第23卷第4期 人类学学报 Vol 23, No 4 2004年11月 ACTA ANTHROROLOGICA SINICA Nov.2004 二足直立行走的生物力学特征和 南方古猿阿法种可能的行走方式 李愉 (1.中国科学院古脊椎动物与古人类研究所,北京10004;2., Bristol University, Bristol,UK) 摘要:生活于30万年前的南方古猿的行走方式一直是古人类学家关注争论的焦点之一。尽管标本露西 (AM28》保留有大部长骨和盆骨,使得研究者有可能对其全身形态结构进行复原。从形态结构出发,不同 的研究者对于这一标本所代表的个体在直立行走方面的能力,仍有很大的歧见。本文以露西的人体测量 数据为基础,辅以现代人及黑猩猩的身体质量分布数据,建立起一套露西的静力学模型,并应用计算机模 拟技术,以各种可能行走方式的运动方程“驱动”静力学模型,由此分析各种静力模型/运动方程组合导致 的生物力学特征。最初结果显示,若露西以现代人运动方程直立行走,髖、膝、踝关节的能量消耗较小,且 分布比较合理。但深一层的分析显示,包括露西在内的南方古猿股骨标本均表现了较强的在矢状面的抗 变形能力与以屈膝屈髋方式行走的露西的力学需求相合,显示另外一种可能性的存在。 关键词:南方古猿;步态;计算机模拟;能量;转矩 中图法分类号:Q981.33文献标识码:A文章编号:10003193(2004)040255-09 前言 于1973年发现于东非埃塞俄比亚的标本A2881(又称露西Lucy)代表一个生活在距 今350-370万间的女性个体,至今仍是保存最完整的早期人类化石。该化石标本对于人类 行走演变的研究极为珍贵,这是由于它包括了基本完整的头骨、脊柱、单侧或双侧的髋骨及 下肢骨,以及双侧的上肢骨 露西被估为身高1.03-1.26m,体重约29-40kg。本研究中,露西被定为身高1.07m,体 重29.9kg21。基于对露西骨骼的研究,没有人不同意该个体具有在地面二足行走的能力。 关于露西行走方式的争论主要集中在 1.陆地二足行走是否是露西的主要行走方式或露西仍象黑猩猩一样主要在树上生活 2.当露西在陆地行走时,她是否像现代人一样完全直立行走,或更像现生大猿偶尔双 足步行时采用的那一种屈膝屈髋的步态 Lovejoy3认为,从骨盆的形态看,露西宽展的髂翼使臀小肌移至髋关节外侧,使该肌 可在股骨后伸时具外展作用。髂骨体及股骨颈的配合给股骨外展肌提供了很好的力臂,并 因此减少了股骨头的受力。髂骨前移的加厚部plr及向外张开的髂翼亦说明了髋关节的 收稿日期:20030910;定稿日期:20040505 作者简介:李愉,男,英国Bnso大学,博士后,中国科学院古脊椎动物与古人类研究所客座研究员,主要从事古人类学研 o1995-2005 TSinghua Tongfang Optical Disc Co, LId. Al rights resered
第 23 卷 第 4 期 2004 年 11 月 人 类 学 学 报 ACTA ANTHROPOLOGICA SINICA Vol123 ,No14 Nov. ,2004 二足直立行走的生物力学特征和 南方古猿阿法种可能的行走方式 李 愉1 ,2 (11 中国科学院古脊椎动物与古人类研究所 , 北京 100044 ; 21 Bristol University ,Bristol ,UK ) 摘要 : 生活于 300 万年前的南方古猿的行走方式一直是古人类学家关注争论的焦点之一。尽管标本露西 (AL288) 保留有大部长骨和盆骨 ,使得研究者有可能对其全身形态结构进行复原。从形态结构出发 ,不同 的研究者对于这一标本所代表的个体在直立行走方面的能力 ,仍有很大的歧见。本文以露西的人体测量 数据为基础 ,辅以现代人及黑猩猩的身体质量分布数据 ,建立起一套露西的静力学模型 ,并应用计算机模 拟技术 ,以各种可能行走方式的运动方程“驱动”静力学模型 ,由此分析各种静力模型/ 运动方程组合导致 的生物力学特征。最初结果显示 ,若露西以现代人运动方程直立行走 ,髋、膝、踝关节的能量消耗较小 ,且 分布比较合理。但深一层的分析显示 ,包括露西在内的南方古猿股骨标本均表现了较强的在矢状面的抗 变形能力与以屈膝屈髋方式行走的露西的力学需求相合 ,显示另外一种可能性的存在。 关键词 : 南方古猿 ; 步态 ; 计算机模拟 ; 能量 ; 转矩 中图法分类号 : Q981133 文献标识码 : A 文章编号 : 100023193 (2004) 0420255209 收稿日期 : 2003209210 ; 定稿日期 : 2004205205 作者简介 : 李愉 ,男 ,英国 Bristol 大学 ,博士后 ,中国科学院古脊椎动物与古人类研究所客座研究员 ,主要从事古人类学研 究。 前 言 于 1973 年发现于东非埃塞俄比亚的标本 AL28821 (又称露西 ,Lucy) 代表一个生活在距 今 350 —370 万间的女性个体 ,至今仍是保存最完整的早期人类化石。该化石标本对于人类 行走演变的研究极为珍贵 ,这是由于它包括了基本完整的头骨、脊柱、单侧或双侧的髋骨及 下肢骨 ,以及双侧的上肢骨[1 ] 。 露西被估为身高 1103 —1126m ,体重约 29 —40kg。本研究中 ,露西被定为身高 1107m ,体 重 2919kg[2 ] 。基于对露西骨骼的研究 ,没有人不同意该个体具有在地面二足行走的能力。 关于露西行走方式的争论主要集中在 : 11 陆地二足行走是否是露西的主要行走方式 ,或露西仍象黑猩猩一样主要在树上生活; 21 当露西在陆地行走时 ,她是否像现代人一样完全直立行走 ,或更像现生大猿偶尔双 足步行时采用的那一种屈膝屈髋的步态。 Lovejoy[3 —6 ]认为 ,从骨盆的形态看 ,露西宽展的髂翼使臀小肌移至髋关节外侧 ,使该肌 可在股骨后伸时具外展作用。髂骨体及股骨颈的配合给股骨外展肌提供了很好的力臂 ,并 因此减少了股骨头的受力。髂骨前移的加厚部(pillar) 及向外张开的髂翼亦说明了髋关节的 © 1995-2005 Tsinghua Tongfang Optical Disc Co., Ltd. All rights reserved
256· 人类学学报 23卷 外展功能。显然髖关节的外展能力是二足行走的必要条件。 Lovejoy认为,三百万年前的南 方古猿已经充分具备了支持二足行走的身体结构,并以二足直立作为主要行走方式 似乎更多的研究者倾向另外一种意见,即露西所代表的南方古猿还不能像现代人一样 完全直立行走。有趣的是,对化石同样的形态学描述常常产生相反的结论。如Sem及 Susman认为,前置的髂骨加厚部以侧张且后置的髂骨体显示,南方古猿在两足行走时骨盆 的稳定作用与现生大猿相似而异于人类,且臀小肌以屈位大腿的内旋,而非伸位大腿的外展 固定骨盆及躯干。 Jungers认为,南方古猿的侧向髂骨较大的上下肢长比例,以及略弯的 掌、指骨均显示他们更适于攀援而非两足直立行走。 Schmitt,sem及 Larson推论,即使南 方古猿以双足行走于地面时,他们也只能以屈膝屈髖方式运动,而不可能完全直立。 此外, Wolpoff认为,以形态异率( Allometry)的观点分析,露西的上下肢均在现代人的 变异范围之内,以此消弱了 Jungers的部分论据,并断定露西的骨盆及股骨形态明确显示其 的两足直立行走特征 Crompton、笔者及他人以露西构造的南方古猿力学模型从一个新的角度加入了这 关于南方古猿步态的讨论,当时得出了露西以完全直立的方式双足行走的结论,并引起了进 步的争论。本文除对该研究己发表的结果作一描述外,也将对另外一些未发表的结果 展开讨论。 1材料和方法 本文以露西的化石标本为基础,构造出露西的人体测量-静力学-动力学的模型,并以 计算机模拟该模型在特定环境条件下的行为及下肢关节的力学参数,以此开始进一步的分 析(图1)。 人体测量学/静 力学模型 +[运动学数据动力学模型 现代人 现代人完 全直之 现代(屈 膝屈 南方古猿 黑猩据 黑猩 图1露西动力学模型的建立 Constructions of Lucys biomechanical mdels 图的左侧为人体测量(露西化石)及静力学部分(现代人或黑猩猩的肢体质量分布) 静力学模型与不同的运动方程组合,形成了一组露西动力学模型(右侧) o1995-2005 TSinghua Tongfang Optical Disc Co, LId. Al rights resered
外展功能。显然髋关节的外展能力是二足行走的必要条件。Lovejoy 认为 ,三百万年前的南 方古猿已经充分具备了支持二足行走的身体结构 ,并以二足直立作为主要行走方式。 似乎更多的研究者倾向另外一种意见 ,即露西所代表的南方古猿还不能像现代人一样 完全直立行走。有趣的是 ,对化石同样的形态学描述常常产生相反的结论。如 Stern 及 Susman[7 ]认为 ,前置的髂骨加厚部以侧张且后置的髂骨体显示 ,南方古猿在两足行走时骨盆 的稳定作用与现生大猿相似而异于人类 ,且臀小肌以屈位大腿的内旋 ,而非伸位大腿的外展 固定骨盆及躯干。Jungers[8 ] 认为 ,南方古猿的侧向髂骨较大的上下肢长比例 ,以及略弯的 掌、指骨均显示他们更适于攀援而非两足直立行走。Schmitt ,Stern 及 Larson[9 ] 推论 ,即使南 方古猿以双足行走于地面时 ,他们也只能以屈膝屈髋方式运动 ,而不可能完全直立。 此外 ,Wolpoff[10 ] 认为 ,以形态异率 (Allometry) 的观点分析 ,露西的上下肢均在现代人的 变异范围之内 ,以此消弱了Jungers[8 ]的部分论据 ,并断定露西的骨盆及股骨形态明确显示其 的两足直立行走特征。 Crompton、笔者及他人[11 ]以露西构造的南方古猿力学模型从一个新的角度加入了这一 关于南方古猿步态的讨论 ,当时得出了露西以完全直立的方式双足行走的结论 ,并引起了进 一步的争论[12 ] 。本文除对该研究己发表的结果作一描述外 ,也将对另外一些未发表的结果 展开讨论。 1 材料和方法 本文以露西的化石标本为基础 ,构造出露西的人体测量 - 静力学 - 动力学的模型 ,并以 计算机模拟该模型在特定环境条件下的行为及下肢关节的力学参数 ,以此开始进一步的分 析(图 1) 。 图 1 露西动力学模型的建立 Constructions of Lucy’s biomechanical models 图的左侧为人体测量(露西化石) 及静力学部分(现代人或黑猩猩的肢体质量分布) ; 静力学模型与不同的运动方程组合 ,形成了一组露西动力学模型(右侧) · 652 · 人 类 学 学 报 23 卷 © 1995-2005 Tsinghua Tongfang Optical Disc Co., Ltd. All rights reserved
4期 李愉:二足直立行走的生物力学特征和南方古猿阿法种可能的行走方式·257 a.人体测量学模型 首先,根据露西标本的测量结果,确定模型身高1.07m,体重29.9kg21。肢长的确定不 是根据形态长度,而是据此形态长度推定其功能长。如上臂长被定义为肱骨头中心至桡骨 近端关节中心的距离,并以此类推。 b.静力学模型 给予上述人体测量学模型以服从一定分布规律的质量,即为静力学模型。两套肢段质 量分布数据被用于构造模型。一为现代人,另一为黑猩猩。两套模型各代表人或黑猩 猩的各肢段质量,质心以及转动惯量。为了使腿部关节运动在由摆动到支撑的交替过程中 有一个平滑过渡,关节均装有一个“弹簧”,使其具有弹性(硬度)及阻尼效果 c.运动学数据 三套运动方程被用来驱动前述的静力学模型。每套运动方程包括肩、肘、膝、髋、踝的角 度变化,被分别取自于人的正常行走,人以屈膝屈髖的方式行走,以及黑猩猩的双足行走 实际上上肢的运动对于地面力只有很小的影响,下肢的运动则是决定模型行为的关键。 d.动力学模型—计算机模拟 应用前述的运动方程于静力学模型,使后者的关节按与其对应的运动方程作周期性运 动,并给予相应的环境力学参数(足与地面接触时的摩擦系数及弹性特征等),以计算机作模 拟运算,即可估算出两足与地面的接触力,下肢各关节的转矩和能耗,以及模型的运动速度 加速度等力学特征。两套静力学模型与三套运动方程的组合形成了六个动力学模型。图1 示力学模型的建立过程,图2示“运动”中的模型及其环境。 模拟由 ADAME/ Android软件提供,在 Silicon Graphics Indigo系列机上运行。模拟采用的 步态周期为1.60秒/步,(频率0.625) 为了验证计算机模拟的可靠性,另一个仿真人的模型亦被构造出来,此模型以本文作者 的人体测量数据为基础,具体构造方法与前述南方古猿模型的方法相同。同一被测者(作者 本人)又在力学平台( Forceplate)上测得各种步态时的地面接触力;辅以从录像带上取得的关 节动态位置,计算出各下肢关节的转矩及能量在步行周期中的变化。图3A及3B比较正常 步态的测量与模拟结果。 2结果与分析 计算机模拟显示,在前述的条件下,即以预先设定的运动方程驱动静力模型,肢体的质 量分布对地面力等参数模拟结果影响极小,可以忽略。因此,前述的六个模型可以简化为三 个,以不同的三套关节运动方程为代表,即今人直立行走,今人屈膝屈髖行走和黑猩猩行走。 结果进一步显示,以黑猩猩的运动方程构造的模型不能持续行走,模拟开始后立即“摔 倒”故不再进行进一步的研究 余下的两个模型经过反复调整各关节的力学参数(硬度及阻尼)的组合,均可在模拟的 地面上连续行走,继而给出髖、膝踝三关节的转矩及能量。图45分别显示功率及转矩。 从图4来看,完全直立行走的模型与屈膝屈髋模型有相似的功率输出最大值,均为约每 公斤体重1.5瓦,但具有非常不同的分布。屈膝屈髋模型的髖关节连续输出正功,而另外两 个下肢关节则只作负功(即吸收能量)。而在直立模型,三个关节交替作能量的释放和吸收 o1995-2005 TSinghua Tongfang Optical Disc Co, LId. Al rights resered
a1 人体测量学模型 : 首先 ,根据露西标本的测量结果 ,确定模型身高 1107m ,体重 2919kg[2 ] 。肢长的确定不 是根据形态长度 ,而是据此形态长度推定其功能长。如上臂长被定义为肱骨头中心至桡骨 近端关节中心的距离 ,并以此类推。 b1 静力学模型 : 给予上述人体测量学模型以服从一定分布规律的质量 ,即为静力学模型。两套肢段质 量分布数据被用于构造模型。一为现代人[13 ] ,另一为黑猩猩[14 ] 。两套模型各代表人或黑猩 猩的各肢段质量 ,质心以及转动惯量。为了使腿部关节运动在由摆动到支撑的交替过程中 有一个平滑过渡 ,关节均装有一个“弹簧”,使其具有弹性(硬度) 及阻尼效果。 c1 运动学数据 : 三套运动方程被用来驱动前述的静力学模型。每套运动方程包括肩、肘、膝、髋、踝的角 度变化 ,被分别取自于人的正常行走 ,人以屈膝屈髋的方式行走 ,以及黑猩猩的双足行走。 实际上上肢的运动对于地面力只有很小的影响[15 ] ,下肢的运动则是决定模型行为的关键。 d1 动力学模型 ———计算机模拟 : 应用前述的运动方程于静力学模型 ,使后者的关节按与其对应的运动方程作周期性运 动 ,并给予相应的环境力学参数(足与地面接触时的摩擦系数及弹性特征等) ,以计算机作模 拟运算 ,即可估算出两足与地面的接触力 ,下肢各关节的转矩和能耗 ,以及模型的运动速度、 加速度等力学特征。两套静力学模型与三套运动方程的组合形成了六个动力学模型。图 1 示力学模型的建立过程 ,图 2 示“运动”中的模型及其环境。 模拟由 ADAME/ Android 软件提供 ,在 Silicon Graphics Indigo 系列机上运行。模拟采用的 步态周期为 1160 秒/ 步 ,(频率 01625) 。 为了验证计算机模拟的可靠性 ,另一个仿真人的模型亦被构造出来 ,此模型以本文作者 的人体测量数据为基础 ,具体构造方法与前述南方古猿模型的方法相同。同一被测者(作者 本人) 又在力学平台(Forceplate) 上测得各种步态时的地面接触力 ;辅以从录像带上取得的关 节动态位置 ,计算出各下肢关节的转矩及能量在步行周期中的变化。图 3A 及 3B 比较正常 步态的测量与模拟结果。 2 结果与分析 计算机模拟显示 ,在前述的条件下 ,即以预先设定的运动方程驱动静力模型 ,肢体的质 量分布对地面力等参数模拟结果影响极小 ,可以忽略。因此 ,前述的六个模型可以简化为三 个 ,以不同的三套关节运动方程为代表 ,即今人直立行走 ,今人屈膝屈髋行走和黑猩猩行走。 结果进一步显示 ,以黑猩猩的运动方程构造的模型不能持续行走 ,模拟开始后立即“摔 倒”,故不再进行进一步的研究。 余下的两个模型经过反复调整各关节的力学参数(硬度及阻尼) 的组合 ,均可在模拟的 地面上连续行走 ,继而给出髋、膝、踝三关节的转矩及能量。图 4、5 分别显示功率及转矩。 从图 4 来看 ,完全直立行走的模型与屈膝屈髋模型有相似的功率输出最大值 ,均为约每 公斤体重 115 瓦 ,但具有非常不同的分布。屈膝屈髋模型的髋关节连续输出正功 ,而另外两 个 下肢关节则只作负功(即吸收能量) 。而在直立模型 ,三个关节交替作能量的释放和吸收 4 期 李愉 : 二足直立行走的生物力学特征和南方古猿阿法种可能的行走方式 · 752 · © 1995-2005 Tsinghua Tongfang Optical Disc Co., Ltd. All rights reserved
258 人类学学报 23卷 良 图2从不同角度看计算机模拟露西行走(Lucy' s walking in computer simulation) 力(% Body weight 力(% Body weight 体重 垂直力 矢向力 关节功率输出(wkgl 关节功率输出(w/kg) H 测量结果 Measured 模拟结果 Simulated 图3测量及模拟人正常行走时的与地面接触力 Measured and simulated contact forces in human walking A:垂直力(左)及水平力(右)测量结果 ·模拟结果 关节能量。左:测量结果右 模拟结果 H(Hp)髋关节 K(Kaee)膝关节 ·A(Anke)踝关节图中,向下的 箭头指示足离地时刻(edm),向上的箭头指示足触地时刻( Heel stoke),纵轴单位为每公斤体重瓦特(wkg o1995-2005 TSinghua Tongfang Optical Disc Co, LId. Al rights resered
图 2 从不同角度看计算机模拟露西行走(Lucy’s walking in computer simulation) 图 3 测量及模拟人正常行走时的与地面接触力 Measured and simulated contact forces in human walking A :垂直力(左) 及水平力(右) ,22222222 测量结果 - - - - - 模拟结果 B :关节能量。 左 :测量结果 右 : 模拟结果 2222222222 H(Hip) 髋关节 . . . . . . . K( Knee) 膝关节 - ·- ·- ·- ·- A(Ankle) 踝关节 图中 ,向下的 箭头指示足离地时刻(Toe off) ,向上的箭头指示足触地时刻(Heel strike) ,纵轴单位为每公斤体重瓦特(wΠkg) · 852 · 人 类 学 学 报 23 卷 © 1995-2005 Tsinghua Tongfang Optical Disc Co., Ltd. All rights reserved
4期 李愉:二足直立行走的生物力学特征和南方古猿阿法种可能的行走方式·259 关节功率输出(w/kg) 节功率输出(w/kg) 0 0102030405060708090100 步态周期 01020304050607080 步态周期 人正常行走模型 人屈髋屈膝行走模型 Human normal model Human bkbh mode 图4单位身体质量之关节功率输出 Joint power outputs per unit body mass 各关节及坐标的图示与图3A相同,单位与图3B相同 关节转矩(Nmkg) 关节转矩(Nm/kg) 01020304050 708090100 0102030405060708 步态周期 步态周期 图5单位身体质量之关节转矩 Joint torque per unit body mass 各关节的图示与图3A相同,坐标纵轴单位为每公斤体重牛顿米(Nmy (正-负功率相间) 从图5上看,正常行走比屈膝屈髋行走有小得多的关节转矩。以髖关节为例,直立模型 仅为每公斤体重0.8牛顿米左右,而屈膝屈髋模型则两倍于这个数值。另外,前者膝、髖关 节(股骨两端)的量值虽有正负方向变化,但这种变化基本上是同时发生的,即此两关节始终 有同向的转矩。而另外一个模型,相邻的关节(髖←膝,膝-踝)的转矩则始终是反向的。从 2 01995-2005 Tsinghua Tongfang Optical Disc Co, Lid. All rights resen'ed
图 4 单位身体质量之关节功率输出 Joint power outputs per unit body mass 各关节及坐标的图示与图 3A 相同 ,单位与图 3B 相同 图 5 单位身体质量之关节转矩 Joint torque per unit body mass 各关节的图示与图 3A 相同 ,坐标纵轴单位为每公斤体重牛顿米(Nm/ kg) (正 - 负功率相间) 。 从图 5 上看 ,正常行走比屈膝屈髋行走有小得多的关节转矩。以髋关节为例 ,直立模型 仅为每公斤体重 018 牛顿米左右 ,而屈膝屈髋模型则两倍于这个数值。另外 ,前者膝、髋关 节(股骨两端) 的量值虽有正负方向变化 ,但这种变化基本上是同时发生的 ,即此两关节始终 有同向的转矩。而另外一个模型 ,相邻的关节(髋 - 膝 ,膝 - 踝) 的转矩则始终是反向的。从 4 期 李愉 : 二足直立行走的生物力学特征和南方古猿阿法种可能的行走方式 · 952 · © 1995-2005 Tsinghua Tongfang Optical Disc Co., Ltd. All rights reserved