第五章 杂交育种 杂交育种(cross breeding)又称组合育种(combination breeding),是指通过人为控制的 有性杂交手段,将分散在不同亲本上的优良性状组合到杂种中,对其后代进行多代培育选择, 获得基因型纯合或接近纯合的新品种的育种途径。 根据杂交亲本亲缘关系远近的不同,杂交育种可分为近缘杂交和远缘杂交,在植物学分 类上,前者所用的杂交亲本是属于同一物种范围内的类型或品种,而后者则是超出一个物种 范围的种间属间或科间的杂交。 本章将着重讨论通过杂交创造变异的基本原理和方法,以及使变异稳定,从而选出定型 新品种的原理和方法。 广义的杂交育种还包括优势育种(heterosis breeding),有关杂种优势利用的问题将在第 六章专门介绍。 5.1杂交育种的原理 5.1.1遗传学原理 生物进化的源泉是遗传变异,通过人工杂交创造新的变异,经过定向选择使有利的变异 稳定地遗传给后代,育成新品种。它们的理论基础是遗传学三大定律及数量遗传、细胞质遗 传原理。 1.分离规律 分离规律(the law of segregation),即一对等位基因在杂合体状态中保持其独立性,在形 成配子(精子或卵子)时,两个等位基因相互随机分离到不同的配子中去。一般情况下配子 的分离比是1:1,子二代基因型分离比为1:2:1,子二代表型分离比为3:1。分离出来的 隐性纯合体和原来隐性亲本在表型上是一样的,而在杂合体中隐性基因并不是因为和显性基 因在一起而改变它的性质。例如,红花豌豆(带有两个显性等位基因CC)和白花豌豆(带 有两个隐性等位基因cc)杂交,子一代(F1)全为红花,其基因型为Cc,红色C对白色c 为显性,表现为开红花。当F1自交形成子二代(F2)时,出现开红花的个体与开白花的个体, 其表型分离比为3:1,F2代分离出三种基因型CC、Cc和cc,其基因型分离比为1:2:1, 遗传图解如图5-1
1 第五章 杂交育种 杂交育种(cross breeding)又称组合育种(combination breeding),是指通过人为控制的 有性杂交手段,将分散在不同亲本上的优良性状组合到杂种中,对其后代进行多代培育选择, 获得基因型纯合或接近纯合的新品种的育种途径。 根据杂交亲本亲缘关系远近的不同,杂交育种可分为近缘杂交和远缘杂交,在植物学分 类上,前者所用的杂交亲本是属于同一物种范围内的类型或品种,而后者则是超出一个物种 范围的种间属间或科间的杂交。 本章将着重讨论通过杂交创造变异的基本原理和方法,以及使变异稳定,从而选出定型 新品种的原理和方法。 广义的杂交育种还包括优势育种(heterosis breeding),有关杂种优势利用的问题将在第 六章专门介绍。 5.1 杂交育种的原理 5.1.1 遗传学原理 生物进化的源泉是遗传变异,通过人工杂交创造新的变异,经过定向选择使有利的变异 稳定地遗传给后代,育成新品种。它们的理论基础是遗传学三大定律及数量遗传、细胞质遗 传原理。 1.分离规律 分离规律(the law of segregation),即一对等位基因在杂合体状态中保持其独立性,在形 成配子(精子或卵子)时,两个等位基因相互随机分离到不同的配子中去。一般情况下配子 的分离比是 1∶1,子二代基因型分离比为 1∶2∶1,子二代表型分离比为 3∶1。分离出来的 隐性纯合体和原来隐性亲本在表型上是一样的,而在杂合体中隐性基因并不是因为和显性基 因在一起而改变它的性质。例如,红花豌豆(带有两个显性等位基因 CC)和白花豌豆(带 有两个隐性等位基因 cc)杂交,子一代(F1)全为红花,其基因型为 Cc,红色 C 对白色 c 为显性,表现为开红花。当 F1 自交形成子二代(F2)时,出现开红花的个体与开白花的个体, 其表型分离比为 3∶1,F2 代分离出三种基因型 CC、Cc 和 cc,其基因型分离比为 1∶2∶1, 遗传图解如图 5-1
亲本P 红花(CC)X白花(cc) 子一代F 红花(Cc) ⑧自交 子二代F2 卵子 精子 0 C c CC红花 Cc红花 Cc红花 Cc白花 图5-1一对基因遗传分离 当亲本CC或cc形成配子时,只能形成一种配子C或c,父母本配子结合即Cc形成了 F1代,表型为红花。当F1(Cc)形成配子时,C和c按1:1分离到不同的配子中去,即若 F1作母本时会形成C卵子和c卵子。同理若F1作父本时亦会形成相同的两种精子,C精子和 c精子,F1自交相当于F1×F1,那么精卵结合会产生三种基因型或二种表型的F2后代。 2.自由组合定律 即含有n对等位基因的杂合体在形成配子时,基因发生分离,分配到每个配子中的n个 基因将是自由组合的。若显性完全时,子一代杂合体形成的配子数为2”,子一代配子可能的 组合数为4。子二代的基因型数为3”,子二代的表型数为2,表型分离比为(3+1)·。 举一个典型的遗传例子,试验用的一个亲本子叶是黄色饱满的豌豆,另一亲本子叶是绿 色皱瘪的豌豆,黄色Y对绿色y为显性,饱满R对皱瘪r为显性,把两个亲本杂交,F1代的 豆粒全为黄色饱满的,把F1自交获得F2,豆粒会出现黄满、黄皱、绿满、绿皱四种表型,其 分离比为9:3:3:1。其中黄满和绿皱是亲本原有的性状组合,称为亲组合,而黄皱和绿满 是亲本原来没有的性状组合称为重组合,其遗传图解如下: 亲本P 黄满YYRRX绿皱yrr 子一代F, 黄满(YyRr) ☒自交 子二代F2 卵子 组合 YR Yr yR yr 精子 YR YYRR黄满 YYRr黄满 YyRR黄满 YyRr黄满 Yr YYRr黄满 YYrr黄皱 YyRr黄满 Yyr黄皱 yR YyRR黄满 YyRr黄满 yyRR绿满 yyRr绿满 yr YyRr黄满 Yyr黄皱 yyRr绿满 YvRR绿皱 图5-2两对基因遗传分离
2 图 5-1 一对基因遗传分离 当亲本 CC 或 cc 形成配子时,只能形成一种配子 C 或 c,父母本配子结合即 Cc 形成了 F1 代,表型为红花。当 F1(Cc)形成配子时,C 和 c 按 1∶1 分离到不同的配子中去,即若 F1 作母本时会形成 C 卵子和 c 卵子。同理若 F1 作父本时亦会形成相同的两种精子,C 精子和 c 精子,F1 自交相当于 F1×F1,那么精卵结合会产生三种基因型或二种表型的 F2 后代。 2.自由组合定律 即含有 n 对等位基因的杂合体在形成配子时,基因发生分离,分配到每个配子中的 n 个 基因将是自由组合的。若显性完全时,子一代杂合体形成的配子数为 2 n,子一代配子可能的 组合数为 4 n。子二代的基因型数为 3 n,子二代的表型数为 2 n,表型分离比为(3+1)n。 举一个典型的遗传例子,试验用的一个亲本子叶是黄色饱满的豌豆,另一亲本子叶是绿 色皱瘪的豌豆,黄色 Y 对绿色 y 为显性,饱满 R 对皱瘪 r 为显性,把两个亲本杂交,F1 代的 豆粒全为黄色饱满的,把 F1 自交获得 F2,豆粒会出现黄满、黄皱、绿满、绿皱四种表型,其 分离比为 9∶3∶3∶1。其中黄满和绿皱是亲本原有的性状组合,称为亲组合,而黄皱和绿满 是亲本原来没有的性状组合称为重组合,其遗传图解如下: 图 5-2 两对基因遗传分离 c c 皱 yyrr YyRR 黄满 YyRR 绿皱
从图5-2可见,F1杂合体形成的配子(卵子或精于)时是按自由组合分配的,其种类为 2n=2n=4。F1配子可能的组合数为4n=42=16。F2有4种表型,即2=22=4。F2产生9种 基因型即3=32=9。F2表型分离比为(3+1)n=(3+1)2=9:3:3:1。 3.连锁互换定律 即位于同源染色体上对等位基因的杂合体在形成配子时,亲组合的配子占多数,而重 组合的配子占少数,亲组合配子数与重组合的配子数比例由基因间的连锁程度和基因交换值 (或重组值)决定的。在杂交试验中常常发现来自同一亲本的基因较多地联在一起,这就是 所谓基因连锁,如果两个基因紧密地排列在一条染色体上,在形成配子时彼此不分开,结果 只产生亲组合配子,我们称这两个基因完全连锁,如果在形成配子时,这两个基因与它们的 同源染色体上相对的两个等位基因之间发生少部分交换,其结果,不但产生多数的亲组合配 子,还会产生少数重组合配子,我们称这两个基因不完全连锁。例如:在番茄中圆形(O) 对长形(O)是显性,单一花序(S)对复状花序(s)是显性。这两对基因是连锁的。现有 一杂交,圆形复状花序×长型单一花序,F1为圆形单一花序,F1再与双隐性即长型复状花序 个体测交,后代出现4种表型,遗传图解如图5-3,为了表明两个基因间的连续,通常用基 因型Os/Os代替基因型OOss。 圆·复Os/OsX长·单oS/oS F 圆·单Os/oS×长·复os/os 测交后代 Os/os oS/os os/os oS/os 圆·单 圆·单 长·复 长·单 85 23 19 83 图5-3两对基因连锁遗传 从图5-3可见,测交结果出现二个亲组合表型,圆·复和长·单,共计168株,还出现 二个重组合表型,圆·单和长·复,共计42株。重组合表型占少数,这显然与按自由组合定 律所预测的表型分离比是不同的。如按自由组合定律,F1杂合体会产生4种相同的配子,Os、 oS、OS和0s,而双稳性亲本长·复只产生一种配子03,测交结果则产生四种表型(同上), 其表型分离比为1:1:1:1。而本例中,由于OS基因间有连锁,使之不易自由分开,即0 和s或0和S亲组合配子常相伴出现。为什么会出现重组合配子OS和os呢,因为F1在减数 分裂形成配子时,同源染色体配对,OS基因前发生了部分交换所致。即: 0 0 0 0 0 Os基因间距离越近其交换越困难,出现重组合配子的比例越小,若两个基因完全连锁, 则重组合不会出现。基因连锁交换可用交换值或重组值来表示。其简式为: 重组值(交换值)= 重组合数 ×100% 亲组合数+重组合数
3 从图 5-2 可见,F1 杂合体形成的配子(卵子或精于)时是按自由组合分配的,其种类为 2 n=2 n=4。F1 配子可能的组合数为 4 n=4 2=16。F2 有 4 种表型,即 2 n=2 2=4。F2 产生 9 种 基因型即 3 n=3 2=9。F2 表型分离比为(3+1)n=(3+1)2=9∶3∶3∶1。 3.连锁互换定律 即位于同源染色体上 n 对等位基因的杂合体在形成配子时,亲组合的配子占多数,而重 组合的配子占少数,亲组合配子数与重组合的配子数比例由基因间的连锁程度和基因交换值 (或重组值)决定的。在杂交试验中常常发现来自同一亲本的基因较多地联在一起,这就是 所谓基因连锁,如果两个基因紧密地排列在一条染色体上,在形成配子时彼此不分开,结果 只产生亲组合配子,我们称这两个基因完全连锁,如果在形成配子时,这两个基因与它们的 同源染色体上相对的两个等位基因之间发生少部分交换,其结果,不但产生多数的亲组合配 子,还会产生少数重组合配子,我们称这两个基因不完全连锁。例如:在番茄中圆形(O) 对长形(O)是显性,单一花序(S)对复状花序(s)是显性。这两对基因是连锁的。现有 一杂交,圆形复状花序×长型单一花序,F1 为圆形单一花序,F1 再与双隐性即长型复状花序 个体测交,后代出现 4 种表型,遗传图解如图 5-3,为了表明两个基因间的连续,通常用基 因型 Os/Os 代替基因型 OOss。 图 5-3 两对基因连锁遗传 从图 5-3 可见,测交结果出现二个亲组合表型,圆·复和长·单,共计 168 株,还出现 二个重组合表型,圆·单和长·复,共计 42 株。重组合表型占少数,这显然与按自由组合定 律所预测的表型分离比是不同的。如按自由组合定律,F1 杂合体会产生 4 种相同的配子,Os、 oS、OS 和 os,而双稳性亲本长·复只产生一种配子 os,测交结果则产生四种表型(同上), 其表型分离比为 1∶1∶1∶1。而本例中,由于 OS 基因间有连锁,使之不易自由分开,即 o 和 s 或 o 和 S 亲组合配子常相伴出现。为什么会出现重组合配子 OS 和 os 呢,因为 F1 在减数 分裂形成配子时,同源染色体配对,OS 基因前发生了部分交换所致。即: Os 基因间距离越近其交换越困难,出现重组合配子的比例越小,若两个基因完全连锁, 则重组合不会出现。基因连锁交换可用交换值或重组值来表示。其简式为: ( ) 100% + = 亲组合数 重组合数 重组合数 重组值 交换值
该例的重组值=[42/(168+42)]×100%=20% 4.数量性状遗传的多基因假说 前面所介绍的性状都是差异明显的不连续的性状,可用文字表达。如白花与红花,单一 花序与复状花序,这些性状在表面上都显示质的差别,所以叫作质量性状。质量性状的遗传 可以比较容易地由遗传学的三大规律来分析。除质量性状外,还广泛地存在着另一类性状的 差异,如农作物的产量,成熟期等,这些性状不能用文字来描述,只能用数字表示,这类性 状叫作数量性状,这类性状的遗传,在本质上完全符合遗传三大定律,但有其特殊性。 多基因假说:一个数量性状是由许多基因共同作用的结果,其中每一个基因的单独作用 很小,与环境影响所造成表型差异相近。每个基因间的相互作用在数量方面的表现可以是相 加的,可以是相乘的,也可能有更复杂的相互作用形式,因此各种基因型所表现的类型差异 就成为连续的数量了。该假说有三个要点。(1)数量性状遗传本质上符合遗传三大规律。(2) 微效多基因控制的性状易受环境条件的影响。(3)数量性状遗传具有可加性,一般用数理统 计的方法来估算。 5.细胞质遗传 上面所介绍的性状都是由细胞核内染色体上的基因所控制的,我们称这类遗传为细胞核 遗传。随着遗传学研究的不断深入,人们发现细胞核遗传并不是生物唯一的遗传方式,生物 的某些遗传现象并不决定核基因或不完全决定于核基因,而是决定或部分决定于细胞核以外 的一些遗传物质。这种由细胞质遗传物质(如线粒体、叶绿体等)决定的遗传现象叫作细胞 遗传或称核外遗传。 细胞质遗传的特征是: (1)正反交结果不同,F1通常只表现母本的性状,通常在核遗传中,正交♀a×6AA 或6AA×♀aaF1表型是一样的,这是因为两亲在核基因的贡献上是相等的,F1基因型为Aa, 所以在同一环境下表型是一样,在细胞质遗传中,母本卵子内含大量细胞质而父本精子却含 细胞质很少,在子代中母本细胞质的遗传物质(叫绿体、线粒体等)决定着后代的性状。 (2)遗传方式是非孟德尔式遗传,即该遗传不能用核遗传规律来描述。 (3)杂交后代一般不出现一定比例的分离。 (4)有些遗传是核一质互作用型,即由细胞核遗传物质与细胞质遗传物质共同决定后代 的性状。如某些作物雄性不育的遗传就属于此种类型。 5.1.2育种学原理 杂交双亲的目的在于获得重组基因所控制的优良性状。通过基因重组,因遗传机制不同 而获得以下几类遗传效果: 1.综合双亲优良性状当控制优良性状的基因位于异源染色体上时,杂交后代在独立遗 传的基因自由组合规律支配下将重组具在双亲优良性状的个体,通过选择培育成新品种。 当控制优良性状的基因位于异源染色体上而与不良性状的基因不完全连锁时,杂交后代 在连锁互换规律支配下也将重组具有双亲优良性状的个体,但它出现的机率因互换率不同而 程度不同地低于独立遗传。 2.产生新的性状遗传学的研究阐明,许多性状是基因互作的结果。有性杂交后代改变 了相互作用的基因组合,从而产生新的性状。例如,AAbb或aBB基因型的西葫芦果实为圆
4 该例的重组值=[42/(168+42)]×100%=20% 4.数量性状遗传的多基因假说 前面所介绍的性状都是差异明显的不连续的性状,可用文字表达。如白花与红花,单一 花序与复状花序,这些性状在表面上都显示质的差别,所以叫作质量性状。质量性状的遗传 可以比较容易地由遗传学的三大规律来分析。除质量性状外,还广泛地存在着另一类性状的 差异,如农作物的产量,成熟期等,这些性状不能用文字来描述,只能用数字表示,这类性 状叫作数量性状,这类性状的遗传,在本质上完全符合遗传三大定律,但有其特殊性。 多基因假说:一个数量性状是由许多基因共同作用的结果,其中每一个基因的单独作用 很小,与环境影响所造成表型差异相近。每个基因间的相互作用在数量方面的表现可以是相 加的,可以是相乘的,也可能有更复杂的相互作用形式,因此各种基因型所表现的类型差异 就成为连续的数量了。该假说有三个要点。(1)数量性状遗传本质上符合遗传三大规律。(2) 微效多基因控制的性状易受环境条件的影响。(3)数量性状遗传具有可加性,一般用数理统 计的方法来估算。 5.细胞质遗传 上面所介绍的性状都是由细胞核内染色体上的基因所控制的,我们称这类遗传为细胞核 遗传。随着遗传学研究的不断深入,人们发现细胞核遗传并不是生物唯一的遗传方式,生物 的某些遗传现象并不决定核基因或不完全决定于核基因,而是决定或部分决定于细胞核以外 的一些遗传物质。这种由细胞质遗传物质(如线粒体、叶绿体等)决定的遗传现象叫作细胞 遗传或称核外遗传。 细胞质遗传的特征是: (1)正反交结果不同,F1 通常只表现母本的性状,通常在核遗传中,正交♀aa×♂AA 或♂AA×♀aaF1 表型是一样的,这是因为两亲在核基因的贡献上是相等的,F1 基因型为 Aa, 所以在同一环境下表型是一样,在细胞质遗传中,母本卵子内含大量细胞质而父本精子却含 细胞质很少,在子代中母本细胞质的遗传物质(叫绿体、线粒体等)决定着后代的性状。 (2)遗传方式是非孟德尔式遗传,即该遗传不能用核遗传规律来描述。 (3)杂交后代一般不出现一定比例的分离。 (4)有些遗传是核一质互作用型,即由细胞核遗传物质与细胞质遗传物质共同决定后代 的性状。如某些作物雄性不育的遗传就属于此种类型。 5.1.2 育种学原理 杂交双亲的目的在于获得重组基因所控制的优良性状。通过基因重组,因遗传机制不同 而获得以下几类遗传效果: 1.综合双亲优良性状 当控制优良性状的基因位于异源染色体上时,杂交后代在独立遗 传的基因自由组合规律支配下将重组具在双亲优良性状的个体,通过选择培育成新品种。 当控制优良性状的基因位于异源染色体上而与不良性状的基因不完全连锁时,杂交后代 在连锁互换规律支配下也将重组具有双亲优良性状的个体,但它出现的机率因互换率不同而 程度不同地低于独立遗传。 2.产生新的性状 遗传学的研究阐明,许多性状是基因互作的结果。有性杂交后代改变 了相互作用的基因组合,从而产生新的性状。例如,AAbb 或 aaBB 基因型的西葫芦果实为圆
形,它们杂交后代中A一B一型个体因A与B基因互作而表现为碟形果实。 3.产生超亲性状数量遗传基因控制的性状,在基因累加效应的作用下杂种后代会出现 某一或几个性状的数值超过亲本的变异。例如,假定两对独立遗传基因abb纯合体的果重 100g,AABB纯合体的果重为200g,若A与B的累加效应相等,则它们对果重分别作用为 a=b=100/4=25g,A=B=200/4=50g,中果重品种aaBB与AAbb(分别为150g)的杂种后代 会分离出果重200g的超亲型变异个体AABB: 5.2杂交亲本选择和选配 5.2.1亲本选择的原则 亲本选择是指根据育种目标和目标性状的遗传规律,选用哪些具有优良性状的品种或材 料。选用的亲本是杂种后代性状形成的基础,亲本的选用将直接影响到杂交育种的效果,如 果亲本选择不好,则降低育种效果,或难以实现预期目标,因此,必须认真选择最符合育种 目标要求的原始材料,选择时应遵循如下原则: 5.2.1.1掌握育种目标要求的大量原始材料,研究了解目标性状的遗传规律。 根据育种目标的要求,尽可能多地搜集原始材料(包括当前的主载品种、地方品种、甚 至半栽培种或近缘野生种),搜得的材料越丰富,越易从中选出符合要求的杂交亲本。 5.2.1.2明确选择亲本的目标性状,突出重点 选择亲本的目标性状要具体,更重要的是要了解构成目标性状的单位性状,如果实的丰 产性由单果重和果数形成。这些单位性状比由它们组成的复合性的遗传更简单,更具有操作 性。 育种目标要分清主次,突出重点,对主要育种目标性状,亲本要有较高水平,而对必要 性状,亲本不低于一般水平。如在抗病、丰产育种中,亲本的抗病性,丰产性要有较高的水 平,而熟期、株型、品质等必要性状不应于一般水平,并能为生产者和消费者所接受。 5.2.1.3亲本应具有尽可能多的优良性状 亲本的优良性状多而不良性状少,则便于选配能互补的双亲。为加速育种过程,有些材 料虽然不良性状少,但该性状遗传力很强,或与优良性状等密连接,在续选后代中不去除, 这样的亲本在选择时也要尽量避免。 5.2.1.4重视选用地方品种 地方品种是当地长期自然选择和人工选择的产物,对当地的自然条件和栽培条件都有良 好的适应性,产品也符合当地的消费习惯,存在的缺点也了解得较清楚。用其作亲本育成的 新品种,往往对本地的适应性也较强,容易推广与应用。在缺少本地农家品种的地区,可优 先考虑选用在本地栽培时间长、适应性强的引进品种作亲本。 5.2.1.5优先考虑数量性状 数量性状受多基因控制,它的改良比质量性状困难得多,因此,数量性状和质量性状要 同时考虑时,应首先根据数量性状的优劣选择亲本,然后再考虑质量性状。 5.2.2亲本选配的原则 亲本选配是指从入选的亲本中选择哪两个(或哪几个)亲本配组杂交和配组的方式,如
5 形,它们杂交后代中 A—B—型个体因 A 与 B 基因互作而表现为碟形果实。 3.产生超亲性状 数量遗传基因控制的性状,在基因累加效应的作用下杂种后代会出现 某一或几个性状的数值超过亲本的变异。例如,假定两对独立遗传基因 aabb 纯合体的果重 100g,AABB 纯合体的果重为 200g,若 A 与 B 的累加效应相等,则它们对果重分别作用为 a=b=100/4=25g,A=B=200/4=50g,中果重品种 aaBB 与 AAbb(分别为 150g)的杂种后代 会分离出果重 200g 的超亲型变异个体 AABB。 5.2 杂交亲本选择和选配 5.2.1 亲本选择的原则 亲本选择是指根据育种目标和目标性状的遗传规律,选用哪些具有优良性状的品种或材 料。选用的亲本是杂种后代性状形成的基础,亲本的选用将直接影响到杂交育种的效果,如 果亲本选择不好,则降低育种效果,或难以实现预期目标,因此,必须认真选择最符合育种 目标要求的原始材料,选择时应遵循如下原则: 5.2.1.1 掌握育种目标要求的大量原始材料,研究了解目标性状的遗传规律。 根据育种目标的要求,尽可能多地搜集原始材料(包括当前的主载品种、地方品种、甚 至半栽培种或近缘野生种),搜得的材料越丰富,越易从中选出符合要求的杂交亲本。 5.2.1.2 明确选择亲本的目标性状,突出重点 选择亲本的目标性状要具体,更重要的是要了解构成目标性状的单位性状,如果实的丰 产性由单果重和果数形成。这些单位性状比由它们组成的复合性的遗传更简单,更具有操作 性。 育种目标要分清主次,突出重点,对主要育种目标性状,亲本要有较高水平,而对必要 性状,亲本不低于一般水平。如在抗病、丰产育种中,亲本的抗病性,丰产性要有较高的水 平,而熟期、株型、品质等必要性状不应于一般水平,并能为生产者和消费者所接受。 5.2.1.3 亲本应具有尽可能多的优良性状 亲本的优良性状多而不良性状少,则便于选配能互补的双亲。为加速育种过程,有些材 料虽然不良性状少,但该性状遗传力很强,或与优良性状等密连接,在续选后代中不去除, 这样的亲本在选择时也要尽量避免。 5.2.1.4 重视选用地方品种 地方品种是当地长期自然选择和人工选择的产物,对当地的自然条件和栽培条件都有良 好的适应性,产品也符合当地的消费习惯,存在的缺点也了解得较清楚。用其作亲本育成的 新品种,往往对本地的适应性也较强,容易推广与应用。在缺少本地农家品种的地区,可优 先考虑选用在本地栽培时间长、适应性强的引进品种作亲本。 5.2.1.5 优先考虑数量性状 数量性状受多基因控制,它的改良比质量性状困难得多,因此,数量性状和质量性状要 同时考虑时,应首先根据数量性状的优劣选择亲本,然后再考虑质量性状。 5.2.2 亲本选配的原则 亲本选配是指从入选的亲本中选择哪两个(或哪几个)亲本配组杂交和配组的方式,如