,需防止传粉。绝大多数为 异花授粉 兰科为二核花粉,花粉粒含丰富生长素。传粉后几周内,花粉管穿人子房与胚珠受精。受精前后,子 房开始膨大伸长。 兰科在种间及一些近缘属间很易杂交结实,后代多能正常生长开花,有些还能继续种子繁殖,有些则 只能无性繁殖。这使兰科的育种工作得以广泛开展,已育成数以万计的杂种后代,丰富了兰花的内容,提 高了观赏价值,并推动了兰花业向前发展。 从传粉经受精到果实成熟所需的时间,不同属种间差异很大。一般情况下,蒴果生长4~12个月成熟, 但也有短的,如鹤顶兰( Phaiustankervilliae)约经2个月便可完成整个过程,兜兰( Paphiopediluminsigne)需4 个月,最快的是一些耐寒的陆生兰。P.M, Black介绍了石斛的传粉、受精、结实过程,由此可得兰科花 卉的一般情况。石斛花在人工授粉后2d,花萼与花瓣便开始凋萎,蕊柱先端开始増粗为半球形。接着3周 内,花粉管开始穿人子房,再约3周,子房与胎座同时增粗、加长,每一胎座分成两条脊,每条脊上产生 大量细小乳头状突起。2个月后,胎座才由胚珠覆盖。这时花粉管仍位于胎座的两侧。再经约1个月,胚 珠已充分发育,并且子房(果实)已长至最大。从传粉后大约4个月,花粉管才进入胚珠。此后2周,花粉 管才完成其全部作用。子房仅需2~3周便成熟。由此可知,兰种植物在果实成熟时,胚珠受精的时间还 很短,故种子尚未发育 2.种子兰科植物的蒴果一般能产生大量极细小的种子,一个蒴果一般有5X(10‘~10‘)粒种子, 南美产的 Ocnocheschlorochilon有多达3.77X10‘粒种子。兰科的种子非常细小,通常长470~560,urn, 宽80~130/~m,50粒种子相连,长约2.5cm 兰科的果实成熟时,开裂并散发种子,这时的种子在形态和生理两方面均未成熟。它的外表有一层由
3。喜热兰类 或称热带兰，多原产于热带雨林中。不耐低温，适宜温度：冬季夜温 14~C，日温 16 一 18℃；夏季夜温 22~C，日温 27℃。开最美丽花朵的许多杂交种都是这一类，目前广泛栽培。如蝶兰属、 万带兰属的许多种及其杂种、兜兰属的某些种( 如 Paphiopedilumbellatu—lure、尸·callosum、尸， hirsutissimum、P·hookerae)、兰属某些种(如 Cymbidium／2nlaysonia—num、C．madidum 及其杂种)、卡 特兰的少数种(如 Cattleyaaclandiae、C．rex)等以及许多属间杂种。 第三节 兰科花卉 8'S 生长与生活 一、营养生长方式 兰科花卉有下列三种生长分枝方式： 1．单轴的(monopodial) 以单轴方式生长和产生分枝。这一类分枝的种类不具根茎、块茎或假鳞茎。 茎直立地上或少数攀缘，顶芽不断分生新叶与节继续向前生长，少分枝或从基部产生分蘖。花腋生。我国 较常见的有指甲兰属、蜘蛛兰属、鸟舌兰属、火焰兰属、钻喙兰属、盆距兰属(Gastrochilus)、万带兰属和 假万带兰属及许多属间杂交属(如 Aranda、Holttumara、Renantanda)等。 2．合轴的(syrnpodial) 大部分兰花，包括地生及附生类，多为合轴分枝。它们具根茎或假鳞茎，根茎 的长短不一，有一至多节，顶端弯向地面形成一至多节粗细不一的假鳞茎。假鳞茎生一至多片叶。假鳞茎 形成后便不再向前生长，某些种顶端成花，由基部的一个或少数几个侧芽萌发出新根茎，以同样的方式产 生新的假鳞茎形成合轴分枝。常绿类型的叶可生活几年，叶落后的假鳞茎称为后鳞茎(backbulb)。后鳞茎尚 可生活几年，为继续向前方新生的假鳞茎提供养料与水分，最后皱缩干枯。 合轴 335 式又以花序着生的位置不同分为顶花合轴分枝的(acranthoussympodial)及侧花合轴分枝的 (pleuranthoussympodial)两类。前者花序顶生，如卡特兰属、白芨属、石豆兰属(Butbo—phyUum)、虾脊兰 属等，后者如兰属、石斛属、鹤顶兰属、堇花兰属、齿瓣兰属等。 3．横轴的(diapodial) 有长短不等的根茎以合轴方式分枝，但不具假鳞茎。根茎先端出土成苗，花顶 生。如杓兰属、兜兰属。 二、兰科花卉的有性繁殖 1．开花、传粉、受精 栽培的兰花，一朵花开放后持续的时间都较长，在不受精的情况下一般能开 1～ 2 个月。花两性，极少单性，绝大多数由蜂类、蝇类、蝶类及夜间活动的蛾类传粉，少数由蜘蛛、蜂鸟传 粉。花一经传粉，蕊柱顶部便开始增粗，花被逐渐萎蔫，故欲保持较长的花期，需防止传粉。绝大多数为 异花授粉。 兰科为二核花粉，花粉粒含丰富生长素。传粉后几周内，花粉管穿人子房与胚珠受精。受精前后，子 房开始膨大伸长。 兰科在种间及一些近缘属间很易杂交结实，后代多能正常生长开花，有些还能继续种子繁殖，有些则 只能无性繁殖。这使兰科的育种工作得以广泛开展，已育成数以万计的杂种后代，丰富了兰花的内容，提 高了观赏价值，并推动了兰花业向前发展。 从传粉经受精到果实成熟所需的时间，不同属种间差异很大。一般情况下，蒴果生长 4～12 个月成熟， 但也有短的，如鹤顶兰(Phaiustankervilliae)约经 2 个月便可完成整个过程，兜兰(Paphiopediluminsigne)需 4 个月，最快的是一些耐寒的陆生兰。P．M，Black 介绍了石斛的传粉、受精、结实过程，由此可得兰科花 卉的一般情况。石斛花在人工授粉后 2d，花萼与花瓣便开始凋萎，蕊柱先端开始增粗为半球形。接着 3 周 内，花粉管开始穿人子房，再约 3 周，子房与胎座同时增粗、加长，每一胎座分成两条脊，每条脊上产生 大量细小乳头状突起。2 个月后，胎座才由胚珠覆盖。这时花粉管仍位于胎座的两侧。再经约 1 个月，胚 珠已充分发育，并且子房(果实)已长至最大。从传粉后大约 4 个月，花粉管才进入胚珠。此后 2 周，花粉 管才完成其全部作用。子房仅需 2～3 周便成熟。由此可知，兰种植物在果实成熟时，胚珠受精的时间还 很短，故种子尚未发育。 2．种子 兰科植物的蒴果一般能产生大量极细小的种子，一个蒴果一般有 5X(10‘～10‘)粒种子， 南美产的 Ocnocheschlorochilon 有多达 3．77X10‘粒种子。兰科的种子非常细小，通常长 470～560,urn， 宽 80～130／~m，50 粒种子相连，长约 2．5cm。 兰科的果实成熟时，开裂并散发种子，这时的种子在形态和生理两方面均未成熟。它的外表有一层由
少数细胞组成的种皮,种皮两端常延伸成短翅。内部无胚乳,胚也尚未分化发育,仅为一团未分化细胞, 故称为裸种子( nakedseed) 种子寿命很短,散出的种子在室温下很快便丧失生活力,干燥条件下冷贮,可保存几周至几个月。在 自然条件下,种子发芽率极低,需与一定的真菌共生,由真菌供给营养才能发芽。兰科种子发芽与真菌的 关系是复杂的,虽己有不少研究,但仍未完全清楚。 BernardI903年首先报道了真菌与兰科种子发芽的关系 他通过实验,得出“兰科种子在自然条件下,只有被适宜的真菌感染,才能成功发芽”的结论。他同时发 现,侵入种子的真菌被胚细胞所消化。1986年 Wanli-ch在实验室条件下对兰科菌根做了解剖观察,也得 出了兰科细胞消化入侵真菌的结论 第四节兰科花卉的人工繁殖 有播种、扦插、分株及组培繁殖等方法 种4繁殖 主要用于新品种的培育。由于兰科易于种间或属间杂交,杂种后代又可以组培方式大量繁殖,使种子 繁殖具有商业价值。 花种子因胚及胚乳在散落时均未发育,自身不带有营养物质,在自然条件下若无真菌参与便不能发 芽。早期的育种者只能将种子播于母本盆中,由母本根际真菌的作用协助发芽。此方法粗放,仅能凭幸运 得到极少幼苗。直至1922年, Kundson首次在“兰花种子在非共生下发芽”一文中指出,真菌使基质中的 淀粉转化为糖,兰花种子利用糖来完成发芽。他用糖代替淀粉,在无真菌条件下使卡特兰属、树兰属 ( Epidendron)及 Laelia三属种子发芽,并获得优良生长。他的研究结果为现代兰花有性繁殖、杂交育种与组 培繁殖打下了基础。 兰花的播种繁殖目前均在玻璃器内的无菌条件下进行,只要有组培技术与设备便可进行。 1.培养基自 Kundson首先发现兰花种子能在经灭菌的含有糖及矿物盐的琼脂培养基上正常发芽并 生长成株开花以来,兰花种子便在各种培养基中播种繁殖。最早的培养基是 Kundt6n1923年的配方C(表 14-3)。它是长期以来最常用的配方之一,也是其他配方的基础配方 除上述两种培养基外,其他几种常用的标准培养基,如MS、 Chang培养基用于兰花种子发芽也很有 效。不少人对兰花种子发芽培养基做过实验,证明了不同属、种甚至品种都有各自适应的配方,发芽难易 程度也不一样。如 Mukherjee既等(1974)发现石斛属、卡特兰属、齿瓣兰属、蝶兰属、万带兰属在 KundsonC 培养基上发芽很好,但是 Cymbidiumgiganteum、 Aeridesmul- biflorum及 Phaiuswallichii则不发芽。兰属的 不同种及品种对培养基的反应或发芽情况也不一致, Ichihashi(1979)用6种培养基试验后认为,兰属种子在 Thompson培养基上发芽不受抑制,台兰( ymbidiumpumilun)在 Kundson培养基上生长很慢。 Chang及 Chun(1983)用14种培养基试验后认为,建兰在3种培养基上发芽很好。吴汉珠等(1987)的资料表明,兰属 的气生种,如虎头兰、蝉兰发芽容易,地生种一般发芽差或不发芽,素心品种很少能发芽。 有人在培养基中试用过许多天然物质作添加剂,已用过椰子果汁、香蕉果肉、番茄果汁、酵母提取液 凤梨果汁、蜂蜜、兰科假鳞茎中提取的干淀粉、鱼酱、牛肉汁、蚕蛹提取物等,其中以椰子果汁、香蕉果 肉和番茄果汁对兰科种子发芽很有效。 northen(1970)认为,番茄果汁并非对全部的属均有效,而番茄果汁 与椰子果汁的混合物对全部属均安全。果汁刺激兰科种子发芽被认为是所含的氨基酸、山梨(糖)醇、肌醇 及细胞分裂素等混合物的作用 在东南亚一带常用于兰花种子发芽的培养基 Samad修改配方Ⅱ(表14—-5),便使用了椰子果汁与番茄 果汁,并用商品肥料代替了化学药品,效果很好。 培养基的pH对兰花种子发芽及幼苗生长也很重要,不同的属各有最适的范围,大多数属,如兰属 万带兰属、石斛属、蝶兰属等以5.0~5.2最适。 2,种子的收获与贮藏当蒴果由绿转黄再变褐时,开裂并散落种子,应在蒴果开裂前采收。采下的 蒴果先用蘸50%次氯酸钾溶液的棉球做表面灭菌,然后包于清洁白纸中放干燥冷凉处几天,使蒴果自然干 燥并散出种子。兰花种子寿命短,室温下很快便丧失发芽力,应随采随播。干燥密封贮于5℃下可保持生 活力几周至几个月。 3。种子发芽的温、光要求播种后置于光照充足但无直射日光的室内发芽。Ardt(1967)认为,兰花
少数细胞组成的种皮，种皮两端常延伸成短翅。内部无胚乳，胚也尚未分化发育，仅为一团未分化细胞， 故称为裸种子(nakedseed)。 种子寿命很短，散出的种子在室温下很快便丧失生活力，干燥条件下冷贮，可保存几周至几个月。在 自然条件下，种子发芽率极低，需与一定的真菌共生，由真菌供给营养才能发芽。兰科种子发芽与真菌的 关系是复杂的，虽已有不少研究，但仍未完全清楚。Bernardl903 年首先报道了真菌与兰科种子发芽的关系。 他通过实验，得出“兰科种子在自然条件下，只有被适宜的真菌感染，才能成功发芽”的结论。他同时发 现，侵入种子的真菌被胚细胞所消化。1986 年 Wahrli—ch 在实验室条件下对兰科菌根做了解剖观察，也得 出了兰科细胞消化入侵真菌的结论。 第四节 兰科花卉的人工繁殖 有播种、扦插、分株及组培繁殖等方法。 一、种 4-繁殖 主要用于新品种的培育。由于兰科易于种间或属间杂交，杂种后代又可以组培方式大量繁殖，使种子 繁殖具有商业价值。 兰花种子因胚及胚乳在散落时均未发育，自身不带有营养物质，在自然条件下若无真菌参与便不能发 芽。早期的育种者只能将种子播于母本盆中，由母本根际真菌的作用协助发芽。此方法粗放，仅能凭幸运 得到极少幼苗。直至 1922 年，Kundson 首次在“兰花种子在非共生下发芽”一文中指出，真菌使基质中的 淀粉转化为糖，兰花种子利用糖来完成发芽。他用糖代替淀粉，在无真菌条件下使卡特兰属、树兰属 (Epidendron)及 Laelia 三属种子发芽，并获得优良生长。他的研究结果为现代兰花有性繁殖、杂交育种与组 培繁殖打下了基础。 兰花的播种繁殖目前均在玻璃器内的无菌条件下进行，只要有组培技术与设备便可进行。 1．培养基 自 Kundson 首先发现兰花种子能在经灭菌的含有糖及矿物盐的琼脂培养基上正常发芽并 生长成株开花以来，兰花种子便在各种培养基中播种繁殖。最早的培养基是 Kunds6n1923 年的配方 C(表 14—3)。它是长期以来最常用的配方之一，也是其他配方的基础配方。 除上述两种培养基外，其他几种常用的标准培养基，如 MS、Chang 培养基用于兰花种子发芽也很有 效。不少人对兰花种子发芽培养基做过实验，证明了不同属、种甚至品种都有各自适应的配方，发芽难易 程度也不一样。如 Mukherjee 既等(1974)发现石斛属、卡特兰属、齿瓣兰属、蝶兰属、万带兰属在 KundsonC 培养基上发芽很好，但是 Cymbidiumgiganteum、Aeridesmul—tiflorum 及 Phaiuswallichii 则不发芽。兰属的 不同种及品种对培养基的反应或发芽情况也不一致，Ichihashi(1979)用 6 种培养基试验后认为，兰属种子在 Thompson 培养基上发芽不受抑制，台兰(Cymbidiumpumilum)在 Kundson 培养基上生长很慢。Chang 及 Chun(1983)用 14 种培养基试验后认为，建兰在 3 种培养基上发芽很好。吴汉珠等(1987)的资料表明，兰属 的气生种，如虎头兰、蝉兰发芽容易，地生种一般发芽差或不发芽，素心品种很少能发芽。 有人在培养基中试用过许多天然物质作添加剂，已用过椰子果汁、香蕉果肉、番茄果汁、酵母提取液、 凤梨果汁、蜂蜜、兰科假鳞茎中提取的干淀粉、鱼酱、牛肉汁、蚕蛹提取物等，其中以椰子果汁、香蕉果 肉和番茄果汁对兰科种子发芽很有效。Northon(1970)认为，番茄果汁并非对全部的属均有效，而番茄果汁 与椰子果汁的混合物对全部属均安全。果汁刺激兰科种子发芽被认为是所含的氨基酸、山梨(糖)醇、肌醇 及细胞分裂素等混合物的作用。 在东南亚一带常用于兰花种子发芽的培养基 Yamad 修改配方Ⅱ(表 14—5)，便使用了椰子果汁与番茄 果汁，并用商品肥料代替了化学药品，效果很好。 培养基的 pH 对兰花种子发芽及幼苗生长也很重要，不同的属各有最适的范围，大多数属，如兰属、 万带兰属、石斛属、蝶兰属等以 5．0～5．2 最适。 2，种子的收获与贮藏 当蒴果由绿转黄再变褐时，开裂并散落种子，应在蒴果开裂前采收。采下的 蒴果先用蘸 50％次氯酸钾溶液的棉球做表面灭菌，然后包于清洁白纸中放干燥冷凉处几天，使蒴果自然干 燥并散出种子。兰花种子寿命短，室温下很快便丧失发芽力，应随采随播。干燥密封贮于 5℃下可保持生 活力几周至几个月。 3。种子发芽的温、光要求 播种后置于光照充足但无直射日光的室内发芽。Arditti(1967)认为，兰花
种子能在6~40~C间发芽,最适为22~29℃,他建议每天12~18h2000-3000t光照,这样有利于大多 数兰花种子发芽。 Harass(1973)认为多数兰花种子最适的发芽温度为20~25C,并推荐在夜温21℃、日温 27℃、3001x光照条件下培养。Post(1949)认为,每天16h0001X光照已能满足良好发芽的要求 发芽时间依属而异,从几天到几周不等,先开始转为绿色,逐渐发芽。兜兰属发芽较慢,至少需一个 月以上。 兰花播种繁殖的用具、操作方法与步骤,和一般组培繁殖大体一致。 4。绿果培养将蒴果尚处于绿色时的种子取岀播种称绿果培养。在蒴果成熟开裂前3~4周的种子也 能生长岀健康的幼苗。绿果培养的优点是种子尚未与外界接触,不需表面消毒,简化了操作,减少了污染 可能性,同时缩短了授粉至播种的时间,加快成育过程 二、营养紊殖 )组培繁殖 用茎尖分生组织在无菌条件下做无性系繁殖( mericloning)是一项近代技术,目的是为取得无病毒苗。 它有快速、大量、苗整齐、不带病毒等优点,一株母本在一年内可繁殖百万株。1960年 Morel首先把组培 方法用于兰花繁殖,后经多人的改进,现已广泛应用于卡特兰属、兰属、石斛属、燕子兰属、火焰兰属、 万带兰属及许多杂交属,如 Aranda、 Holttumara等的商品生产。 组培苗上盆后,一般3~5年可开花 兰花组培繁殖的外植体均取自分生组织,可用茎尖、侧芽、幼叶尖、休眠芽或花序,最常用的是茎尖 外植体可在不加琼脂的 Vain及went液体培养基中振荡培养。有时,外植体在几周内直接发育成小植株, 为达到繁殖目的,应将其取出,细心将叶全部剥去后放回原处再培养,直至形成原球茎( protocorm)。原球 茎是最初形成的小假鳞茎,形态结构与一般假鱗茎相似。 原球茎移人不含糖的 Vain及went培养基中继续培养,它能不断増殖。増殖的原球茎又可转移培养, 不断扩大繁殖系数 若将原球茎转移到 Samad修改的培养基I表14-6)中,便能分化成小植株。最后将小植株再转移到 Vain及went固体培养基(表14-4减或 Samad修改的培养基Ⅲ(表14-5中使其生根。生根良好后可移栽成 (二)扦插繁殖 扦插繁殖依插穗的来源性质不同有下列几种方法。 1.顶枝扦插适用于具有长地上茎的单轴分枝种类,如万带兰属、火焰兰属、蜘蛛兰属、 Aranda及 它们间的杂种。剪取一定长度并带有2~3条气生根的顶枝作为插条,一般长度7~Ocm,带6~8片叶, 过短又不带气生根者成活慢、生长差。剪取插条时,母株至少要留两片健壮的叶,有利于萌生幼株。万带 兰属的插条长30~37cm最好,蜘蛛兰属宜长45~60cm。顶枝扦插不需苗床育苗,采后立即栽插于大棚或 地中,注意防雨、遮荫,并保持足够空气湿度。 2.分蘖扦插兰花的许多属,主要是那些单轴分枝及不具假鳞茎的属,如万带兰属、火焰兰属、蜘 蛛兰属及属间杂交的 Aranda、 Aranthera、 Ascocenda、 Holttumara、 Renantanda等,当生长成熟后,尤其在 将顶枝剪作插条或已生出的幼株被分割后,母株基部的休眠侧芽易萌发或形成分蘖,逐渐生根成为幼株。 当生长至一定大小,一般在具有2~3条气生根时,从基部带根割下作为插条繁殖。一株上的几个分蘖要 次全部割下,才能使母株再产生分蘖。 石斛属及树兰属常在地上枝近顶端的叶腋产生小植株,待生出几条完整的气生根后,连同母株的茎剪 下,按株分段扦插繁殖 3.假鳞茎扦插适用于具假鳞茎的种类,如卡特兰属、兰属、石斛属等。剪取叶已脱落的后鳞茎作 为插条,石斛属的假鳞茎细长,可剪为几段,兰属的每一后鱗茎作一个扦条。用BA羊毛脂软膏涂于2~3 个侧芽上有助于侧芽萌发成新假鳞茎并生根成苗。插条可扦插于盛水藓基质的浅箱中,注意保湿,或包埋 于湿润水藓中,用聚乙烯袋密封,悬挂于室内温暖处,几周后即出芽生根。卡特兰后鳞茎有一个芽生于两 假鳞茎间的平卧根茎上,分割时应使其留在后面一个假鳞茎上并不受损伤。 4.花茎扦插蝶兰属、鹤顶兰属的花枝可作为插条来繁殖。鹤顶兰花枝的第一朵花以下还有7至多 节,每节有一片退化叶及腋芽。在最后一朵花开过后,将花枝从基部剪下,去掉顶端有花部分后尚有37
种子能在 6～40~C 间发芽，最适为 22～29℃，他建议每天 12～18h 2 000—3 000tx 光照，这样有利于大多 数兰花种子发芽。Harvais(1973)认为多数兰花种子最适的发芽温度为 20～25'C，并推荐在夜温 21℃、日温 27℃、3 0001x 光照条件下培养。Post(1949)认为，每天 16h1 0001x 光照已能满足良好发芽的要求。 发芽时间依属而异，从几天到几周不等，先开始转为绿色，逐渐发芽。兜兰属发芽较慢，至少需一个 月以上。 兰花播种繁殖的用具、操作方法与步骤，和一般组培繁殖大体一致。 4。绿果培养 将蒴果尚处于绿色时的种子取出播种称绿果培养。在蒴果成熟开裂前 3～4 周的种子也 能生长出健康的幼苗。绿果培养的优点是种子尚未与外界接触，不需表面消毒，简化了操作，减少了污染 可能性，同时缩短了授粉至播种的时间，加快成育过程。 二、营养繁殖 (一)组培繁殖 用茎尖分生组织在无菌条件下做无性系繁殖(mericloning)是一项近代技术，目的是为取得无病毒苗。 它有快速、大量、苗整齐、不带病毒等优点，一株母本在一年内可繁殖百万株。1960 年 Morel 首先把组培 方法用于兰花繁殖，后经多人的改进，现已广泛应用于卡特兰属、兰属、石斛属、燕子兰属、火焰兰属、 万带兰属及许多杂交属，如 Aranda、Holttumara 等的商品生产。 组培苗上盆后，一般 3～5 年可开花。 兰花组培繁殖的外植体均取自分生组织，可用茎尖、侧芽、幼叶尖、休眠芽或花序，最常用的是茎尖。 外植体可在不加琼脂的 Vacin 及 Went 液体培养基中振荡培养。有时，外植体在几周内直接发育成小植株， 为达到繁殖目的，应将其取出，细心将叶全部剥去后放回原处再培养，直至形成原球茎(protocorm)。原球 茎是最初形成的小假鳞茎，形态结构与一般假鳞茎相似。 原球茎移人不含糖的 Vacin 及 Went 培养基中继续培养，它能不断增殖。增殖的原球茎又可转移培养， 不断扩大繁殖系数。 若将原球茎转移到 Yamad 修改的培养基 I(表 14—6)中，便能分化成小植株。最后将小植株再转移到 Vacin 及 Went 固体培养基(表 14—4)或 Yamad 修改的培养基Ⅱ(表 14—5)中使其生根。生根良好后可移栽成 苗。 (二)扦插繁殖 扦插繁殖依插穗的来源性质不同有下列几种方法。 1．顶枝扦插 适用于具有长地上茎的单轴分枝种类，如万带兰属、火焰兰属、蜘蛛兰属、Aranda 及 它们间的杂种。剪取一定长度并带有 2～3 条气生根的顶枝作为插条，一般长度 7～lOcm，带 6～8 片叶， 过短又不带气生根者成活慢、生长差。剪取插条时，母株至少要留两片健壮的叶，有利于萌生幼株。万带 兰属的插条长 30～37cm 最好，蜘蛛兰属宜长 45～60cm。顶枝扦插不需苗床育苗，采后立即栽插于大棚或 地中，注意防雨、遮荫，并保持足够空气湿度。 2．分蘖扦插 兰花的许多属，主要是那些单轴分枝及不具假鳞茎的属，如万带兰属、火焰兰属、蜘 蛛兰属及属间杂交的 Aranda、Aranthera、Ascocenda、Holttumara、Renantanda 等，当生长成熟后，尤其在 将顶枝剪作插条或已生出的幼株被分割后，母株基部的休眠侧芽易萌发或形成分蘖，逐渐生根成为幼株。 当生长至一定大小，一般在具有 2～3 条气生根时，从基部带根割下作为插条繁殖。一株上的几个分蘖要 一次全部割下，才能使母株再产生分蘖。 石斛属及树兰属常在地上枝近顶端的叶腋产生小植株，待生出几条完整的气生根后，连同母株的茎剪 下，按株分段扦插繁殖。 3．假鳞茎扦插 适用于具假鳞茎的种类，如卡特兰属、兰属、石斛属等。剪取叶已脱落的后鳞茎作 为插条，石斛属的假鳞茎细长，可剪为几段，兰属的每一后鳞茎作一个扦条。用 BA 羊毛脂软膏涂于 2～3 个侧芽上有助于侧芽萌发成新假鳞茎并生根成苗。插条可扦插于盛水藓基质的浅箱中，注意保湿，或包埋 于湿润水藓中，用聚乙烯袋密封，悬挂于室内温暖处，几周后即出芽生根。卡特兰后鳞茎有一个芽生于两 假鳞茎间的平卧根茎上，分割时应使其留在后面一个假鳞茎上并不受损伤。 4．花茎扦插 蝶兰属、鹤顶兰属的花枝可作为插条来繁殖。鹤顶兰花枝的第一朵花以下还有 7 至多 节，每节有一片退化叶及腋芽。在最后一朵花开过后，将花枝从基部剪下，去掉顶端有花部分后尚有 37～