图113。螺族中的氢德环 H限 C末 图114月折逢结构 折叠结构的形成一般需要两条或两条以上的肽段共同参与，即两条或多条几乎完全伸 展的多肽链侧向聚集在一起，相邻肽链主链上的氨基和炭基之间形成有规则的氢键，维持这 种片层结构的稳定。这样的多肽链构象就是日折叠结构。螺旋结构和丹片层结构都是 Pauling和Corey发现的。-折叠结构的特点如下。 )在这种结构中，所有的肽健都参与了链间氢健的形成，氢健与肽徒的长轴近于 垂直。 2)在折叠结构中，多肽主链是比较伸展的，取锯齿状折漫构象：相邻的两个氨基酸 之间的轴心距为0.35nm。侧链R交替地分布在片层平面的上方和下方，以避免相邻侧徒R 之间的空间肇碍。B折叠除作为某些纤维状蛋白质的基本构象外，也普遍存在于球状蛋白质 中，免疫球蛋白分子主要由B折叠结构组成。 3)日-折叠结构有平行和反平行两种（图1-15）。在反平行的日折叠结构中，相邻肽链的 走向相反，但氢键近于平行[图1-15(b)】。在平行的B折叠结构中，相邻肽链的走向相同， 氯部不平行「图1.15()1 为了清楚面形象地表示出一个蛋白质分子中的。-螺能结构和日折叠结构，Ja Richardson设计使用一条宽的带子来表示B-折叠结构的肽段，用螺旋状的丝带表示a-螺 22
图1.15日折叠结构的类 ()平行的户折量：()反平行的折量 旋肽段，两者之间的连接部分用细的绳子表示，核糖核酸酶的丝状带结构如图1-16 所示。 (3)B-转角结构B转角结构(p-turm)也称为B弯曲(B-bend),B-回折(B-reverse turn),发夹结构(hairpin structure)、U型转折等。蛋白质分子的多肽链在形成空间构象 时，经常会出现180的回折（转折），回折处的结构就称为B转角结构。一般有四个连续的 基酸组成。在构成该种结构的四个氨基酸残基中，第一个氨基酸的羧基和第四个氨基酸的 23
氨基之间形成氢键（图1-17）。如蛋清溶菌酶分子 中，Cys1t5-Lys116-Gly117-Thr118形成一个B-转角结 构。甘氨酸和脯氨酸易出现在这种结构中：在某些蛋 白质，如嗜热菌蛋白酶中有三个连续的氨基酸形成的 日转角结构。氢健形成于第一个氨基酸中羰基氧和第 三个氨基酸中亚氯基的氢之间。 对580多种蛋白质的X射线晶体衍射法结构 分析发现，有些蛋白质几乎全是由。螺旋结构组 成的，有些蛋白质几平全是由B折叠结构组成的、 而有些蛋白质分子中a-螺旋和日折叠结构都存 在：根据二级结构的蛋白质分类方法如表【-2和 图1-18所示。 三、纤维状蛋白质的结构 纤维状蛋白质(fibrous protein)广泛存在于育 椎动物和无脊椎动物体内，它是动物体的基本支架和 外保护成分。纤维状蛋白质种类很多，有的溶于水 如肌球蛋白和纤维蛋白原等。有的不溶于水，如角蛋 1-16核糖楼酸酶的构象 白、胶原蛋白和弹性蛋白等。 d 图1173转角结构 表1-2根烟二级结构的蛋白质分类 类 二缨结构种类 举 只含。螺旋结 机红蛋白，血红蛋白 析叠结构段相独 a型 。螺旋结构和月斩爱结构相阿存在 两酸丙异构酬 黄系氧还蛋白 1.a角蛋白的结构 角蛋白(keratin)是外胚层细跑中的结构蛋白。有a-角蛋白和B.角蛋白两种。a-角蛋 白主要存在于动物的毛发、蹄子、爪、羽毛、指甲等组织中。它的基本结构单位是原纤维 ()。原纤维是由两条a螺族多肽链相互缠绕而形成的左手超螺旋结构，见图1lg (a),原纤维各链之间靠范德华(Van der waals)力使其稳定：此外还有二硫键。在a-角蛋 白中，约8条原纤维平行排列園成一中空圆简或方柱状，成为微纤维(microfibril),见图 24
全部-折叠 免废球蛋白不变区结构诚 黄素氧还门 卵清溶菌醇 图118根据二级结构的蛋白质分类 1-19(化)：数百根徽纤维送一步聚合成大纤维（也称为巨纤维，macrofibril)。大纤维沿轴向 排列，形成无生命的细胞。这些无生命的细胞再平行交错排列就构成了毛发纤维的基本结 构。毛发中的二琥键较少，使得毛发特别柔软：而爪、指甲中的角蛋白分子中二硫键特别 多，使得这些组织坚硬而不能弯曲。豪猪（箭猪，porcupines))羽茎中的主要蛋白质就是角 蛋白。富含由两条a螺旋肽链相互缠绕而形成的超螺旋结构，见图1-19()。 2.P-角蛋白的结构 存在于蚕丝、蜘蛛丝(spider webs)中的丝心蛋白是典型的反平行B-折叠片。在这利 蛋白质分子中，反平行式-折叠片以平行的方式堆积成多层结构（图1-20）；链间主要以氢 键连接。氢键形成于相邻肽链的肽健之间；而B-折叠片和B折叠片之间主要靠Van der as力维系。一级结构分析表明，在这种蛋白质中，含甘氨酸、丝氨氢酸和丙氨酸较多。有 (Gly-Ala-Gy-Ala-Gly-Sr)这样的重复结构。这暗示者甘氨酸将位于B折叠片层的同侧 丝氨酸和丙氨酸将位于另一侧。还有一些大侧链的氨基酸，如酪氨酸、脯氨酸等。这些氨基 酸往往构成丝心蛋白分子中的无规则区（无序区）。无序区的存在，赋予丝心蛋白以一定的 伸展度。 3.胶原蛋白 胶原蛋白(collagen)简称胶原，是高等脊椎动物体内含量丰富的一种蛋白质，是皮肤 25
软骨、动脉管壁及结缔组织中的主要成分。胶原 蛋白种类很多，结构差异较大；胶原蛋白的一般 螺旋 结构特征是：胶原蛋白在体内以胶原纤维的形式 存在，其基本组成单位是原胶原(protocolla (al gen),(tropocollagen)。原胶原由三条肽链组成 非螺旋 (图1-21)。每条肽链含大约1000个氨基酸残基 形成螺旋状结构，每圈蝶旋含3.3个氨基酸残基。 原胶原分子经多级聚合形成胶原纤维，在电子显 微镜下胶原纤维呈现特有的横纹区带。胶原蛋白 中缺乏半胱氨酸和色氨酸，其多肽链中含有 [Gy一X一Y】的重复结构。X多数情况下为脯氨 酸，Y是任一氢基酸。包括羟氨酸和羟氨酸 它们是在多肽链合成后，在相应的脯氨酸羟化酶 和赖氨酸羟化酶作用下形成的。这些酶的活性部 位有Fe2+。若快乏维生素C,Fe2易被氧化为 F阳·，使羟化酶活性降低。相应部位的哺氨酸和 赖氨酸不能羟化，使得胶原纤维不能正常合成， 引起皮肤损伤，血管变脆，导致坏血病的发生 由于胶原蛋白分子中氨基酸组成上的这些符 点，胶原蛋白的肽链是比较伸展的。Rich等认为 图1.19毛发角蛋白 胶原蛋白的二级结构是由三条这样的比较伸展的 螺旋状肽链相互總绕而形成的三股螺旋结构。胶 原三螺旋目前认为只存在于胶原纤维中。使胶原纤维稳定的力主要有下列三种。 图120日角蛋白的结构 因1-21原胶原三螺旋结构 26