第24卷第2期 人类学学报 ACTA ANTHROROLOGICA SINICA kay,2005 中国直立人形态特征的变异 颅骨测量数据的统计分析 刘武,张银运 (1.中国科学院古脊椎动物与古人类研究所,北京10004 摘要:近年,亚洲直立人化石特征的变异及其意义引起了学术界较多的关注。不断有学者提出周口店直 立人无论在非测量性特征,还是在测量特征方面都具有不同于印度尼西亚及非洲直立人的表现特点,有人 甚至对将周口店直立人化石特征作为直立人的典型特征的观点提出了置疑。为进一步探讨这些有争议的 问题,本文采用多变量统计分析方法对33件非洲和欧亚地区直立人颅骨测量教据进行了分析。我们发现 亚洲大陆的周口店和南京直立人与生活在东南亚群岛的印度尼西亚直立人具有不同的颅骨测量特征。中 国标本以较窄的前额部和枕部,以及宽阔的颅骨中部为特点。而印度尼西亚标本的额部和枕部的宽度与 颅骨中部的宽度相对较为接近。非洲直立人在这些颅骨测量特的表现上与印度尼西亚直立人接近,呈 现出相对宽阔的额部和枕部。中国的和县直立人在颅骨测量特征的表现上与印度尼西亚和非洲直立人接 近,而与周口店和南京直立人明显不同。基于这些发现,本文就直立人头骨测量特征的稳定性、周口店直 立人颅骨特征的表现特点、东亚直立人的地区变异与时代变化、头骨形态与测量特征的对应性等问题进 了讨论。 关键词:直立人;人类演化;颅骨测量特征;中国;印度尼西亚;非洲 中图法分类号:Q81.4文献标识码 文章编号:10003193(2005)020121-16 自1890年在印度尼西亚爪哇Tinl地点首次发现直立人化石以来,相继在爪哇的 Sangiran mojokerto \ Ngandong、 Sambungmacan,以及中国的周口店、元谋、蓝田、和县、南京等地 点发现了大量的直立人化石。迄今,直立人在亚洲的分布跨越了从北纬40°的华北到南纬 8°的东南亚群岛的广泛区域"=。尽管学术界对其中一些化石地点的年代仍存在争议,但 系列年代测定显示直立人在亚洲的生存年代范围在距今180-20万年(甚至晚至距今10 万年以内)13。在众多亚洲直立人化石中,发现于北京周口店的直立人化石在直立人起源 与演化研究中一直占有非常重要的地位。正是由于周口店人类化石的发现与研究,解决了 在爪哇发现的直立人化石是猿还是人的多年争论,并确立了直立人在人类演化上的系统地 位。魏敦瑞对周口店直立人化石的一系列研究所描述的直立人形态特征及测量数据一直是 世界各国古人类学家研究直立人起源与演化的重要参考资料。实际上,周口店直立人的形 态特征及测量数据一直被学术界作为亚洲(甚至全球范围内)直立人的典型特征广泛用于人 类演化研究1= 20世纪60年代以来在东非的坦桑尼亚、肯尼亚和埃塞俄比亚陆续发现了直立人化石 如OH9、MMER3733、 KNMER3883及KMWT15000等。这些非洲直立人化石以详实的 收稿日期:200408-31;定稿日期:20050217 金项目:国家自然科学基金(499201)资助 作者简介:刘武(1959-),男,中国科学院古脊椎动物与古人类研究所研究员,主要从事古人类学研究 91994-2006ChinaAcademicJoumalElectronicPublishinghOuse.Allrightsreservedhttp://www.enki.net
第 24 卷 第 2 期 2005 年 5 月 人 类 学 学 报 ACTA ANTHROPOLOGICA SINICA Vol124 ,No12 May ,2005 中国直立人形态特征的变异 ———颅骨测量数据的统计分析 刘 武1 , 张银运1 (1. 中国科学院古脊椎动物与古人类研究所 , 北京 100044) 摘要 : 近年 ,亚洲直立人化石特征的变异及其意义引起了学术界较多的关注。不断有学者提出周口店直 立人无论在非测量性特征 ,还是在测量特征方面都具有不同于印度尼西亚及非洲直立人的表现特点 ,有人 甚至对将周口店直立人化石特征作为直立人的典型特征的观点提出了置疑。为进一步探讨这些有争议的 问题 ,本文采用多变量统计分析方法对 33 件非洲和欧亚地区直立人颅骨测量数据进行了分析。我们发现 亚洲大陆的周口店和南京直立人与生活在东南亚群岛的印度尼西亚直立人具有不同的颅骨测量特征。中 国标本以较窄的前额部和枕部 ,以及宽阔的颅骨中部为特点。而印度尼西亚标本的额部和枕部的宽度与 颅骨中部的宽度相对较为接近。非洲直立人在这些颅骨测量特征的表现上与印度尼西亚直立人接近 ,呈 现出相对宽阔的额部和枕部。中国的和县直立人在颅骨测量特征的表现上与印度尼西亚和非洲直立人接 近 ,而与周口店和南京直立人明显不同。基于这些发现 ,本文就直立人头骨测量特征的稳定性、周口店直 立人颅骨特征的表现特点、东亚直立人的地区变异与时代变化、头骨形态与测量特征的对应性等问题进行 了讨论。 关键词 : 直立人 ; 人类演化 ; 颅骨测量特征 ; 中国 ; 印度尼西亚 ; 非洲 中图法分类号 : Q98114 文献标识码 : A 文章编号 : 100023193 (2005) 0220121216 收稿日期 : 2004208231 ; 定稿日期 : 2005202217 基金项目 : 国家自然科学基金(49972011) 资助 作者简介 : 刘武(1959 - ) ,男 ,中国科学院古脊椎动物与古人类研究所研究员 ,主要从事古人类学研究。 自 1890 年在印度尼西亚爪哇 Trinil 地点首次发现直立人化石以来 ,相继在爪哇的 Sangiran、Mojokerto、Ngandong、Sambungmacan ,以及中国的周口店、元谋、蓝田、和县、南京等地 点发现了大量的直立人化石。迄今 ,直立人在亚洲的分布跨越了从北纬 40°的华北到南纬 8°的东南亚群岛的广泛区域[1 —2 ] 。尽管学术界对其中一些化石地点的年代仍存在争议 ,但 一系列年代测定显示直立人在亚洲的生存年代范围在距今 180 —20 万年(甚至晚至距今 10 万年以内) [3 —6 ] 。在众多亚洲直立人化石中 ,发现于北京周口店的直立人化石在直立人起源 与演化研究中一直占有非常重要的地位。正是由于周口店人类化石的发现与研究 ,解决了 在爪哇发现的直立人化石是猿还是人的多年争论 ,并确立了直立人在人类演化上的系统地 位。魏敦瑞对周口店直立人化石的一系列研究所描述的直立人形态特征及测量数据一直是 世界各国古人类学家研究直立人起源与演化的重要参考资料。实际上 ,周口店直立人的形 态特征及测量数据一直被学术界作为亚洲(甚至全球范围内) 直立人的典型特征广泛用于人 类演化研究[1 —2 ] 。 20 世纪 60 年代以来在东非的坦桑尼亚、肯尼亚和埃塞俄比亚陆续发现了直立人化石 , 如 OH 9、KNM2ER 3733、KNM2ER 3883 及 KNM2WT 15000 等。这些非洲直立人化石以详实的
·122 人类学学报 24卷 形态特征和可靠的古老年代数据使学术界认识到这一物种在亚洲和非洲的广泛分布,并普 遍认为直立人最初出现在非洲,然后向亚洲和欧洲扩散并成为后期人类的祖先。20世 纪90年代以来,在欧洲、亚洲及非洲又发现了一些新的直立人化石,如在格鲁吉亚 Dmanisi 地点、意大利cepm地点、中国南京汤山及埃塞俄比亚Daka等地点发现的头骨化石= 这一系列化石的发现使直立人的分布扩大到了非洲、亚洲及欧洲更为广泛的地区。这些丰 富的化石材料使得学术界有可能在更大的时间和空间范围内对与直立人起源与演化有关的 问题开展细致深入的研究,并重新论证一些传统的直立人演化理论。 近20年来,学术界关于直立人演化的争论主要集中在讨论以周口店直立人为代表的亚 洲直立人是否具有非洲直立人缺乏的独有形态特征,以及一些学者据此提出的将非洲和亚 洲的直立人分为两个种的观点。这种认为直立人是局限于东亚地区的一个演化旁支,而将 年代较早的非洲直立人归入后期人类祖先匠人的观点引发了有关直立人演化及亚洲与非洲 直立人关系的争论1=。在与此有关的一系列研究中,周口店直立人一直被作为亚洲直 立人的典型代表与非洲直立人进行对比研究。近年来,随着文持爪哇直立人的生存年代可 能早至距今180万年的证据日益增多,学术界对分布在广泛时间和空间范围内的亚洲直立 人内部的形态变异及其引发因素予以了越来越多的关注135-11。不断有研究显示亚洲直 立人内部,尤其周口店直立人与在其它亚洲地点发现的直立人之间具有明显的特征差 异1。除非测量性形态特征外,一些研究指出周口店直立人在颅骨测量特征方面也呈现 出不同于非洲及印度尼西亚直立人的表现。据此,有学者提出需要重新考虑将周口店直立 人化石特征作为亚洲直立人代表性特征的传统观点。值得注意的是,Amon等学 者=2在研究周口店直立人头骨特征变异时,对体现头骨不同部位大小比例的测量数据 予以了较多的注意 上述研究提出了周口店直立人可能具有不同于非洲、甚至其它亚洲直立人的形态及测 量特征变异。这些特征差异已经成为近年学术界论证支持非洲和亚洲的直立人属于不同的 分类单元,以及亚洲直立人地区性变异的主要证据。但学术界对上述研究发现及相应的解 释存在不同的看法。虽然近年有学者对中国直立人变异情况进行了研究,但学术界对中国 直立人内部形态特征变异的程度还不是很清楚,尤其对中国直立人头骨测量特征变异的情 况缺乏深入细致的分析。这些欠缺在很大程度上妨碍了准确地了解中国、以及整个东亚地 区直立人特征变异的实际情况,进而可能导致对东亚直立人演化认识的偏差 近年来,多变量统计分析方法在直立人演化研究领域得到了较多的应用2。采用多 变量统计分析方法对化石人类头骨测量数据进行对比分析的主要优势在于这些方法可同时 分析若干测量数据,提供颅骨大小尺寸及形状比例关系方面的信息。这样的信息是用传统 的单一指数分析方法无法获得的。进而可以克服以往对古人类化石测量性状分析单一数据 或指数对比提供信息量较小、缺乏综合分析不同部位之间大小比例关系的不足。但目前已 经完成的一些研究在变量及对比标本的选取方面都存在一些局限。这在一定程度上影响了 更客观全面揭示可能存在于不同标本之间的差异。有鉴于此,本文准备对中国直立人头骨 测量数据与非洲、印度尼西亚爪哇及欧洲的直立人进行对比分析,试图探讨中国直立人头骨 测量特征的表现特点及与世界其他地区直立人之间的差别程度,并对与此有关的一些问题 进行讨论。 201994-2006chinaAcademicJourmalElectronicPublishingHouse.Allrightsreservedhttp://www.cnki.net
形态特征和可靠的古老年代数据使学术界认识到这一物种在亚洲和非洲的广泛分布 ,并普 遍认为直立人最初出现在非洲 ,然后向亚洲和欧洲扩散并成为后期人类的祖先[7 —8 ] 。20 世 纪 90 年代以来 ,在欧洲、亚洲及非洲又发现了一些新的直立人化石 ,如在格鲁吉亚 Dmanisi 地点、意大利 Ceprano 地点、中国南京汤山及埃塞俄比亚 Daka 等地点发现的头骨化石[9 —14 ] 。 这一系列化石的发现使直立人的分布扩大到了非洲、亚洲及欧洲更为广泛的地区。这些丰 富的化石材料使得学术界有可能在更大的时间和空间范围内对与直立人起源与演化有关的 问题开展细致深入的研究 ,并重新论证一些传统的直立人演化理论。 近 20 年来 ,学术界关于直立人演化的争论主要集中在讨论以周口店直立人为代表的亚 洲直立人是否具有非洲直立人缺乏的独有形态特征 ,以及一些学者据此提出的将非洲和亚 洲的直立人分为两个种的观点。这种认为直立人是局限于东亚地区的一个演化旁支 ,而将 年代较早的非洲直立人归入后期人类祖先匠人的观点引发了有关直立人演化及亚洲与非洲 直立人关系的争论[13 ,15 —21 ] 。在与此有关的一系列研究中 ,周口店直立人一直被作为亚洲直 立人的典型代表与非洲直立人进行对比研究。近年来 ,随着支持爪哇直立人的生存年代可 能早至距今 180 万年的证据日益增多 ,学术界对分布在广泛时间和空间范围内的亚洲直立 人内部的形态变异及其引发因素予以了越来越多的关注[13 ,15 —21 ] 。不断有研究显示亚洲直 立人内部 ,尤其周口店直立人与在其它亚洲地点发现的直立人之间具有明显的特征差 异 [1 —2 ] 。除非测量性形态特征外 ,一些研究指出周口店直立人在颅骨测量特征方面也呈现 出不同于非洲及印度尼西亚直立人的表现。据此 ,有学者提出需要重新考虑将周口店直立 人化石特征作为亚洲直立人代表性特征的传统观点[1 —2 ,22 ] 。值得注意的是 ,Anton 等学 者 [1 —2 ,22 ]在研究周口店直立人头骨特征变异时 ,对体现头骨不同部位大小比例的测量数据 予以了较多的注意。 上述研究提出了周口店直立人可能具有不同于非洲、甚至其它亚洲直立人的形态及测 量特征变异。这些特征差异已经成为近年学术界论证支持非洲和亚洲的直立人属于不同的 分类单元 ,以及亚洲直立人地区性变异的主要证据。但学术界对上述研究发现及相应的解 释存在不同的看法。虽然近年有学者对中国直立人变异情况进行了研究 ,但学术界对中国 直立人内部形态特征变异的程度还不是很清楚 ,尤其对中国直立人头骨测量特征变异的情 况缺乏深入细致的分析。这些欠缺在很大程度上妨碍了准确地了解中国、以及整个东亚地 区直立人特征变异的实际情况 ,进而可能导致对东亚直立人演化认识的偏差。 近年来 ,多变量统计分析方法在直立人演化研究领域得到了较多的应用[1 ,22 ] 。采用多 变量统计分析方法对化石人类头骨测量数据进行对比分析的主要优势在于这些方法可同时 分析若干测量数据 ,提供颅骨大小尺寸及形状比例关系方面的信息。这样的信息是用传统 的单一指数分析方法无法获得的。进而可以克服以往对古人类化石测量性状分析单一数据 或指数对比提供信息量较小、缺乏综合分析不同部位之间大小比例关系的不足。但目前已 经完成的一些研究在变量及对比标本的选取方面都存在一些局限。这在一定程度上影响了 更客观全面揭示可能存在于不同标本之间的差异。有鉴于此 ,本文准备对中国直立人头骨 测量数据与非洲、印度尼西亚爪哇及欧洲的直立人进行对比分析 ,试图探讨中国直立人头骨 测量特征的表现特点及与世界其他地区直立人之间的差别程度 ,并对与此有关的一些问题 进行讨论。 · 221 · 人 类 学 学 报 24 卷
2期 刘武等:中国直立人形态特征的变异 123 1材料与方法 1.1研究材料 本文数据分析使用的标本包括迄今在非洲、亚洲和欧洲发现的主要直立人头骨化石,共 33件(表1)。中国标本包括在周口店、和县、南京汤山三处地点发现的8件头骨(周口店2 35、10、11、12号,和县及南京汤山1号)。印度尼西亚的标本包括发现于 Sangiran、 Trinil、 ngandong和 Sambungmacan(Sm)地点的10件头骨。这些印尼的直立人可以分为年代较早的 Sangiran和Timl标本(距今150-90万年),以及年代较晚的 Ngandong和 Sambungmacan标本 (有可能晚至距今10万年以内)。本文使用的非洲直立人标本包括 KNMFER3733、KM FR3883、 KNMWT15000 OH9 Daka5件头骨。这5件头骨的年代范围在距今178-100万年 用于本文分析的直立人头骨还包括90年代以来在格鲁吉亚 Dmanisi地点发现的3件距今 170万年头骨及在意大利 Ceprano地点发现的距今78万年的头骨。从本文使用的这些直立 人材料的地区分布和年代范围看这些标本代表了到目前为止在世界范围内发现的主要直 立人材料。本文分析所用的颅骨测量数据来自有关学者对上还直立人的研究。 1.2数据分析方法 根据上述标本的保右情况,同时参考有关学者的研究2,本文作者确定9项脑颅测量 项目用于本文数据分析。这些测量项目是颅长、颅宽、最小额宽、星点间宽、耳点间宽、额 弦顶弦、枕弦、颅容量。其中颅长和颅宽分别为颅骨最大长和颅骨最大宽。由于化石人类 颅骨最大宽的位置低于现代人通常的颅侧点( eurvon)的位置,并且具体位置随不同的化石 而变化,不同学者对这一项目的理解存在差异。魏敦瑞对这一问题有较详细的讨论。根据 魏敦瑞对周口店直立人的研究,颅骨最大宽在周口店标本出现在最大乳突上脊间宽 ( maximum intercristal breadth)及耳点间宽( biauricular breadth)这两个项目。本文参照魏敦瑞 的意见及有关学者的研究,采用最大乳突脊间宽数据作为颅宽。为了分别对比分析颅骨绝 对及相对尺寸颅骨不同部分的大小比例,以及综合不同测量特征信息揭示的各化石标本之 间颅骨形状的差异,本文分别采用颅长与颅宽两维坐标分布、及由不同测量项目组合的主成 分分析( principal component analysis PCA)对各头骨测量数据进行分析。由于参加分析的部 分标本不完整,某些测量数据缺失,为增加对比组的数量,作者设计了4组不同的变量组合 的主成分分析。此外,为进一步分析亚洲地区直立人内部头骨测量特征的变异情况,本文专 门选择亚洲直立人标本进行了单独的主成分分析。为消除不同变量数据大小的影响,在进 行主成分分析计算前,对全部数据进行了对数转换。由于颅容量数据是立方单位,故将颅容 量转换为立方根数据。 2结果与分析 2.1颅长与颅宽数据两维坐标分布 图1展示了本文分析的直立人标本颅长和颅宽数据在两维坐标上分布。参加分析的 周口店直立人包括3号5号、10号、11号、12号5件头骨。其中除5号头骨外,其余4件周 口店标本的头长宽尺寸比较接近,在图上的分布位置也相互靠近。南京汤山直立人头骨的 o1994-2006ChinaAcademicJournalElectronicPublishingHouseAllrightsreservedhttp:/www.enki.net
1 材料与方法 111 研究材料 本文数据分析使用的标本包括迄今在非洲、亚洲和欧洲发现的主要直立人头骨化石 ,共 33 件(表 1) 。中国标本包括在周口店、和县、南京汤山三处地点发现的 8 件头骨(周口店 2、 3、5、10、11、12 号 ,和县及南京汤山 1 号) 。印度尼西亚的标本包括发现于 Sangiran、Trinil、 Ngandong 和 Sambungmacan(Sm) 地点的 10 件头骨。这些印尼的直立人可以分为年代较早的 Sangiran 和 Trinil 标本(距今 150 —90 万年) ,以及年代较晚的 Ngandong 和 Sambungmacan 标本 (有可能晚至距今 10 万年以内) 。本文使用的非洲直立人标本包括 KNM2ER3733、KNM2 ER3883、KNM2WT15000、OH9、Daka 5 件头骨。这 5 件头骨的年代范围在距今 178 —100 万年。 用于本文分析的直立人头骨还包括 90 年代以来在格鲁吉亚 Dmanisi 地点发现的 3 件距今 170 万年头骨及在意大利 Ceprano 地点发现的距今 78 万年的头骨。从本文使用的这些直立 人材料的地区分布和年代范围看 ,这些标本代表了到目前为止在世界范围内发现的主要直 立人材料。本文分析所用的颅骨测量数据来自有关学者对上述直立人的研究。 112 数据分析方法 根据上述标本的保存情况 ,同时参考有关学者的研究[1 ,22 ] ,本文作者确定 9 项脑颅测量 项目用于本文数据分析。这些测量项目是 :颅长、颅宽、最小额宽、星点间宽、耳点间宽、额 弦、顶弦、枕弦、颅容量。其中颅长和颅宽分别为颅骨最大长和颅骨最大宽。由于化石人类 颅骨最大宽的位置低于现代人通常的颅侧点(euryon) 的位置 ,并且具体位置随不同的化石 而变化 ,不同学者对这一项目的理解存在差异。魏敦瑞对这一问题有较详细的讨论。根据 魏敦瑞对周口店直立人的研究 ,颅骨最大宽在周口店标本出现在最大乳突上脊间宽 (maximum intercristal breadth) 及耳点间宽(biauricular breadth) 这两个项目。本文参照魏敦瑞 的意见及有关学者的研究 ,采用最大乳突脊间宽数据作为颅宽。为了分别对比分析颅骨绝 对及相对尺寸、颅骨不同部分的大小比例 ,以及综合不同测量特征信息揭示的各化石标本之 间颅骨形状的差异 ,本文分别采用颅长与颅宽两维坐标分布、及由不同测量项目组合的主成 分分析(principal component analysis PCA) 对各头骨测量数据进行分析。由于参加分析的部 分标本不完整 ,某些测量数据缺失 ,为增加对比组的数量 ,作者设计了 4 组不同的变量组合 的主成分分析。此外 ,为进一步分析亚洲地区直立人内部头骨测量特征的变异情况 ,本文专 门选择亚洲直立人标本进行了单独的主成分分析。为消除不同变量数据大小的影响 ,在进 行主成分分析计算前 ,对全部数据进行了对数转换。由于颅容量数据是立方单位 ,故将颅容 量转换为立方根数据。 2 结果与分析 211 颅长与颅宽数据两维坐标分布 图 1 展示了本文分析的直立人标本颅长和颅宽数据在两维坐标上分布。参加分析的 周口店直立人包括 3 号、5 号、10 号、11 号、12 号 5 件头骨。其中除 5 号头骨外 ,其余 4 件周 口店标本的头长宽尺寸比较接近 ,在图上的分布位置也相互靠近。南京汤山直立人头骨的 2 期 刘 武等 : 中国直立人形态特征的变异 · 321 ·
人类学学报 24卷 表1本文使用的直立人标本及其头骨测量数据 The crania and their measure ments of Homo erectus from Eurasia and Africa used in present study( mm) 头长头宽最小额宽最大额宽星点间宽耳点间宽颅容量额弦项弦枕弦 Cranial Cranial Max Biasterionic Biauricular Cranial al Occipital Frontal rd Cord breadth breadth AUB FRO PAC Nanjing 185.5143.0 lI1.0 60.092.087.575.8 ZKⅡ 99 ZKⅢ 81.5 101.5117 ZK X ZKDⅪ 106 113 1431015106 8686 ZKD 195.5 ZKD V 999268 213.015791 148.51140 093.0 8.4 41.8 144.0 025.099 Sangiran 135 124 Sangiran 855 104 183126?85 126 78 133 l172 12 219.515 6b522703 06 6 Ngandbng7 ngandbnglo 202 1135 Ngandong12 1090 nbungmacanl 200 1035115 ambungmacan3 178.5 145.5 101 665 l10 98 75 Dmns2282167 65 Dmanisi 2700 KMER373318 KNM ER3883 182 88 KMWI15000175.0141.073.0 880.0 95 99510 151.01057.0 这两项尺寸均较周口店直立人为小,但相对于大多数其它地区直立人,仍与周口店直立人接 近。从本文分析的直立人在图1的分布看,中国、印尼、非洲及 Dmanisi主要直立人的头骨 长宽大小基本按地区分布。中国直立人除周口店5号及和县外,在图1上的分布都较为集 中。周口店5号头骨的长宽数据均大于其它周口店直立人。和县直立人的头宽数据较其它 中国直立人为大,而与印度尼西亚 Ngandong、意大利 Ceprano及周口店5号头骨的数据接近 22主成分分析-1 这项主成分分析使用了除颅容量以外的所有8项头骨测量数据,力图提供多的头骨大 1994-2006chinaAcademicJournalElectronicPublishingHouseAllrightsreservedhttp://www.cnki.net
表 1 本文使用的直立人标本及其头骨测量数据 The crania and their measurements of Homo erectus from Eurasia and Africa used in present study( mm) 头长 Cranial length GOL 头宽 Cranial breadth XCB 最小额宽 Min frontal breadth 最大额宽 Max Frontal breadth XFB 星点间宽 Biasterionic Breadth ASB 耳点间宽 Biauricular Breadth AUB 颅容量 Cranial capacities 额弦 Frontal Chord FRC 顶弦 Parietal Chord PAC 枕弦 Occipital Chord OCC Nanjing ZKD Ⅱ ZKD Ⅲ ZKD Ⅹ ZKD Ⅺ ZKD Ⅻ ZKD Ⅴ Hexian Sangiran2 Sangiran4 Sangiran Ⅸ Sangiran10 Sangiran12 Sangiran17 Trinil Ngandong1 Ngandong6 Ngandong7 Ngandong10 Ngandong11 Ngandong12 Sambungmacan1 Sambungmacan3 Sambungmacan4 Dmanisi 2280 Dmanisi 2282 Dmanisi 2700 KNM2ER3733 KNM2ER3883 KNM2WT15000 OH9 Daka Ceprano 18515 194 188 199 192 19515 21310 19010 17615 — 195 — — 208 183 197 21915 193 202 20415 202 200 17815 198 176 167 153 183 182 17510 206 180 19810 14310 144 150 145 147 157 16010 141 147 133 140 146 161 126 ? — 151 ? 147 — 158 151 151 14515 156 136 125 125 142 140 14110 150 14112 16110 8310 84 8115 89 84 91 91 9310 82 — 86 83 94 103 85 106 106 103 105 112 103 102 101 110 75 65 66 91 88 7310 100 95 10610 98 108 10115 110 106 108 112 11814 102 119 116 121 110 105 105 118 11110 103 117 111 113 115 124 14118 122 135 116 126 125 142 92 127 130 123 126 127 126 127 118 134 104 103 104 124 121 10610 123 116 12810 13918 — 141 147 143 151 14815 14410 131 136 124 129 142 150 126 133 140 141 149 148 141 145 137 — 132 — 119 132 132 — 140 130 15110 86010 1 030 915 1 225 1 015 1 030 1 140 1 02510 813 908 845 855 1 059 1 004 940 1 172 1 251 1 013 1 135 1 231 1 090 1 035 915 1 006 780 650 600 848 804 88010 1 067 995 1 05710 9210 113 102 115 106 113 99 108 112 116 103 111 104 115 103 113 107 95 120 101 106 8715 99 94 106 86 91 103 90 90 89 93 82 106 88 106 109 96 102 92 96 98 98 79 86 94 95 7518 84 86 86 8210 83 75 80 83 80 78 80 93 85 83 90 8015 80 88 95 这两项尺寸均较周口店直立人为小 ,但相对于大多数其它地区直立人 ,仍与周口店直立人接 近。从本文分析的直立人在图 1 的分布看 ,中国、印尼、非洲及 Dmanisi 主要直立人的头骨 长宽大小基本按地区分布。中国直立人除周口店 5 号及和县外 ,在图 1 上的分布都较为集 中。周口店 5 号头骨的长宽数据均大于其它周口店直立人。和县直立人的头宽数据较其它 中国直立人为大 ,而与印度尼西亚 Ngandong、意大利 Ceprano 及周口店 5 号头骨的数据接近。 212 主成分分析21 这项主成分分析使用了除颅容量以外的所有 8 项头骨测量数据 ,力图提供多的头骨大 · 421 · 人 类 学 学 报 24 卷
2期 刘武等:中国直立人形态特征的变异 170 ◆ Hexian Ngandong7◆◆zDx R333◆◆zDm 140 Daka◆ER3883 OH ◆ Sangiran 130 ◆ Trini ◆D2700 头长 图1直立人颅骨长宽数据的分布 Bivariate plot of cranial length and cranial breadth of H erectus 小信息,共12件直立人标本参加了分析。从图2根据第一和第二主成分因子得分绘制的各 直立人标本相互关系图可以看出,除和县以外,所有中国直立人比较集中地分布在第一主成 分坐标的左侧,参加分析的印度尼西亚直立人位于第一主成分坐标轴的右侧。和县头骨的 位置偏离其它中国标本,而与印尼的 Neandbong标本较近。在代表第二主成分的坐标轴方 向,除年代较早的 Sangiran17头骨偏离其它标本,位于图2的上部外,参加分析的所有标本 分布相对比较集中。但参加分析的两例非洲直立人头骨ER3733和Daka位于中国和印尼 直立人分布范围的上下两端。从表2罗列的主成分因子负荷及贡献率来看,第一主成分和 表2主成分分析因子负荷及贡献率 Principal components analysis( PCA)loadings 分析1 分析3 分析 分析5亚洲标本 测量项目 PC-2 PC-1 PC-2 PC-I PC-2 PC-1 PC-1 PC-2 颅长 0.1330.146 0.141 0.3170.0960.180 0.0640.118 0.2100.118 0.317 最小额宽0.4030.0550.5570.1810.5150.9020.5450.7990.5570.853 星点间宽 0.2490.4120.4170.4160.2601.09 1.1960.452-1.183 耳点间宽0.0220.10 0.123-0.030 颅容量 0.0910.2490.077 0.0930.121 0.3730.7880.0290.784 9.473.8 91994-2006ChinaAcademicJOurmalElectronicPublishinghOuse.Allrightsreservedhttp://www.cnki.net
图 1 直立人颅骨长宽数据的分布 Bivariate plot of cranial length and cranial breadth of Homo erectus 小信息 ,共 12 件直立人标本参加了分析。从图 2 根据第一和第二主成分因子得分绘制的各 直立人标本相互关系图可以看出 ,除和县以外 ,所有中国直立人比较集中地分布在第一主成 分坐标的左侧 ,参加分析的印度尼西亚直立人位于第一主成分坐标轴的右侧。和县头骨的 位置偏离其它中国标本 ,而与印尼的 Ngandong 标本较近。在代表第二主成分的坐标轴方 向 ,除年代较早的 Sangiran 17 头骨偏离其它标本 ,位于图 2 的上部外 ,参加分析的所有标本 分布相对比较集中。但参加分析的两例非洲直立人头骨 ER 3733 和 Daka 位于中国和印尼 直立人分布范围的上下两端。从表 2 罗列的主成分因子负荷及贡献率来看 ,第一主成分和 表 2 主成分分析因子负荷及贡献率 Principal components analysis ( PCA) loadings 测量项目 分析 1 分析 2 分析 3 分析 4 分析 5 亚洲标本 PC21 PC22 PC21 PC22 PC21 PC22 PC21 PC22 PC21 PC22 颅长 01133 01146 01104 01078 01141 - 01317 01096 01180 颅宽 01064 01118 01149 01210 01118 01317 最小额宽 01403 01055 01557 01181 01515 - 01902 01545 - 01799 01557 01853 星点间宽 01249 01412 01417 - 01416 01260 11091 01222 11196 01452 - 11183 耳点间宽 01022 01102 01123 - 01030 颅容量 01059 01108 01091 - 01249 01077 - 01279 01050 01205 额弦 01093 01121 顶弦 01373 - 01788 01029 01784 枕弦 01083 - 01154 贡献率( %) 4614 2115 5919 2611 7617 1218 8117 914 7318 1610 2 期 刘 武等 : 中国直立人形态特征的变异 · 521 ·