第14卷第4期 人类学学报 Vol 14. No 4 1995年11月 ACTA ANTHROPOLOGICA SINICA Nov.1995 对人类进化全过程的思索 吴汝康 (中国科学院古脊椎动物与古人类研究所,北京100044 本文从人类的诞生,人类发展过程的连续与间断,人类化过中体质发展的不平衡性和 现代人的进化等4方面来论述人类进化的全过程 关键词古痼,的人,直立人,智人,人类的进化 迄今为止,有关古人类的研究报告,大都局限于某些化石的发现或是人类发展过程的 某一阶段的论述,而很少涉及人类进化的整个过程.这里提出我对人类进化全过程的思 索。内容分为以下4节 1.从猿到人的过渡 2.人类发展过程的连续与间断 3.人类进化过程中体质发展的不平衡性 4.现代人的进化 1从猿到人的过渡 人是从狼进化来的,不是从现生猿,而是从古猿,怎样来区别或划分人和猿?用什么 标准来划分人和狼?人和狼(动物)的界限问题是长时期来有争论的问题 早在达尔文1871年发表其《人类的由来和性的选择》一书以前,自然哲学的研究者 们就指出人类区别于动物(包括与人类最接近的现生的非洲猿)的重要特征是有音节的语 言、特别大的脑子、两足直立行走的步态、特别灵巧的双手和制造工具 直立行走、制造工具、大的脑子、语言、意识和社会长时期来被人们认为是人与动物 之间本质区别的标志 从现代的人和猿的区别来说,这些标志都是很明显的,可是问题是这些人类的特征是 如何起源的?它们是同时起源的、还是先后起源的?如果是后者,那么哪一种特征是最先 起源的?各种特征起源的先后顺序和相互关系又是怎样的?这些是当前仍然存在的问题 不同学科的研究者,对人的特征也有不同的理解。研究人类进化的(体质)人类学 家,认为直立行走是区别人与猿的标志,能两足直立行走便是人;而研究人类早期物质文 收稿日期:1995-05-29 201994-2006ChinaAcademicJournalElectronicPublishingHouse.Allrightsreservedhttp://www.cnki.net
·286 人类学学报 14卷 化的考古学家则认为能否制造工具是区别人与猿的标志,能制造工具的才是人,在我们国 内,在70年代曾开展过一场这方面的辩论(吴汝康,1976 我在70年代曾提出人类的各种重要特征不是同时起源的,从猿到人有一个过渡阶段 的意见,这个过渡阶段是人类进化系统上的最初的阶段,有人称之谓“前人“阶段,在生物 分类上,属于人科。现在根据现有的各方面的有关资料,重申我过去的见解 能否直立行走可以从化石上来判定。能否制造工具可以从石器上来判定.这些是可以 从实物来判断的直接证据,而其他的人类特征如语言、意识、社会等没有直接的实物证 据,只能作间接的推论 从古猿化石来说.什么古猿、在什么时候和什么地方最早开始直立行走,踏上人类的 征途?现在还不能肯定,从60年代中期起,一般都认为腊玛古猿( Retnapthecu)是最 早的人类进化系统(人科)的成员,但到80年代中被完全否定了,近年来宜称可能是 人类最早祖先的古猿在亚洲有土耳其的安卡拉古很(: arDipithecus),我国云南的禄丰 古猿( Lufeng pithecus),在欧洲有希措的奥兰诺亡猿( Ouranopithecus),在非洲有肯尼亚 的肯尼亚古猿( Kenyapithecus)等.它们都是在地质时期的中新世(距今2300-500万 年前)中、后期将行的大型古猿,可是在其后很长的一段时间内,没有或很少有它们的化 石发现。而且这些古猿化石主要是少量破碎的头骨和牙齿,肢骨的材料更少,不能肯定它 们已能两足直立行走,已经进人了人的范畴.直到上新世初期,距今400多万年前时,在 东非才有了确实能两足直立行走的南方古猿类型(统称前人)化石的出现 最早的石器是在东非发现的,距今250万年前,大概是能人制作的 我认为从猿演变成人,是一个大的质变过程,不是一朝一夕之事,人类各种重要特征 的形成,是一个漫长的过程,从猿到人必然有一个过渡时期.我提出这个过渡时期开始的 标志是两足直立行走,完成的标志是开始制造工具,社会形成。意识和语言萌发于制造工 具之前.过渡时期的生物或前人已能两足直立行走,经常使用天然的木棒和石块来获取食 物和防卫自己,实行着杂乱性交的两性关系,过着原始群的生活。 两足直立行走的重要含义不仅在于这种行动的方式,而更在于这是人类其他重要特征 产生的必要前提,如果不能两足直立行走,使双手从支持作用中解放出来,便不可能经常 使用天然工具进而能制造工具,以从事社会性的生产实践活动;如果不能两足直立行走 脑子便不可能得到发展,语言器官也不能形成,意识和语言便不可能产生 在制造工具之前,必然有一个经常使用天然工具的过程。如果不知道经常使用天然工 具,很难设想会有制造工具的需要.这和直立行走出现在制造工具之前的现有事实是一致 制造工具不能一点没有意识的作用、制造工具是一种有意识、有目的的活动,为了能 更好地从事生产劳动,因而可以设想,意识及其外壳的语言萌发于制造工具之前, 现有的这个过渡阶段晚期的化石代表是南方古猿,南方古猿的大量化石表明他们已能 两足直立行走,虽然还不完善,到距今大约250万年前,演化成能制造工具的最早的人属 成员,现有的化石代表是能人 至于直立行走的原因,古人类学家中有着各种解释,如使用工具、尸食、特殊的植物 性食物(如草籽、坚果等)、携带食物、两性不同的作用等等。我认为使用工具肯定是重 要的原因,为了获取食物和防卫自身,它们必须经常使用工具 201994-2006ChinaAcademicJournaleLectronicPublishingHouse.Al\rightsreservedhttp://www,cnki.net
4期 吴汝康:对人类进化全过程的思索 ·287 南方古猿有两种类型,即纤细型和粗壮型。罗宾逊( Robinson,1963)提出两种类 型形态上的差异是由于两者食性的不同,纤细型的食性是杂食的,而粗壮型则以吃植物食 物为主,我设想纤细型南方古猿,由于较多的动物性食物或肉食,体质,特别是脑子得到 较大的发展,演化成早期的人属成员,进入了真正的人的系统(真人),由前人演化为真 人;而粗壮型南方古猿虽然也能两足直立行走,但使用工具不如纤细型经常,主要食用植 物性食物,体质、特别是脑子发展缓慢,最终没有能完成从猿到人的过渡,没有能演化成 人属的成员,成了人科进化系统上的一个旁支而终于灭绝了 从现有的各方面的资料来看,南方古猿类还只是从猿到人过渡阶段较晚的类型,应当 还有比现有的南方古猿更早一些的过渡阶段的早期类型。这些早期类型已能基本上两足直 立行走,但很不完善,能使用天然工具,可能不很经落。这些类型的化石:有待未来的 发现 最近怀特( Timothy white)率领的一个国际小组,在埃塞俄比亚阿法盆地发现了距 今440万年前的大量化石,命名为南方古狼始祖神( Australopithecus ramin), ramid在 阿法语中是“根”的意思,认为是这今已发现的最古老的人类直接祖先.( White, Suwa and Asfaw, 1994) 根据现有的各方面的证据,化石的、分子人类学的以及古生态学的资料,一般估计人 类最早起源于距今大约700万年前 2人类发展过程的连续与间断 70年代埃尔德里奇和古尔德( Eldredge and Gould,1972; Gould and eldredge, 1977)提出了关于生物进化的间断均衡论( Punctuated equilibria,有人译为点断平衡 论),他们认为生物的进化过程是一个长期停滞( stasis)和不断地为迅速发生的成种事件 所间断( punctuation)的历史,他们反对传统的达尔文的新种是由缓慢的、逐渐发展的 变异而形成的系统渐变论( Phyletic gradualism),达尔文进化论认为一个种逐渐变化,形 成新种,但并不一定分歧为不同的新种,既可有种系进化,也可有分支进化;而间断均衡 论则认为新种的形成是一个种迅速变化,分支为两个或几个种的时期,强调分支进化,几 乎完全排除了种系进化 那么,人类进化的过程是间断均衡还是系统渐变呢? 当前,人类学界一般都承认人类进化系统是从前人(以南方古猿化石为代表)到能人 再到直立人和智人的顺序 南方古猿分为纤细型和粗壮型两类,纤细型有南方古猿阿法种和非洲种,粗壮型有南 方古猿粗壮种和鲍氏种,近年来发现的WT17000化石,也被认为是粗壮型之一,1981 年奥尔逊( Olson,1981)主张把纤细型南方古猿归入人属,把粗壮型南方古猿改为傍人 属,这样使南方古猿更明确是属于人的进化系统 般认为纤细型在距今大约200多万年前进化成为人属的能人,粗壮型继续生存到距 今大约100万年前时绝灭了 对纤细型两个种的关系,有着不同的意见,一些人(如 Johanson and white,1979; g1994-2006ChinaAcademicJOurnalElectronicPublishingHouseAllrightsreservedhttp://www.cnki.net
288 人类学学报 14卷 Johanson,1980; White et al,198l: Skelton et al,1986; Delson,1986)认为两者是不同 的种,由阿法种进化到非洲种再到能人,另一些人(如 olson,198; Falk and Conroy, 1983; Holloway,1983)则指出阿法种颅底的性状与非洲种不同,而与粗壮型的两个种相 似,从而认为后两者是由阿法种演化而来的,但金贝尔( Kim bel,1984)则认为颅底性状 不能用来说明阿法种与粗壮型的关系,托拜厄斯( Tobias,1980a,1980b,1983)则坚持两 个纤细种是同一个种,一个在南非,一个在东非,他们的差别只是地理上的变异,克罗宁 等( Cronin,etal.1981)从人类进化的速度和方式,探讨了从南方古猿阿法种,经非洲种 到能人、直立人以至智人的可能性,他们得出的结论是,从阿法种到能人有着明显的形态 连续性,我同意他们的结论 1994年4月1l日一期的英国《自然》杂志上,刊战了金耍尔、约逊和拉克 ( Kimbel et al,194)的报道,他们从1990年以来,在块塞制比亚哈达地区进行了3个季 度的发掘,获得了53件新的阿法种的标本,连问年代发现的接近250件标本,表明阿 法种从最早的距今390万年前到最晚的距今00万年前,其形态在长达90万年的期间 内,处于停滞( stasis)状态, 已发现的阿讼种化石的漫晚年代是距今300万年前,而已发现的能人化石的最早年代 为距今240万年前,其间的60万年内的化石尚未发现,但可以设想这一时期是阿法种向 能人转变的时期,这是经过长期的停滞而迅速转变成新种的一个例子 能人是利基等( Leakey et al,1964)根据坦桑尼亚奥杜韦峡谷( Olduvai Gorge)发 现的化石于1964年命名的,以后在肯尼亚库彼福勒( Koobi fora)和其他地点也有发 现由于各地的能人化石,特别是头后骨骼的材料有很大的变异范围,从而发生了这些化 石究竟是一个种还是两个种的问题 1991年伍德( Wood)从各个方面检查了有关能人的全部材料,提出能人化石不是一 个种,他认为奥杜韦的化石属于能人,而库彼福勒的化石,一些属于能人,另一些则是另 一个种,他采用了鲁道夫人( Homo rudolfensis)的种名,这两个种是同一时期,都处于 最原始的人属水平 奥杜韦能人的咀嚼装置与较晚的人属较为相似,但其头后骨骼主要还是与南方古猿的 相似,而与较晚的人属的差别较大;鲁道夫人的面部和齿列与粗壮型南方古猿较为相似, 但其头后骨骼却是像人属的,从人类进化过程中早期的情况来判断,人体各部分首先是行 动器官的四肢向现代人的方向发展,因而可以设想是鲁道夫人而不是能人,进一步发展成 为直立人。 从现有的资料来说,直立人最早在距今接近200万年前出现于非、欧、亚各洲,他们 的出现似乎是相当突然的,他们之间的相互关系,现在还不清楚,这个阶段的人类持续了 很长的时间,直到距今20多万年前.在这漫长的时间内,他们的形态变化不太大,一般 认为,总的来看,是处于一种停滞状态,就他们制作的石器来说,也没有很大的改进 但是怎样来确定人类进化过程中的变化,究竟是符合那一种理论呢? 从上述的人类化石资料来看,从南方古猿阿法种到能人,明显是符合间断均衡论的 至于直立人究竟是进化停滞还是逐渐进化,存在着不同的意见 克罗宁等( Cronin et al,1981)指出脑量和体重在整个人类进化过程中没有飞跃或间 断,而是随着时间逐渐增加的 201994-2006cHinaaCademicJournalElectronicPublishingHouse.Allrightsreservedhttp:/www.cnki.net
吴汝康:对人类进化全过程的思索 ·289· 根据马克享利( McHenry,1994)汇集的资料,平均脑量在能人(7个标本)为597 毫升,早期直立人(5个标本)为804毫升,晚期直立人(5个标本)为980毫升,表面 看来脑量从能人到晚期直立人似乎在逐渐增大,但他又指出,早期人类的体重也随着增 大,因而相对来说,脑量的增加并不大 赖特迈尔( Rightmire,1990)指出,直立人在最初的100万年内,脑量的大小没有什 么变化,是处于停滞状态 我国北京周口店的北京猿人,是晚期的直立人.其脑量的变异范围,过去使用的是 915-1225毫升。近年来我们已作了改正(吴汝康,1988).北京猿人的头骨可以计算脑 量的,过去共有5个,即头骨Ⅱ、Ⅲ、Ⅹ、Ⅺ和Ⅻ号,所得平均数为104毫升,随着 1966年发现的头骨,其脑量为1140毫升,连同过去的5个头骨的平均脑量为1059毫 升,但头骨Ⅲ属于八、九岁的少年个体,还未成长,其脑童915毫升定比成年时为小, 因而不能包括在成年头骨中计算脑量平均数.如除去此少年头骨,则其余5个成年头骨 的脑量平均数为1088毫升,脑量变异范围为1015-:225毫升,从周口店猿人地点的层 位上看,出自层位较低的8-9层的4个头背中最大一个的脑量为1225毫升,但4个头 骨的平均脑悬为075升。而出自第3层的V号头骨的脑量为1140毫升,似有逐渐增 大的趋势。由于乐本数量太少,真正的趋势难于判断 1992年伍德提出,在肯尼亚库彼福勒发现的直立人ER3733和ER3883以及新近 发现的WT15000头骨,比在非洲发现的其他时代较晚的直立人头骨为薄和细致,还有 其他一些与智人较为相近的性状,因而他同意把这些较早的标本从直立人中分离出来,归 入另一个与之密切相关的种叫匠人( Homo ergaster),他认为匠人出现的时间较早,但形 态上却更近于其后的人类主干。如果确是这样,那么可能意味着匠人是晚期人类的直接祖 先,而其后的较为粗壮的直立人是人类进化系统上的一个旁支,但一般认为匠人种不能成 关于直立人形态变化的大小,赖特迈尔( Rightmire)和沃尔波夫( wolof曾一度 进行过辩论( Rightmire,1981,1986; Wolpoff,1984,1986)两人采用了完全不同的比较 方法,得出了相反的结论,前者认为直立人是进化停滞的例子,而后者则认为是逐渐进 化.最近沃克等( Walker and Leakey,1993)指出,大约160万年前的肯尼亚纳里奥科托 姆的直立人的牙齿,与50万年前的北京周口店的直立人的非常相像,直立人的身高和脑 量,在100多万年的过程中,相对来说,也只有很小的变化.虽然在这个过程中直立人的 形态有些小的变化,但与直立人出现时的巨大形态变化和现代智人出现时的巨大变化相 比,就微不足道了 3人类进化过程中体质发展的不平衡性 1960年在回顾北京猿人的体质特征时,我曾提出人类体质发展不平衡性的现象并作 出了解释(吴汝康,1960; Wu Rukang,1960) 北京猿人头骨的主要特点是头骨低平,最宽处在左右耳孔稍上处,向上则逐渐变小, 而现代人的头骨最宽处则在较高的位置.北京猿人头骨的高度远比现代人为小.额部向后 o1994-2006ChinaAcademicJournalElectronicPublishingHouse.Allrightsreservedhttp://www.cnki.net