第四纪研究 1999年3月 QUATERNARY SCIENCES 第2期 中国人类化石研究对古人类学的贡献* 吴新智 中国科学院古脊椎动物与古人类研究所,北京100044 摘要中国人类化石研究为古人类学增添大量具体资料.并且促进了人类进化理论的发 展。北京直立人化石的研究将人类的化石记录肯定地推到0.50Ma.P.对大量化石的研 究将中国人类进化归纳为“连续进化附带杂交的棋式。这是对近年古人类学两大热点之一的 现代人起源争论中关于东亚现代人来源的一项重要的贡献。此外,中国人类化石的研究还揭 示在各个时期中中国的古人类存在明显的地区间差异 主题词中国化石古人类学 中国人类化石的研究不但为古人类学积累了大量的具体材料和数据,而且推动了人 类进化理论特别是关于现代人起源问题的争论的发展,为中国人的来源建立了较有说服 力的模式。古人类学研究的两大重点是人类的起源和现代人的起源。前者是探讨古猿在 何时何地如何变成最早的人类;后者是研究形态上像我们这样的人类最初在何时何地由 更古的人类如何变化而来。最早人类在形态上区别于猿的最初标志是对两腿直立行走的 适应。现已发现的能够这样走路的生物是440MaB.P的地猿和400MaB.P的南方古猿 湖畔种。两者都发现于非洲东部。前者在北(埃塞俄比亚);后者在南(肯尼亚)。按照分子 生物学的研究,人和猿在进化上分异的时间可能在5.00~700MaB.P,所以现已发现的 人类在地球上出现的“最早形态证据可能还不是真正最早的,总之,人类起源是发生在 第三纪的重大事件 中国虽然有比较丰富的、适合古猿和古人类生存的第三纪古环境及相应的地层,因而 有着发现第三纪人类的潜在可能性,但是迄今尚未发现可以归属于人类的化石。已发现 的禄丰古猿是人类的近亲,能够提供一些有关人类起源的信息。由于属于第三纪,在此就 不多论了 人类研究的另一重点是现代人起源,它发生在第四纪。中国已发现了不少第四纪 人类化石,它们对古人类学研究做出了巨大的贡献。最早的也是最重要的贡献是1921年 发现的北京直立人。当时全世界已发现的更新世中期人类化石只有爪哇的直立人(当时 称直立猿人)和德国的海德堡的人类下颌骨。前者发现于1891年;后者发现于1907年 那时人们普遍接受的关于人的定义是“人是制造工具的动物”,认为人与猿类分离的最初 标志是会制造工具。爪哇直立猿人的脑量按最新的权威估计只有940m2,不及现代正常 作者简介:吴新智男70岁研究员古人类学专业 E-mail: wuxzdqc@ mx cel. gov. c 中国科学院古生物与古人类学科基础研究特别支持费(批准号:9625)资助项目 998-1202收稿,199901-05收修改稿 201994-2006ChinaAcademicJournalElectronicPublishingHouseAllrightsreservedhttp:/hnnw.cnkiner
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第四纪研究 1999年 人脑量的下限,而介于人与猿之间。由于没有发现任何伴存的人工制造的石器,所以这种 生物究竟是人是猿便成了人类学界争论的焦点。甚至这批化石的发现人和这个新属新种 的订名者E. Dubois后来转而认为这种生物只是一种巨大的长臂猿,否认它们属于人类 他对关于这个问题的辩论感到厌烦,把这批珍贵化石锁了起来,久久不让人去研究。海德 堡的人类下颌形态与尼安德特人接近,年代又不肯定,因而未被作为最早人类而受重视 1929年在周口店发现了一个人类头盖骨。在同一洞中还发现了人工制造的石器和用 火的遗迹,令人信服地表明在大约0.50MaBP.曾有一种人类生活在这一带。而周口店这 个头盖骨在形态上与爪哇的直立猿人很接近。由此,周口店发现的标本不仅将人们对自 己历史的认识大大地向前推进,推进到大约050MaB.P.,而且帮助解决了关于爪哇直立 猿人的长期争论,使他被学术界普遍接纳进入人类的大家庭。 在此之前最早的人类化石是尼安德特人,年代大约010MaB.P.扎京猿人化石地位 的确立才使人类进化史确立为3个阶段,即猿人、古人和新人。猿人阶段以北京猿人为主 要代表。德籍学者F. Weidenreich(魏敦瑞)在研究北京猿人的化石时发现他们与现代黄 种人有许多形态上的共同特征。在此基础上他写道,“中国猿人是智人的一个直接祖先 其与蒙古人种的某些群体的关系比与其他任何人种的关系要密切……但是,这样说并不 意味着现代紫古人只起源于中国猿人,也不意味着中国猿人不对其他人种提供来源。 在这个基础上他还综合非洲和欧洲以及东南亚和大洋洲已知的人类化石提出了人类循四 条平行的进化线发展的假说。 但是从北京直立人到现代人其间有大约0.50MaB.P的时间跨度,当时只有不足 005MaB.P.的萨拉乌苏的一枚人牙和周口店山顶洞的一批解剖学上现代的人类化石。这 个缺陷成了魏氏假说难以被普遍认可的重要障碍。 在本世纪50年代,随着我国工农业建设的开展,出土了不少人类化石,包括四川资阳 的头骨,山西丁村的牙齿,湖北长阳的上颌和牙齿,萨拉乌苏的顶骨和股骨,广西柳江的头 骨躯干骨和大腿骨以及广东马坝的头盖骨等。根据伴生动物化石判断,时代分属中更新 世晚期和晚更新世早期,因此这些化石填补了北京直立人与现代人之间的大段时间空缺, 给从北京直立人到现代黄种人之间的进化线增强了说服力,70年代以来用新技术对许多 人类化石地点的年龄测出了一系列数据又进一步增强了说服力 1960年 L. Leakey父子在坦桑尼亚发现了能人以后,有鉴于这种人类除脑量较小外,还 有一些特征如眉脊和头骨厚度均比北京直立人更接近现代人,从而提出能人才是智人的祖 先,而直立人则是人类进化史上的一个绝灭旁支。从本世纪70年代中期起,外国一些古人 类学家将分支系统学原理引进古人类学研究,提出北京直立人有一系列自近裔特征,例如 厚的眉脊、厚的头骨壁、矢状脊、枕骨圆枕,角圆枕、眼眶紧后方脑颅特别缩狭、颞骨鳞部低 矮枕面与项面成角状转折等,从而也主张直立人是绝灭的旁支。在60年代 L. Leakey提出 这个主张时影响还不大,而在70年代与当时盛行起来的分支系统学原理相结合时,便借助 后者的势头,发展成一股似乎不可阻挡的潮流,否定北京直立人是现代黄种人的祖先 1978年从陕西大荔县出土了一具基本上完整的早期智人头骨,不久后又在辽宁营口 金牛山出土了早期智人的头骨和体骨。这两具头骨都有比较完全的面骨而且年代都在 0.20MaB.P前后,介于直立人与解剖学上现代人之间。它们的出现促使我们对中国已发 201994-2006ChinaAcademicJournalElectronicPublishingHouse.alLrightsreservedhttp://nnwv.cnki,net
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吴新智:中国人类化石研究对古人类学的贡献 现的人类化石特别是其面部的形态进行初步总结,在F. Weidenreich提出的北京直立人 与现代黄种人的共同特征之外增补了一系列中国更新世人类头骨与现代黄种人的共同特 征,为论证中国古人类的连续进化提供更有力的证据。在这个基础上,结合世界上其它地 区的人类化石,加上比较深入的理论探讨,美国的M.H. wolpo与本文作者和澳洲的 Thorne联名提出了现代人起源的“多地区进化”的假说。 在这个时候,关于现代人起源还有另一影响很大的假说——取代说。早年提出这个 假说的基础是近东发现的尼安德特类型的人类在形态上比欧洲的尼安德特人夏接近于欧 洲的化石智人,西欧的尼人形态特化,更像是一个绝灭的旁支,从而主张是近东的尼人的 后代迁进欧洲取代了遭到绝灭命运的西欧尼人而成为白种人的祖先。推而广之认为近东 不仅是欧洲的而且也是东亚的现代人的起源地。近东尼人的后裔乜取代东亚原住民成为 现代黄种人的祖先。现代各个大人种之间形忘差异不大,说明他们分头进化的时间不长。 那时认为近东尼人生活在大约005MaB.P.,三好与此合拍 1987年美国三位遗传学者‘ann等究了从来自世界各地属于不同人种的妇女的 胎盘中提取岀来的线粒体中的脱氧核糖核酸( mtDNA),发现来自亚洲的妇女的线粒体脱 氧核糖核酸变异诗别大,于是提出,所有现代各人种的人都起源于生活在非洲的共同祖先 他们又根据脫氧核糖核酸变异的速率计算出那位非洲的祖先生活在大约0.20MaB.P.。她 的后裔在大约0.13MaB.P走出非洲,以后扩布到包括东亚在内的旧大陆,完全取代了原 来住在亚洲和欧洲的人群。这个假说一经提出便风靡全球。人们借用基督教圣经关于上 帝造人过程中最初女祖先的名字,这个假说被广泛地称为夏娃假说。按照这个假说,中国 的比大约01MaB.P还早的所有化石人类无一例外地都被认为遭到绝灭的命运,而我们 中国人便都是那位非洲妇女的后代 以后许多遗传学家投入这方面的研究。多数的结果支持夏娃说,也有少数不支持或 者将这位祖先生活的时间大大提前,这样便与多地区进化说接近了 古人类学界的取代论者借助夏娃假说而更加得势。还有一些古人类学者重新审查 F. Weidenreich当初提出的作为证明北京直立人与现代黄种人之间有特别亲密关系的 根据的一系列共同形态特征。这些新的研究工作发现,当初魏氏提出的一系列共同特征 有不少是站不住脚的明。这样又更加削弱了中国古人类连续进化假说的说服力,进而对 现代人起源的多地区进化假说产生不利的影响 但是多地区进化论者在这种不利的形势下也不甘示弱。夏娃假说毕竞是从现代人的 变异来推测历史,毕竟是通过间接的手段,而人类化石和遗物、遗迹却是显示历史真实的 直接硬证据。在涉及现代人起源争论的这段时期中,即中更新世晚一阶段和晩更新世早 一阶段,中国是人类化石发现最丰富的地区之 在1990年,通过对已有的中国人类化石的综合研究,我们总结出11项中国更新世人 类的共同形态特征,这些特征在已发现的化石,特别是较早期的化石中普遍存在,在旧 大陆西部却出现率小得多,有的在欧洲几乎不存在。于是我们用新总结出的中国更新世 人类头骨的共同特征在某种意义上代替了F. Weidenreich提出的、而其中不少已为后人 的研究所推翻的北京直立人与现代黄种人的共同特征,作为中国古人类连续进化假说的 主要有力支柱。有人以为多地区进化学说就是F. Weidenreich理论的变相,那是对古人类 201994-2006ChinaAcademicournalElectronicPublishingHousealLrightsreservedhttp://nn.cnki.ner
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第四纪研究 学近几十年的发展了解不够清楚或不了解所产生的误解。看了本文前部的内容便能知道 他关于北京直立人与现代黄种人祖裔关系的学说的重要基础——北京直立人与现代黄种 人的共同特征已被后人的研究破坏得大伤元气,而且由于历史的局限,他缺乏更多化石的 支持,而这却是研究人类进化问题时至关重要的。当时他只是在发表的人类进化谱系模 式图中在各条进化线之间画上了斜交的网线,并未提出基因交流这一重要的概念及其作 用,以致于后来C.Coon将魏氏学说发展成各大区域的人类在不同时间跨过直立人与 智人之间的门槛的假说。这个假说意味着各大区域的人类独立发展而缺乏基因交流。这 个假说的错误是太明显了,迅速被人们抛弃,自然地也殃及了魏氏的假说,因为它们有着 明显的联系。正是在魏氏假说在国外遭到致命打击时,以日益增多的中国人类化石库为 重要基础的多地区进化假说,以相对丰富的化石硬证据和更嗥实的理论取m代之,成为现 代人起源问题研究中当时占主导地位的取代论的劲敌 前文说过,从70年代中期起,由于不少古人类学冢试图将分支系统学原理用于探讨 直立人在人类进化系统中的位置,把北京宜立人置于人类进化主流之外。但是根据对我 国化石的研究,表明一些人指占的所谓直立人的自近裔特征是不能成立的。例如矢状脊 和眉脊也存在于中国的早期智人;属于早期智人的大荔头骨和许家窑的顶骨和枕骨也很 厚;角圆枕不但可见于大荔头骨还保存于晚期智人的资阳头骨;眶后缩狭在早期智人的马 坝头骨表现得与北京直立人相近,甚至比和县的直立人头骨还显著;枕部的角状而非圆钝 的转折亦见于早期智人的大荔和金牛山头骨等等。类似现象在不少外国头骨也有表 现,如矢状脊和角圆枕之于非洲标本2因此依分支系统学原理试图判定直立人是人类 进化过程中的绝灭旁支是不适当的。这并不意味着分支系统学原理可能有什么缺陷,这 不是它的过错。重要的是在直立人与智人之间很可能不存在生物学上的物种的差异,过 错在于有一部分外国学者或者不很了解中国已发现的化石,或者怀有成见,把这个原理不 适当地应用到关于直立人与智人关系的讨论 从中国的人类化石还可看出,在直立人与智人之间存在着形态镶嵌的现象01.譬如 和县的直立人头骨上有着一般不属于直立人而属于智人的特征,如眶后缩狭程度较弱、颞 骨鳞部较高、颅指数较大等;马坝的智人头骨又有着一般认为属于直立人的特征,如眶后 甚是缩狭;大荔和许家窑的智人头骨的骨壁很厚,其厚度可以与北京直立人媲美;大荔与 金牛山的智人头骨的枕部呈现一般存在于直立人的角状转折而不是一般智人的圆钝式转 变。这种镶嵌现象表明直立人与智人之间在形态上不能划出一条截然分明的分界线。这 也为一些古人类学家主张废除直立人这个物种而把它归并入智人提供了形态的基础 中国人类化石还贡献了大地区间可能的基因交流的丰富信息,例如马坝早期智人 头骨的眼眶呈圆形,与中国所有已发现的人类化石中的角型眼眶不同,却与尼安德特人相 似,圆形眼眶是尼人的典型特征,所以马坝的这种特殊的眶型很可能是尼人基因东流的 结果。马坝头骨眼眶的外下缘锐而不圆钝,也可能属于这种情况。马坝头骨具有矢状脊, 颧骨额蝶突前外侧面的朝向,鼻梁的形态都与尼人显然不同,而与中国其他化石头骨 致,因此马坝头骨不大可能是迁徙到东亚的尼人小股人群的代表,更可能是尼人系统的化 石人类与东亚化石人类杂交的产物,即只是尼人部分基因东流的结果。 中国还有一些化石头骨其中也表现出个别的异质性特征即与中国其他化石不同而与 201994-2006ChinaAcademicJournalElectronicPublishingHouseAllrightsreservedhttp:/hnn.cnkiner
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吴新智:中国人类化石研究对古人类学的贡献 西方一致的特征,例如大荔头骨的梨状孔外侧缘上段外侧的骨面膨隆。这不见于中国大 多数化石而多见于欧洲的尼安德特人以及时代更早、可能属其祖系的化石,如Bodo Broken hill等头骨。大荔头骨的眉脊上缘呈折线状,也与其他中国头骨不同而与Bodo, Broken h和 Petralona相似。由于大荔头骨的时代可达0.20MaB.P.,上述异质性特征的 出现既可能由于大地区人群间的基因交流,也可能由于他与旧大陆西部人群有着共同的 祖先。公王岭头骨的上颌骨颧突下缘下端的起点接近齿槽缘也有异于中国其他头骨,而 与尼人及一些非洲头骨相似。由于公王岭头骨的年代较早,可达1.15MaB.P.,那时大地 区间的人群交往的可能性较小,因此公王岭头骨的这个特征更可能反映很早期的人类从 非洲向亚洲东部的类似涓涓细流的缓慢的小规模迁徙过程中遗传漂变的效应。作者推测 的情景可能是,在此前从非洲迁移到亚洲的群体中,大多数人的颊下区背骼类似后来东亚 的人群,少数人类似公王岭头骨和后来的欧洲群体的多数头骨。而在前往欧洲的群体中, 则此两种情况的分布却基本相反,攣致尼人及其系的化石颊下区这一特异构造的普遍 存在。一般说来,在没有特殊环境变迁的情况下人群之间交往的能力和机会很可能随时 间向现代的演进而提高,较晚时代的化石上的异质性特征导因于基因交流的可能性较大 较早时代者多可能导因与共同的起源。而对那些既与本地区化石不同也与其它地区者 相异的特征应该考虑到基因突变的作用 上文提到的中国古人类化石的一系列共同特征,对直立人绝灭命运的否定和直立人与 智人的镶嵌进化,都支持中国古人类连续进化的假说。结合到上两段阐述的基因交流,可以 把中国的人类进化历程归纳为“连续进化附带杂交”的模式。这种模式在中国的旧石器文化 史中也可得到印证,大量遗址所表现的是中国旧石器文化的固有传统,只有少量遗址显现 出确定的或不大确定的外来影响。如果说人类化石由于已有的数量不多,其进化情景的描 述可能随着新化石的出现而必须作较大修改的话,我国旧石器地点已数以百计,我相信现 在表现出的格局应有较强的代表性,不大可能由于新地点的增加而发生较大的变动 1964和1965年中国分别发现了蓝田公王岭的直立人头骨和元谋的牙齿,按古地磁测 定分别是大约1. 5Ma B p和1.70MaB.P.。对后一年龄数据有过争议,最近发表的电 子自旋共振年龄则为1.10~1.60MaB.P.1。这两处化石的出现将中国历史的化石记录向 前延长了许多 在90年代中期以前,世界古人类学界比较普遍地认为人类发展到大约100MaB.P才由 非洲扩布到亚洲和欧洲。后来由于格鲁吉亚发现了一具1.60~1.80MaB.P的下颌骨,爪哇 桑吉兰的直立人头骨得到1.80MaB.P的新的年龄数据,再加上对中国巫山“人类”化石的 再研究,使得一些古人类学家提出人类扩布到亚洲的时间可能比以前认为的大大提前 但是巫山化石在古人类学界却遇到严重的质疑。M.H. wolof在他的921页的大 书《人类的进化》中简洁地表明“这个下颌断片不是人类”,“外侧门齿很小,唇面弯曲,铲形 构造很深,其出处不清楚,其形态将它与晚更新世或者更加晚近的生活在中国更向南的地 的人群联系起来”J.H. Schwartz等认为,这里的下颌骨属于猿类,门牙不能归属于任 何特定的种,巫山的门齿确属人类,但是王谦和M. H. Wolpoff都根据形态的分析 认为更可能属于晚期的人类,可能是后期混入被溶蚀的早期堆积物的缝隙中的。黄万波 等对巫山的地层曾写过“在(洞穴中部的)砾石层形成后,由于地表水或地下水沿南北 201994-2006chinaAcademicournalElectronicPublishingHouse.Allrightsreservedhttp://nn.cnki,ner
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