第15卷第3期 人类学学报 Vol 15. No. 3 1996年8月 ACTA ANTHROPOLOGICA SINICA Aug,1996 第三日齿退化及其在人类演化上的意义 刘武 (中国科学院古脊椎动物与古人类研究所,北京100044) 曾祥龙 (北京医科大学口腔医学院,北京100081) 对第三日齿退化在世界范围内各人类群体分布数据的分析表明:八类第三臼先天缺失是 伴随整个人类进化而发生的牙齿退化现象的一部分,这一特征在居于不同的地理区域的人类 始发的时间及增加的速率不尽一致。结果造成了种族群体之间的差异。而第三臼齿阻生则是退 化的另一种表现形式:氫影响第三臼访阻生的因素更为复杂。本研究揭示:第三臼齿先天缺失 在中国境内人类群体的分布呈明显的时代连续性特征,而蓝田人和柳江人第三日齿先天缺失则 为这一连续性进化提供了有力的证据,表明东亚地区现代人类起源与演化的地区连续性 关键词第三臼齿先天缺失,第三臼齿阻生,现代人起源,牙齿人类学 1引言 牙齿人类学的研究表明人类牙齿在整个人类演化过程中呈现出退化( degeneration) 现象,主要表现为牙齿形态结构日趋简单、牙齿尺寸缩小、萌出障碍( Baili and Friedlaender, 1966; Brace, 1967; Brace et al., 1971, 1987; Dahlberg, 1945). Ht o5 在人类牙齿演化过程中,某些牙齿极度缩小呈钉形乃至终生不萌出,造成牙齿先天缺失 ( congenital absence or agenesis).牙齿先天缺失可见于上颌侧门齿、下颌中门齿、上颌及 下颌第二前臼齿、上颌及下颌第三臼齿等部位,但以上下颌第三臼齿最为常见 ( Brothwell et a.,1963; Turner et al.,1991)。多年来,国内外学者对人类第三臼齿退化 现象进行了广泛的研究,积累了丰富的数据资料。对于第三臼齿退化产生的机制及其在人 类演化上的意义也进行了探讨(唐文杰、1963;侯文学等、1981;魏伯源,1988Garn eral.,1961,1962c,1963a; Hilson,1990)。一般认为,第三臼齿退化是人类演化过程中颌 骨和牙齿退化的一个部分。但有关这一特征产生的具体机制及其在人类演化,尤其是在现 代人类及其各个种族群体的形成过程中的作用则有着不尽一致的解释。从已发表的文献 看,对第三臼齿退化现象的不同认识主要集中在以下几个方面 收稿日期:1995 201994-2006ChinaAcademicJournalElectronicPublishingHouse.Allrightsreservedhttp://www.cnki.net
·186· 人类学学报 15卷 1.1第三日齿退化的产生机制 传统的观点认为,在人类演化的过程屮,工具的使用和食物结构的改变减弱了咀嚼器 官原有的功能意义,进而使得咀嚼肌、颌骨和牙齿逐渐缩小、退化。在这一过程中,作为 咀嚼器官的各个部分遐化速度不一致,執织最快,骨骼次之,牙齿最慢。这种不均衡退 化的结果使得第三臼齿萌出位置不足,造成了第三臼齿阻生、缩小和先天缺失(毛燮均 1956;李仁等,1984;张裕珠,1982; Dahlberg,1945; Hellman,1936)。但也有学者 指出第三臼齿先天缺失常伴有足以容纳第三臼齿萌出的第二臼齿后间隙,颌骨位置不足还 不能构成第三臼齿退化的主要原因(魏伯源,1988; Broth well et al.,1963)。所以,到目 前为止第三白齿退化的产生机制仍不明了 12第三臼齿退化在现代人类群体形成与演化上的意义 在过去的几十年中,对人类第三臼齿退化的研究显示这一特征的出现率自新石器时代 以来呈增加趋势并且在世界各人类群体有着不同的分布。在此基础上,有关学者对笫三臼 齿退化在现代人类各种族群体形成与演化上的意义提出了不同的看法。我国学者恨据属于 直立人阶段的蓝田猿人下颌骨第三臼齿先天缺失及第三臼齿先大缺失率在包话中国人在内 的东亚蒙古人种较高的情况,认为第三臼齿先天缺失在人类进化的早崩阶段就已出现于中 国境内的人类并在时间上呈现出连续性分石。据此,将第三白齿先天缺失列为支持中国古 人连续进化学说的形态学证据之一( W uR.kang,1986;吴新智,1989)。另一方面,也 有国外学者认为第三日齿先天缺失在东亚地区现代人群具有较高的出现率并以东北亚地区 人群出现率最高,说明这一特征的形成可能是由于遗传漂变( genetic drift)作用所致 ( Turner,1990。此外,还有人认为第三臼齿退化是人类牙齿演化的一个总体趋势,虽然 其出现率在各人群有所差异,但其在人类演化上的意义尚不很清楚,不足以据此来论证现 代各种族群体的形成与演化过程( Calcagno and Gibson,1988; Sofaer et al,1971) 1.3第三日齿阻生 作为人类牙齿退化现象的另一种表现形式,第三臼齿阻生( (impacted third molar) 在人类学研究上也同样引起了广泛的注意。这一特征主要表现为第三臼齿牙胚在颌骨内形 成后不能萌出或萌出后位置不正常。由于第三臼齿阻生常常引发冠周炎、龋齿、间隙感 染、骨髓炎及神经性头痛等病症,在临床上也被视为一种病理现象(肖忆何等,1988;耿 温琦,1992)。然而,关于第三臼齿阻生产生的机制、第三臼齿阻生与先天缺失之间的关 系及第三臼齿阻生在人类演化上的意义还存在着不同的看法(唐文杰,1963;侯文学 1981)。如多数学者认为第二臼齿后间隙位置不足是造成第三臼齿阻生的主要原因。第 臼齿阻生仅出现于近代和现代人类,它是人类牙齿退化从有第三臼齿到无第三臼齿的过渡 阶段。但也有人提出第三臼齿阻生现象早在南方古猿阶段就可能已经出现(张裕珠 1982)。 本文作者认为,虽然国内外学者已对第三臼齿退化在世界各人群的出现情况进行了广 泛的研究,但对这些资料数据进行较为系统的横向和纵向的对比及综合分析还不够深入 导致了对其产生机制及在人类演化上的意义的不同看法。因而对以往的研究资料进行进 步的对比分析,进而对有关学者的观点重新进行论证无疑对于阐明上述问题具有积极的作 用。因此、本文拟对世界范围内各种族群体第三臼齿退化资料进行对比分析并结合有关学 者的观点来探讨第三臼齿退化在现代人群形成与演化上的意义 201994-2006ChinaAcademicJournalElectronicPublishingHouse.Allrightsreservedhttp://www.cnki.net
3期 刘武等:第三臼齿退化及其在人类演化上的意义 2本文使用的数据资料 用于本文分析的数据引自发表于国内外文献上的资料及作者本人观察所得的数据,分 第三臼齿先天缺失和第三臼齿阻生两部分分析讨论。按照目前国际上较为通用的牙齿形态 特征观察定义标准( Turner et al.,1991),将第三臼齿先天缺失和钉形缩小两种情况合并 为一个特征观察记录。但在本文引用文献中,大多数学者只观察了第三臼齿先天缺失的情 况,提供的数据没有包括钉形缩小的第三臼齿。所以,在表1和表2第三臼齿先天缺失数 据部分,仅下王岗和庙子沟两组数据包含有钉形缩小的情况。但实际上根据作者本人及其 他学者的观察钉形缩小在第三臼齿退化中所占的比例极低,所以由此引起的误差估计不会 太大。本研究对第三臼齿先天缺失和第三臼齿阻生的数据统计均采用个体记录法(indi dual count),即只要一侧或一侧以上第三臼齿出现有先天缺失或阻生,这一个体就被列 为先天缺失或阻生 3第三臼齿先天缺失出现率在世界各人类群体的分布情况 表1和表2分别列出了发表于国内外文献世界各人类群体及中国境内人类群体第三臼 齿先天缺失的出现情况。可以想象,由于采用的样本和观察方法的差异,不同作者提供的 数据距离实际恃况会有一定的差距。但本文作者认为,即便如此,这些数据仍能反映出第 二臼齿先天缺失在各人类群体的基本出现情况和总体变化趋势。从表中数据可以看出第 臼齿先天缺失在世界范围内的分布具有以下特点 表1第三臼齿先天缺失出现率在世界各人群的分布情况 Agenesis of third molars in different populations 上 人群 上颌+下颌 尼安德特人 0 28 Brothwell(1963) 旧石器时代晚期欧洲人 3.9 34 Brothwell(1963) 史中石器时代欧洲及北非人 瑞典斯石器时代人类 14.2134 88464 Brot hwel(1963) 前法国、比利时及英国新石器时代人类 16.7 156 Brothwell(1963) 新石器到中世纪时代希腊人 20.5278 Angel(1944) 人比利时中世纪人类 7. 4 427 Brothwell(1963) 埃及史前人 32156 Ruffer(1920) 类盎格鲁克逊人( Ango-Saxons) 1963) 美国德克萨斯史前印第安人 19.5 173 Goldstein (1948) Kish, Meso patamia 3000 B C 2.636 Brot well(1963) 瑞典人 25.0 1064 Brothwell(1963) 德国人 581600 现美国白人 9.02112 Goblirsch(1930) 美国白人 5.5200 0200 Nanda(1954 代美国白人 64476Garn(1963a) 美国白人 19.7461 Banks(1934) 人美国白人 1541952.519525.1195 Keene(1954) 美国白人 18.325 272257 Keene(1965) 英国人 201994-2006ChinaAcademicJournalElectronicPublishingHouse.Allrightsreservedhttp:/www.cnki.net
38 18 人类学学报 15卷 续表1 上颌+下颌 西非人 3 Brothwell (1963) 东非人 安哥拉人 0.2 1000 Brothwell( 1963) 南非班图人 Brothwell(1963) 美国黑人 11.0119 Hellman(1928) 本人 格灵兰东部因纽特人 366257 Brothel(1963) 格灵兰西南因纽特人 295210 Brothwell(1963) 代阿拉斯加因纽特人 27.3 759 Goldstein(1932) 阿留申人 阿留申人 301172 Hellman(1936) 美洲印第安人 12.6 119 Hellman(192 缅甸人 夏威夷人 7 i38 Chappel(1927) 夏威夷人 澳大利亚人 1. 5 600 Brothwell(1963) 新几内亚人 2.7332 Brothel(963) 美拉尼西亚人 4.0165 Dahlberg(1945) 注:第三日齿先天缺失在中国人的出现情况详见表2 表2第三臼齿先天缺失在中国人的出现情况 Agenesis of third molars in Chinese populations 上颌 上颌+下颌 组群 旧石器蓝田猿人双侧下颌第三臼齿先天缺失 吴汝康(1964) 时代人类柳江人右侧上颌第三日齿先天缺失 本文作者 河南成皋 12.5830.01040.010周大成(1959) 新石器江苏邳县大墩子 24.5102 时代人类下王岗 16211117416727.5167刘武(1995) 庙子 刘武朱泓(199 湖北长阳 612.51037.520张振标(1993) 青铜安阳(左侧) 毛燮均顏阏(1959) 时代人类 右侧) 7.2292444 32.6215 Turner(1990) 陇县战国时代 428563577049477本文作者 4.327 唐文杰(1963) 大同北魏时代 364 3661000耿温琦(1992) 王佩瑚等(1984) 武汉(男性) 34.0209 侯文学等(1981) (女性) 33430 近代及 李仁等(1984) 现代人类武汉 舒先涛张纯清 22.21000 蒋长椿等(1964) 山西 45.1357 孙风喈等(1982) 341276 Lasker(1945) 美籍华裔移民 抚顺 3593152 Sakai(1926) 海南福建 31.657 中国人 322118 Brothwell(1963) 201994-2006ChinaAcademicJournalElectronicPublishingHouse.Allrightsreservedhttp:/www.cnki.net
3期 刘武等:第三臼齿退化及其在人类演化上的意义 189 3.1上下颌、左右、性别差异 虽然以往研究对于第三臼齿先天缺失出现率在上下颌、左右侧及男女之间的表现差异 有所涉及,但所得结果不尽一致。如 Nanda根据对200名美国白人妇女的研究发现第三 臼齿先天缺失出现率在下颌高于上颌,比例为14:1( Nanda,1954), Turner等则认为 第三臼齿退化以上颌为多见( Turner et al.,1991)。关于性别差异,有人指出第三臼齿先 天缺失在女性多见( Garn et a.,1963a).而其他一些观察数据显示这一特征在两性之间 的差别并不显著(李仁等,1984).而有关第三日齿先天缺失在左右侧之间的差别的报道 尚不多见( Nanda,1954)。本文作者认为,从目前已发表的的数据来看,还难以证明第 三白齿先天缺失出现率存在有明显的上下颌、左右和性别差异 3.2时代变化 60年代, Brothwell等(1963)在研究第三白齿先天缺失时就注意到在欧洲人类第三 臼齿先天缺失出现于旧石器时代晚期以后。在此以前的尼人、海德堡人、阿特拉人均未见 有第三臼齿缺失现象。从新石器时代以后,这一特征在欧洲人中已相当普遑,出现率已达 10%以上。在东亚地区,人类第三臼齿先天缺失早在直立人阶段的蓝日人就已经出现 吴汝康,1%64)。从本文提供的数据来看,上述现象基本上反映了人类第三臼齿先天缺失的 时代变化趋势。表1数据显示欧洲新石器时代人类算三日齿先天缺失率范围已达8.8% 205%。而中国下王岗新石器灯代人类第三日齿先天缺失率则高达275%(见表2).本 文作者认为,对世舁剂圜内不同时期各人类群体第三臼齿的调查表明第三臼齿先天缺失代 表了人类牙齿进化的一个共同趋势。其时代变化特点是新石器时代以后,第三日齿先天缺 失出现率在各人类群体明显增加,同时也呈现出群体间的分化 3.3群体差异 一般认为,第三臼齿先天缺失出现率在近代和现代人群的分布具有明显的种族,群体 及地区间的差别。许多学者都注意到了这一特征在蒙古人种具有较高的出现率,而在欧 洲、非洲及大洋洲的人类第三日齿先天缺失出现率相当低或极低。但实际上,第三臼齿先 天缺失在各现代人群的出现情况变异范围都很大,如根据Gan的研究,第三臼齿先天缺 失在现代白种人的出现率为7%-26%( Garn et a,1962a,1962b),本文提供的数据显 示:M3先天缺失出现率在现代各人类群体分布范围达0.2%-471%并且在各群体之间 的交叉重叠范围也较大。但总体上看,以亚洲地区人类出现率最高,其次是欧洲裔白人, 大洋洲居民和非洲人出现率最低。在亚洲地区人群内部,以居住在最北部的因纽特人和阿 留申人出现率最高;其次为中国人、日本人等,呈现出由北向南逐渐递减的趋势。最近 Turner(1987,1990)对世界范围内各种族群体牙齿形态特征的研究显示上颌第三臼齿先 天缺失出现率(表3)的分布也呈现出同样的特点 表3上颌第三日齿先天缺失在世界主要人群的分布(%) The frequency distribution of upper third molar agenesis in different regions ( %) 非洲人 欧洲人 北亚人 东南亚人 美拉西亚人 大利亚人 14.5 20.9 201994-2006ChinaAcademicJournalElectronicPublishingHouseAllrightsreservedhttp://www.cnki.net