第3章选择与选择育种 第3章选择与选择育种 选择(selection)就是选优去劣，是各项育种途径中必不可少的重要手段。 根据作物种类和育种方法的不同，可以采用不同的选择方法和技术。选择育种 (selective breeding)又简称选种，是利用现有品种或栽培类型在繁殖过程中自 然产生的变异，通过选择纯化及比较鉴定获得新品种的一种育种途径。它是一 种最古老和传统的育种方法。在人类进行有性杂交育种之前，几乎所有栽培作 物的品种都是通过选种这一途径创造出来的。它是一种简便而有效的品种选育 方法。它省去了人工创造变异的过程，加之变异类型多是在当地生态条件下形 成的，对当地条件有很好的适应性。有很多园艺作物品种是通过选择育种培育 而出。近年来，尽管有性杂交育种，特别是杂种优势育种在作物产量、抗病性 及品质改良等方面不断取得了突破，选育出一些大面积推广的品种，但选择育 种在一些特定情况下仍扮演着重要的角色。 3.1选择的原理、作用及依据 人类的选择经历了无意识的选择和有意识的选择两个阶段。早在人类开始 农事活动的初期，就在一种朦胧意识下对植物资源进行驯化选择。这时人类无 预定目标地保存植物优良个体，淘汰没有价值的个体，这个过程完全没有考虑 到品种的遗传组成。无意识的选择虽然作用缓慢，但对人类发展的作用和成就 却是巨大的。随着人类对自然界认识的深入，无意识选择逐渐发展为有意识的 选择，选择步伐也不断加快。在近代遗传理论的指导下，现代育种选择的方法 和手段进一步革新，使选择的效率大幅度提高，新的品种层出不穷。 3.1.1选择的概念 品种的选育一般都要通过发现或引起变异、选择、比较鉴定、繁殖和推广 等几个步骤。选择是各种育种途径必不可少的环节，是育种工作的主要内容， 经常贯穿于整个育种过程。如原始材料的研究、杂交亲本的选择、杂种后代以 及其它手段所获得变异类型的处理，甚至在良种繁育过程中，也需要进行选择 以保持品种的种性。 选择又分自然选择和人工选择。自然选择是自然环境条件对生物的选择作 用，使有机体具备了适应一定的生态条件及生活习性的各种性状：人工选择是 通过一定的程序，将符合人类一定目标的植株选出，使其遗传性渐趋稳定，形 成新品种。人工选择使群体向着对人类有利的方向发展。作为选种和其它育种 的手段，主要是人工选择。人工选择的方向有时和自然选择的方向一致，如各
第 3 章 选择与选择育种 第 3 章 选择与选择育种 选择（selection）就是选优去劣，是各项育种途径中必不可少的重要手段。 根据作物种类和育种方法的不同，可以采用不同的选择方法和技术。选择育种 （selective breeding）又简称选种，是利用现有品种或栽培类型在繁殖过程中自 然产生的变异，通过选择纯化及比较鉴定获得新品种的一种育种途径。它是一 种最古老和传统的育种方法。在人类进行有性杂交育种之前，几乎所有栽培作 物的品种都是通过选种这一途径创造出来的。它是一种简便而有效的品种选育 方法。它省去了人工创造变异的过程，加之变异类型多是在当地生态条件下形 成的，对当地条件有很好的适应性。有很多园艺作物品种是通过选择育种培育 而出。近年来，尽管有性杂交育种，特别是杂种优势育种在作物产量、抗病性 及品质改良等方面不断取得了突破，选育出一些大面积推广的品种，但选择育 种在一些特定情况下仍扮演着重要的角色。 3.1 选择的原理、作用及依据 人类的选择经历了无意识的选择和有意识的选择两个阶段。早在人类开始 农事活动的初期，就在一种朦胧意识下对植物资源进行驯化选择。这时人类无 预定目标地保存植物优良个体，淘汰没有价值的个体，这个过程完全没有考虑 到品种的遗传组成。无意识的选择虽然作用缓慢，但对人类发展的作用和成就 却是巨大的。随着人类对自然界认识的深入，无意识选择逐渐发展为有意识的 选择，选择步伐也不断加快。在近代遗传理论的指导下，现代育种选择的方法 和手段进一步革新，使选择的效率大幅度提高，新的品种层出不穷。 3.1.1 选择的概念 品种的选育一般都要通过发现或引起变异、选择、比较鉴定、繁殖和推广 等几个步骤。选择是各种育种途径必不可少的环节，是育种工作的主要内容， 经常贯穿于整个育种过程。如原始材料的研究、杂交亲本的选择、杂种后代以 及其它手段所获得变异类型的处理，甚至在良种繁育过程中，也需要进行选择 以保持品种的种性。 选择又分自然选择和人工选择。自然选择是自然环境条件对生物的选择作 用，使有机体具备了适应一定的生态条件及生活习性的各种性状；人工选择是 通过一定的程序，将符合人类一定目标的植株选出，使其遗传性渐趋稳定，形 成新品种。人工选择使群体向着对人类有利的方向发展。作为选种和其它育种 的手段，主要是人工选择。人工选择的方向有时和自然选择的方向一致，如各
第3章选择与选择育种 种作物的长势、抗病性和抗逆性等性状的选择。但更多情况下，方向相反。例 如大白菜和甘蓝的各种包心类型的形成是长期人工选择的结果，而包心性状非 常不利于它们的繁殖，没有人工辅助作用，厚重的叶球将使它们在春季难以抽 苔开花。在人工选择培育新品种和栽培作物的过程中，自然选择无时无刻不在 起作用。在人工选择和自然选择方向不同的情况下，一旦放松人工选择，性状 就有可能变劣。 3.1.2选择的基本原理 3.1.2.1选择的实质及作用基础 选择和淘汰是一对矛盾的两个方面，有所“取”必有所“弃”。在一个群 体内选取某些个体也就是要淘汰其余的个体，没有淘汰就无所谓选择。对生物 来讲，选择就是使群体内的一部分个体能产生后代，其余的个体产生较少的后 代或不产生后代。例如在月季混杂群体中选择白花植株留种，淘汰其它花色的 植株，也就是只有白花植株能产生后代，其它花色的植株不能产生后代，这将 使后代中表现白花的植株比例增加，在群体遗传组成中控制白花基因的比例增 加。所以，选择的实质就是造成有差别的生殖率，从而能定向的改变群体的遗 传组成。所谓群体的遗传组成就是指群体中的基因及基因型的种类和频率。基 因型频率(Genetype frequency)与基因频率(Gene frequency)是群体遗传组 成的标志。 选择之所以能改变群体的遗传组成，能发生作用的基础就是生物既能遗传 又能变异。达尔文的生物进化学说，其核心是变异、遗传和选择。变异是选择 的基础，为选择提供了材料，没有变异就不会出现对人类有利的性状，也无从 选择。己经发生的变异，一定要通过繁殖把有利的性状遗传下去。遗传是选择 的保证，没有遗传，选择就失去了意义。有了有利的变异和这些变异的遗传， 还要通过不断地选择把它们保留和巩固下来，同时选择还促进变异向有利的方 向发展，使微小的变异逐渐发展成为显著的变异，从而创造出各式各样的类型 和品种。因此，遗传、变异和选择既是生物进化的三个重要因素，也是人工选 育新品种的作用基础。育种过程实际上是发现或创造可遗传的变异，并对这些 变异加以选择和利用。 变异有自然发生的变异和人工创造的变异。选择育种只是利用一定群体内 的自然变异。只有在所选群体内存在育种目标所需要的变异时，才能进行选择 育种。在生产实践中，不论是农家品种或育成的品种，在最初种植时，性状整 齐一致，但经长期种植后，由于各种原因，群体内发生了多种多样的变异，这 些变异为选择提供了基础。一般来讲，花卉在自然群体中的变异通常大于蔬菜
第 3 章 选择与选择育种 种作物的长势、抗病性和抗逆性等性状的选择。但更多情况下，方向相反。例 如大白菜和甘蓝的各种包心类型的形成是长期人工选择的结果，而包心性状非 常不利于它们的繁殖，没有人工辅助作用，厚重的叶球将使它们在春季难以抽 苔开花。在人工选择培育新品种和栽培作物的过程中，自然选择无时无刻不在 起作用。在人工选择和自然选择方向不同的情况下，一旦放松人工选择，性状 就有可能变劣。 3.1.2 选择的基本原理 3.1.2.1 选择的实质及作用基础 选择和淘汰是一对矛盾的两个方面，有所“取”必有所“弃”。在一个群 体内选取某些个体也就是要淘汰其余的个体，没有淘汰就无所谓选择。对生物 来讲，选择就是使群体内的一部分个体能产生后代，其余的个体产生较少的后 代或不产生后代。例如在月季混杂群体中选择白花植株留种，淘汰其它花色的 植株，也就是只有白花植株能产生后代，其它花色的植株不能产生后代，这将 使后代中表现白花的植株比例增加，在群体遗传组成中控制白花基因的比例增 加。所以，选择的实质就是造成有差别的生殖率，从而能定向的改变群体的遗 传组成。所谓群体的遗传组成就是指群体中的基因及基因型的种类和频率。基 因型频率（Genetype frequency）与基因频率（Gene frequency）是群体遗传组 成的标志。 选择之所以能改变群体的遗传组成，能发生作用的基础就是生物既能遗传 又能变异。达尔文的生物进化学说，其核心是变异、遗传和选择。变异是选择 的基础，为选择提供了材料，没有变异就不会出现对人类有利的性状，也无从 选择。已经发生的变异，一定要通过繁殖把有利的性状遗传下去。遗传是选择 的保证，没有遗传，选择就失去了意义。有了有利的变异和这些变异的遗传， 还要通过不断地选择把它们保留和巩固下来，同时选择还促进变异向有利的方 向发展，使微小的变异逐渐发展成为显著的变异，从而创造出各式各样的类型 和品种。因此，遗传、变异和选择既是生物进化的三个重要因素，也是人工选 育新品种的作用基础。育种过程实际上是发现或创造可遗传的变异，并对这些 变异加以选择和利用。 变异有自然发生的变异和人工创造的变异。选择育种只是利用一定群体内 的自然变异。只有在所选群体内存在育种目标所需要的变异时，才能进行选择 育种。在生产实践中，不论是农家品种或育成的品种，在最初种植时，性状整 齐一致，但经长期种植后，由于各种原因，群体内发生了多种多样的变异，这 些变异为选择提供了基础。一般来讲，花卉在自然群体中的变异通常大于蔬菜
第3章选择与选择育种 及果树，通过选择育种常可选出新的栽培类型和品种。然而，随着品种更新速 度的加快，仅仅依靠自然变异己不能满足生产的要求。现代育种工作既要充分 利用自然界已有的变异，更要运用人工杂交、人工诱变和转基因等方法，有计 划有目的的创造变异，为选择提供更符合人类需要的丰富多采的材料。 3.1.2连续定向选择的作用 在选择的过程中，定向多代选择，有积累变异、加强变异的作用，能获得 开始选择时的原始群体内不存在的变异类型。因此，我们说选择具有创造性的 作用。在园艺作物育种史上，对一些作物的产量和重要品质性状，如水果的糖 酸含量、大果型、早熟等方面，都曾进行过长期连续的定向选择，对改进作物 的经济价值起了巨大作用。例如在野生型西瓜中一般含糖量较低，多在4%以 下。随着人类不断选择，甜度不断提高，使目前栽培的西瓜中含糖量达到10% 左右。再如瑞典的欧利森对白芥“波瑞米克斯”连续进行12年含油量的选择， 使含油量从7.64%增加到37.4%。 选择的创造性作用不仅表现在某种性状的变异程度上，更重要的是能够创 造原始群体中间从未出现过的新类型。例如英国育种家坎德曾用连续选择的方 法把叶片边缘不具皱折的唐菖蒲育成皱边品种。再如牡丹的花型的演变就是人 们长期定向选择的结果，人们在单瓣花中发现了多一个花瓣的个体，把它选出 来留种，以后又连续若干代选择花瓣类型，最后就得到了重瓣花类型，牡丹花 型的演变过程为： 单瓣式→小蕊状花一→单重瓣式一→开花弹式一皇冠式一→蔷薇式重瓣 3.1.3选择的依据与性状鉴定 在各种育种途径中，从选用原始材料、后代选择到育成新品种，都离不开 鉴定工作。既需要对单株的结果习性、长势、抗病性等性状进行鉴定，也需要 对群体的一致性、生产性能等进行鉴定和评价。鉴定是对性状变异的确认，是 进行有效选择的依据，是保证和提高育种质量的基础。鉴定的方法愈是快速简 便和精确可靠，选择的效果就愈高。 有些植物学性状比较直观，容易鉴定，如物候期、植株长势、株型、水果 的果型和着色、花卉的色彩和产花量等性状，经常采用的鉴定方法是目测。这 就要求育种者全面系统的观察育种材料，做出完整准确的记录。在育种的初期 阶段，宜采用简易有效的鉴定方法，如目测法、计数法、测量法等，对育种材 料做出初步评价，分期淘汰那些明显不符合育种目标要求的植株，从而大大减 轻工作量，以便进行更为精确的鉴定
第 3 章 选择与选择育种 及果树，通过选择育种常可选出新的栽培类型和品种。然而，随着品种更新速 度的加快，仅仅依靠自然变异已不能满足生产的要求。现代育种工作既要充分 利用自然界已有的变异，更要运用人工杂交、人工诱变和转基因等方法，有计 划有目的的创造变异，为选择提供更符合人类需要的丰富多采的材料。 3.1.2 连续定向选择的作用 在选择的过程中，定向多代选择，有积累变异、加强变异的作用，能获得 开始选择时的原始群体内不存在的变异类型。因此，我们说选择具有创造性的 作用。在园艺作物育种史上，对一些作物的产量和重要品质性状，如水果的糖 酸含量、大果型、早熟等方面，都曾进行过长期连续的定向选择，对改进作物 的经济价值起了巨大作用。例如在野生型西瓜中一般含糖量较低，多在 4％以 下。随着人类不断选择，甜度不断提高，使目前栽培的西瓜中含糖量达到 10％ 左右。再如瑞典的欧利森对白芥“波瑞米克斯”连续进行 12 年含油量的选择， 使含油量从 7.64%增加到 37.4%。 选择的创造性作用不仅表现在某种性状的变异程度上，更重要的是能够创 造原始群体中间从未出现过的新类型。例如英国育种家坎德曾用连续选择的方 法把叶片边缘不具皱折的唐菖蒲育成皱边品种。再如牡丹的花型的演变就是人 们长期定向选择的结果，人们在单瓣花中发现了多一个花瓣的个体，把它选出 来留种，以后又连续若干代选择花瓣类型，最后就得到了重瓣花类型，牡丹花 型的演变过程为： 单瓣式 小蕊状花 单重瓣式 开花弹式 皇冠式 蔷薇式重瓣 3.1.3 选择的依据与性状鉴定 在各种育种途径中，从选用原始材料、后代选择到育成新品种，都离不开 鉴定工作。既需要对单株的结果习性、长势、抗病性等性状进行鉴定，也需要 对群体的一致性、生产性能等进行鉴定和评价。鉴定是对性状变异的确认，是 进行有效选择的依据，是保证和提高育种质量的基础。鉴定的方法愈是快速简 便和精确可靠，选择的效果就愈高。 有些植物学性状比较直观，容易鉴定，如物候期、植株长势、株型、水果 的果型和着色、花卉的色彩和产花量等性状，经常采用的鉴定方法是目测。这 就要求育种者全面系统的观察育种材料，做出完整准确的记录。在育种的初期 阶段，宜采用简易有效的鉴定方法，如目测法、计数法、测量法等，对育种材 料做出初步评价，分期淘汰那些明显不符合育种目标要求的植株，从而大大减 轻工作量，以便进行更为精确的鉴定
第3章选择与选择育种 由于育种工作的不断深入，有些性状单凭田间观察鉴定是远远不够的， 需要采用一定的方法和鉴定技术。这就要求把田间鉴定和实验室鉴定、自然 鉴定和诱发鉴定、形态鉴定和生化鉴定等方面的工作密切结合，而且鉴定的 手段也要现代化、快速化和准确化。例如，在抗病育种工作中，从田间一般 病情指数的调查，到采用各种生理小种进行接种鉴定，以及从单一抗性鉴定 到多抗性鉴定。在水果育种品质育种中，从测定糖酸含量，到要求更高的不 同种类维生素含量的测定。 另外，园艺作物的种类较多，生长习性和栽培技术差异较大，影响因素 较多，这要求育种者针对不同作物的特点，根据实际情况对各种经济性状做 出客观准确的鉴定。例如，果树与多数蔬菜作物相比，具有树体大、多年生 及嫁接繁殖的特点，这使果树性状的鉴定与一年生蔬菜有所不同。树体大会 增大土壤肥力等环境条件对经济性状的影响，并且修剪等栽培管理措施是按 单株进行，也会造成人为的影响：多年生使果树当年的生长发育直接受到前 几年的影响，同时也影响到次年的花芽分化、树体营养和结果等性状：在采 用嫁接树进行品种试验和适用性试验时，由于砧木多采用有性繁殖，个体间 的差异常常影响到嫁接树的性状表现：另外，授粉品种的不同，也会影响到 坐果和产量，或产生其它直感效应。这些都是果树在性状鉴定时需要考虑的 影响因素。 3.2选择的方法和类型 这里从不同的归类标准介绍几种主要的选择方法及其在园艺植物育种中 的应用。 3.2.3.1根据选择次数分：一次选择和多次选择 一次选择和多次选择是指在一个选种计划中包括对几个世代进行选择。 一次选择的作用常常仅限于对现有变异类型的筛选，而多次选择则能起到定 向积累变异的作用。选择次数的多少应该考虑所选材料的遗传变异基础。对 番茄等自花授粉的作物或辣椒等常异花授粉作物选种时，由于现有变异已得 到纯化，多进行1一2代的选择就可以稳定，但在对异花授粉作物或杂交育种 的后代进行选择时则需要多次选择。因为，这些变异常常处于杂合状态，常 常需要多代选择才能稳定变异。另外，还应考虑作物的生殖周期的长短，如 苹果、梨等多年生的果树，从播种或扦插到果实采收常常需要4一5年甚至更 长，通常在一个育种计划中往往只能进行一个或两个世代选择：而对于生育 期较短的大多数蔬菜及一年生花卉作物，一个育种计划可以包括多代选择
第 3 章 选择与选择育种 由于育种工作的不断深入，有些性状单凭田间观察鉴定是远远不够的， 需要采用一定的方法和鉴定技术。这就要求把田间鉴定和实验室鉴定、自然 鉴定和诱发鉴定、形态鉴定和生化鉴定等方面的工作密切结合，而且鉴定的 手段也要现代化、快速化和准确化。例如，在抗病育种工作中，从田间一般 病情指数的调查，到采用各种生理小种进行接种鉴定，以及从单一抗性鉴定 到多抗性鉴定。在水果育种品质育种中，从测定糖酸含量，到要求更高的不 同种类维生素含量的测定。 另外，园艺作物的种类较多，生长习性和栽培技术差异较大，影响因素 较多，这要求育种者针对不同作物的特点，根据实际情况对各种经济性状做 出客观准确的鉴定。例如，果树与多数蔬菜作物相比，具有树体大、多年生 及嫁接繁殖的特点，这使果树性状的鉴定与一年生蔬菜有所不同。树体大会 增大土壤肥力等环境条件对经济性状的影响，并且修剪等栽培管理措施是按 单株进行，也会造成人为的影响；多年生使果树当年的生长发育直接受到前 几年的影响，同时也影响到次年的花芽分化、树体营养和结果等性状；在采 用嫁接树进行品种试验和适用性试验时，由于砧木多采用有性繁殖，个体间 的差异常常影响到嫁接树的性状表现；另外，授粉品种的不同，也会影响到 坐果和产量，或产生其它直感效应。这些都是果树在性状鉴定时需要考虑的 影响因素。 3.2 选择的方法和类型 这里从不同的归类标准介绍几种主要的选择方法及其在园艺植物育种中 的应用。 3.2.3.1 根据选择次数分：一次选择和多次选择 一次选择和多次选择是指在一个选种计划中包括对几个世代进行选择。 一次选择的作用常常仅限于对现有变异类型的筛选，而多次选择则能起到定 向积累变异的作用。选择次数的多少应该考虑所选材料的遗传变异基础。对 番茄等自花授粉的作物或辣椒等常异花授粉作物选种时，由于现有变异已得 到纯化，多进行 1－2 代的选择就可以稳定，但在对异花授粉作物或杂交育种 的后代进行选择时则需要多次选择。因为，这些变异常常处于杂合状态，常 常需要多代选择才能稳定变异。另外，还应考虑作物的生殖周期的长短，如 苹果、梨等多年生的果树，从播种或扦插到果实采收常常需要 4－5 年甚至更 长，通常在一个育种计划中往往只能进行一个或两个世代选择；而对于生育 期较短的大多数蔬菜及一年生花卉作物，一个育种计划可以包括多代选择
第3章选择与选择育种 3.2.3.2根据选择的方法分：混合选择和单株选择 混合选择和单株选择是两种最基本的选择方法，根据不同作物遗传特性 上的差异，由此还衍生出其它一些选择方法，将在下文不同类型作物选择育 种方法中介绍。 混合选择法(mass selection)是根据植株表现的性状，如株高、抗病性、 花朵色彩、果实品质、生育期或产量等，从原始群体中选择符合选种目标的 优良单株、单果混合留种，下一代混播于混选区内，与标准品种或原始品种 进行比较鉴定。混合选择是根据植株的表型进行选择的，而且混收的种子不 能进行单株后代测验，所以又称为表型选择。混合选择对改良品种的效果是 有限的。但对提高和纯化现有地方品种和在良种繁育工作中，仍是经常采用 的方法。根据选择的次数又可分为一次混合选择法和多次混合选择法（程序 见图3一1)。混合选择法具有操作简单，不需要隔离的优点，较适用于对异 花授粉作物进行改良和提高，能很好的利用群体内株间的遗传差异，避免自 交繁殖引起的生活力的衰退，使后代保持较高的活力。混合选择法在作物育 种史上曾起到很大作用，过去许多地方品种是用这种选择方法育成的。 原始群体区 次混选区 对照 一次混合选择 多次混合选择 原始群体区 多次混选区 对照 CK CK 品比预备试验圃 CK 品比试验 图3一1一次及多次混合选择法程序
第 3 章 选择与选择育种 3.2.3.2 根据选择的方法分：混合选择和单株选择 混合选择和单株选择是两种最基本的选择方法，根据不同作物遗传特性 上的差异，由此还衍生出其它一些选择方法，将在下文不同类型作物选择育 种方法中介绍。 混合选择法（mass selection）是根据植株表现的性状，如株高、抗病性、 花朵色彩、果实品质、生育期或产量等，从原始群体中选择符合选种目标的 优良单株、单果混合留种，下一代混播于混选区内，与标准品种或原始品种 进行比较鉴定。混合选择是根据植株的表型进行选择的，而且混收的种子不 能进行单株后代测验，所以又称为表型选择。混合选择对改良品种的效果是 有限的。但对提高和纯化现有地方品种和在良种繁育工作中，仍是经常采用 的方法。根据选择的次数又可分为一次混合选择法和多次混合选择法（程序 见图 3－1）。混合选择法具有操作简单，不需要隔离的优点，较适用于对异 花授粉作物进行改良和提高，能很好的利用群体内株间的遗传差异，避免自 交繁殖引起的生活力的衰退，使后代保持较高的活力。混合选择法在作物育 种史上曾起到很大作用，过去许多地方品种是用这种选择方法育成的。 图 3－1 一次及多次混合选择法程序 品比试验 一次混合选择 原始群体区 对照 多次混合选择 原始群体区 一次混选区 对照 多次混选区 品比预备试验圃 CK CK CK CK CK