第七章植物的生长生理(4学时) 前几章介绍了植物的各种功能代谢,这些功能代谢的整合( integration), 就表现出细胞的分裂、分化与生长,进而表现为植株的发育 生长与发育贯穿于植物的一生。植物的生长( growth)是指植物在体积、重量等形态 指标方面的变化,是一种量的不可逆增加。植物分化( differentiation)是指植物细胞在 结构、功能和生理生化性质方面发生的变化,是一种反映不同细胞的质的变化。而所谓发育 ( development)则是植物生长和分化的总和,从而形成执行各种不同功能的组织与器官, 这种质的转变就是发育。生长为发育奠定基础,发育则是生长的必然结果,生长和发育相辅 相成,密不可分。从分子生物学的观点来看,植物的生长、分化和发育的本质是基因按照特 定的程序表达而引起植物生理生化活动和形态结构上的变化 第一节细胞的生长和分化 植物组织、器官以至整体的生长,都是以细胞生长为基础的,即通过细胞分裂增加细胞 数目和通过细胞伸长增加体积来实现的。种子萌发后,由于细胞分裂和新产生细胞体积的增 加,幼苗迅速长大;由于细胞的分化,各种器官不断形成,逐渐成长为植株。 、细胞分裂的生理 具有分裂能力的细胞,其细胞质浓厚,合成代谢旺盛,当细胞质增加到一定量时就进行 细胞分裂成为两个新细胞,新生细胞长大后再分裂成两个子细胞 一个细胞分裂成两个新细胞所需的时间称为细胞周期或细胞分裂周期。细胞周期包括分 裂间期和分裂期(简称M期)。分裂期是指细胞的有丝分裂过程,据形态指标可细分为前期 中期、后期和末期等。分裂间期是分裂期后的静止时期,DNA在这个时期中一定时间内合 成。于是又把分裂间期分为三个时期:DNA合成期(简称S期),在S期之前有DNA合成前期 (简称G期),在S期之后是DNA合成后期(简称G2期)。现将细胞周期图解如图7-1。 细胞分裂过程最显著的生化变化是核酸含量,尤其是DNA,因为DNA是染色体的主 要成分。洋葱根尖分生组织在分裂间期的初期,每个细胞核DNA含量较少,只有达到分裂 间期的中期,即当细胞核体积增加到最大体积一半的时候,DNA的含量才急剧增加,并维 持在最高水平,然后才开始进行有丝分裂。到细胞分裂的中期以后,因为细胞核分裂为两个 子细胞核,所以,每个细胞核的DNA含量大大下降,一直到末期 呼吸速率在细胞周期中发生变化。分裂期对氧气的需求很低,而G1期和G2期后期氧气 吸收量都很高。G2期后期吸氧多是相当重要的,可贮存较多能量供给有丝分裂期用。细胞 周期与代谢关系密切,温度影响细胞周期各个时期和整体变化所需的时间(表7-1)。 研究证实,生长亲影响分裂间期的DNA合成。细胞分裂素是有丝分裂必需的,它会诱 导某些特殊蛋白质的合成,进而引起细胞分裂。赤霉素可促进G1期的DNA合成,所以能缩 短G1期和S期所需的时间。多胺促进G1期后期DNA合成和细胞分裂 、细胞伸长的生理 细胞伸长时进行着旺盛的代谢作用,无论在呼吸速率和核酸、蛋白质与纤维素含量等 方面,都有明显增加。可以说,细胞质和细胞壁的增多是细胞生长的物质基础 植物激素中赤霉素和生长素促进细胞伸长,脱落酸抑制细胞伸长,细胞分裂素和乙烯 促进细胞横向扩大 三、细胞分化的生理 细胞分化是指形成不同形态和功能细胞的过程。由分生细胞可分化成薄壁组织、输导组 织、机械组织、保护组织和分泌组织,进而形成营养器官和生殖器官。至此细胞体积定型
第七章 植物的生长生理（4 学时） 前几章介绍了植物的各种功能代谢，这些功能代谢的整合(integration)， 就表现出细胞的分裂、分化与生长，进而表现为植株的发育。 生长与发育贯穿于植物的一生。植物的生长（growth）是指植物在体积、重量等形态 指标方面的变化，是一种量的不可逆增加。植物分化（differentiation）是指植物细胞在 结构、功能和生理生化性质方面发生的变化，是一种反映不同细胞的质的变化。而所谓发育 （development）则是植物生长和分化的总和，从而形成执行各种不同功能的组织与器官， 这种质的转变就是发育。生长为发育奠定基础，发育则是生长的必然结果，生长和发育相辅 相成，密不可分。从分子生物学的观点来看，植物的生长、分化和发育的本质是基因按照特 定的程序表达而引起植物生理生化活动和形态结构上的变化。 第一节 细胞的生长和分化 植物组织、器官以至整体的生长，都是以细胞生长为基础的，即通过细胞分裂增加细胞 数目和通过细胞伸长增加体积来实现的。种子萌发后，由于细胞分裂和新产生细胞体积的增 加，幼苗迅速长大；由于细胞的分化，各种器官不断形成，逐渐成长为植株。 一、细胞分裂的生理 具有分裂能力的细胞，其细胞质浓厚，合成代谢旺盛，当细胞质增加到一定量时就进行 细胞分裂成为两个新细胞，新生细胞长大后再分裂成两个子细胞。 一个细胞分裂成两个新细胞所需的时间称为细胞周期或细胞分裂周期。细胞周期包括分 裂间期和分裂期（简称M期）。分裂期是指细胞的有丝分裂过程，据形态指标可细分为前期、 中期、后期和末期等。分裂间期是分裂期后的静止时期，DNA在这个时期中一定时间内合 成。于是又把分裂间期分为三个时期：DNA合成期（简称S期），在S期之前有DNA合成前期 （简称G1期），在S期之后是DNA合成后期（简称G2期）。现将细胞周期图解如图 7-1。 细胞分裂过程最显著的生化变化是核酸含量，尤其是 DNA，因为 DNA 是染色体的主 要成分。洋葱根尖分生组织在分裂间期的初期，每个细胞核 DNA 含量较少，只有达到分裂 间期的中期，即当细胞核体积增加到最大体积一半的时候，DNA 的含量才急剧增加，并维 持在最高水平，然后才开始进行有丝分裂。到细胞分裂的中期以后，因为细胞核分裂为两个 子细胞核，所以，每个细胞核的 DNA 含量大大下降，一直到末期。 呼吸速率在细胞周期中发生变化。分裂期对氧气的需求很低，而G1期和G2期后期氧气 吸收量都很高。G2期后期吸氧多是相当重要的，可贮存较多能量供给有丝分裂期用。细胞 周期与代谢关系密切，温度影响细胞周期各个时期和整体变化所需的时间（表 7-1）。 研究证实，生长素影响分裂间期的DNA合成。细胞分裂素是有丝分裂必需的，它会诱 导某些特殊蛋白质的合成，进而引起细胞分裂。赤霉素可促进G1期的DNA合成，所以能缩 短G1期和S期所需的时间。多胺促进GI期后期DNA合成和细胞分裂。 二、细胞伸长的生理 细胞伸长时进行着旺盛的代谢作用，无论在呼吸速率和核酸、蛋白质与纤维素含量等 方面，都有明显增加。可以说，细胞质和细胞壁的增多是细胞生长的物质基础。 植物激素中赤霉素和生长素促进细胞伸长，脱落酸抑制细胞伸长，细胞分裂素和乙烯 促进细胞横向扩大。 三、细胞分化的生理 细胞分化是指形成不同形态和功能细胞的过程。由分生细胞可分化成薄壁组织、输导组 织、机械组织、保护组织和分泌组织，进而形成营养器官和生殖器官。至此细胞体积定型
细胞壁加厚,结构特化,功能专一,不同组织与器官既分工又联系,使植物成为一个有机整 体 (一)细胞分化的调控 关于细胞分化的机理还未完全明了。有人认为,生长锥的胚式细胞具有不等分裂的能力, 不等分裂的结果是产生极性,而极性的出现又是导致分化的第一步。植物激素调控分化,如 GAAA调控形成层产生韧皮部与木质部的组织分化,生长素利于诱导分化木质部 CTK/AA调控愈伤组织形成芽与根的器官分化。 某些物质也影响组织分化,如培养丁香茎髓的愈伤组织时发现,在具备必要的养分和 IAA的条件下,蔗糖浓度对木质部和韧皮部的分化有较大影响。当蔗糖为低浓度(1.5% 2.5%)时仅诱导木质部的分化;蔗糖处于高浓度(4%以上)时只诱导韧皮部的分化:只有 在中等浓度(25%~3.5%)时才能同时分化出木质部与韧皮部,而且中间具有形成层。 环境条件对分化也有影响,如光照、重力等。 (二)细胞全能性 德国植物学家 Haberlandt于1902年提出细胞全能性的概念。细胞全能性( totipotency) 是指植物体的每个细胞携带着一套完整的基因组,并具有发育成完整植株的潜在能力。因为 每个细胞都来自受精卵,所以带有与受精卵相同的遗传信息。细胞分化完成后,就受到所在 环境的束缚,相对稳定。但这种稳定是相对的,一旦脱离原来所在的环境,成为离体状态时, 在适宣的营养和外界条件下,就会表现出全能性,生长分化成完整的植株。由此看来,细胞 全能性是细胞分化的理论基础,而细胞分化是细胞全能性的具体表现 (三)极性 极性( polarity)是植物形态学两端的异质性,是植物分化中的一个基本现象,它通常 是指在器官、组织甚至细胞中在不同的轴向上存在某种形态结构和生理生化上的梯度差异。 合子在第一次分裂形成茎细胞及顶端细胞就是极性现象。极性一旦建立,即难于逆转 最熟悉的极性例子是将柳树枝条挂在潮湿空气中,不管是正挂或倒挂,形态学下端总是长根 上端总是长芽,而且越靠形态学下端切口处根越长,越靠形态学上端切口处芽越长(图7-3)。 根切段也总是形态学上端长芽,形态学下端长根。 极性是细胞不均等分裂造成。环境因子刺激和内在控制机制结合,可导致极性的产生。 下面举墨角藻假根产生的例子来说明环境对细胞分化与极性形成的作用。 四、植物组织培养 (一)组织培养的原理 组织培养( tissue culture)是指在无菌条件下,将离体的植物器官、组织、细胞以及原 生质体和花药等,在人工控制的培养基上培养,使其生长、分化以及形成完整植株的技术。 组织培养的理论依据是 Haberlandt提出的细胞全能性。 (二)外植体 从植物体上分离下来的被培养的植物器官、组织、细胞团等,叫做外值体( explant)。 不同的植物种类、不同的组织器官、不同的培养条件的外植体在培养时的生长、分化能力有 差异。植物材料(外植体)在培养时要进行无菌处理(消毒),次氯酸钙、过氧化氢、氯化 汞等是常用的消毒剂。材料消毒后应在无菌条件下立即接种到无菌培养基中培养。 (三)组织培养的形式和培养条件 根据外植体的不同,组织培养可以分为胚胎培养、器官培养、组织培养、细胞培养、花 药培养、原生质体培养等;根据培养过程,将从植物体上分离下来的第一次培养,称初代培 养( primary culture),以后将培养物转移到新的培养基上,则统称继代培养( subculture), 继代培养还可细分为“第二代培养”、“第三代培养”等;根据培养基物理状态不同,把加琼 脂而培养基呈固体的,称固体培养:不加琼脂而培养基是液体的,称液体培养。根据培养条
细胞壁加厚，结构特化，功能专一，不同组织与器官既分工又联系，使植物成为一个有机整 体。 （一）细胞分化的调控 关于细胞分化的机理还未完全明了。有人认为，生长锥的胚式细胞具有不等分裂的能力， 不等分裂的结果是产生极性，而极性的出现又是导致分化的第一步。植物激素调控分化，如 GA/IAA 调控形成层产生韧皮部与木质部的组织分化，生长素利于诱导分化木质部； CTK/IAA 调控愈伤组织形成芽与根的器官分化。 某些物质也影响组织分化，如培养丁香茎髓的愈伤组织时发现，在具备必要的养分和 IAA 的条件下，蔗糖浓度对木质部和韧皮部的分化有较大影响。当蔗糖为低浓度（1.5%～ 2.5％）时仅诱导木质部的分化；蔗糖处于高浓度（4％以上）时只诱导韧皮部的分化；只有 在中等浓度（2.5%～3.5%）时才能同时分化出木质部与韧皮部，而且中间具有形成层。 环境条件对分化也有影响，如光照、重力等。 （二）细胞全能性 德国植物学家 Haberlandt 于 1902 年提出细胞全能性的概念。细胞全能性（totipotency） 是指植物体的每个细胞携带着一套完整的基因组，并具有发育成完整植株的潜在能力。因为 每个细胞都来自受精卵，所以带有与受精卵相同的遗传信息。细胞分化完成后，就受到所在 环境的束缚，相对稳定。但这种稳定是相对的，一旦脱离原来所在的环境，成为离体状态时， 在适宜的营养和外界条件下，就会表现出全能性，生长分化成完整的植株。由此看来，细胞 全能性是细胞分化的理论基础，而细胞分化是细胞全能性的具体表现。 （三） 极性 极性（polarity）是植物形态学两端的异质性，是植物分化中的一个基本现象，它通常 是指在器官、组织甚至细胞中在不同的轴向上存在某种形态结构和生理生化上的梯度差异。 合子在第一次分裂形成茎细胞及顶端细胞就是极性现象。极性一旦建立，即难于逆转。 最熟悉的极性例子是将柳树枝条挂在潮湿空气中，不管是正挂或倒挂，形态学下端总是长根， 上端总是长芽，而且越靠形态学下端切口处根越长，越靠形态学上端切口处芽越长（图 7-3）。 根切段也总是形态学上端长芽，形态学下端长根。 极性是细胞不均等分裂造成。环境因子刺激和内在控制机制结合，可导致极性的产生。 下面举墨角藻假根产生的例子来说明环境对细胞分化与极性形成的作用。 四、植物组织培养 （一）组织培养的原理 组织培养（tissue culture）是指在无菌条件下，将离体的植物器官、组织、细胞以及原 生质体和花药等，在人工控制的培养基上培养，使其生长、分化以及形成完整植株的技术。 组织培养的理论依据是 Haberlandt 提出的细胞全能性。 （二）外植体 从植物体上分离下来的被培养的植物器官、组织、细胞团等，叫做外值体（explant）。 不同的植物种类、不同的组织器官、不同的培养条件的外植体在培养时的生长、分化能力有 差异。植物材料（外植体）在培养时要进行无菌处理（消毒），次氯酸钙、过氧化氢、氯化 汞等是常用的消毒剂。材料消毒后应在无菌条件下立即接种到无菌培养基中培养。 （三）组织培养的形式和培养条件 根据外植体的不同，组织培养可以分为胚胎培养、器官培养、组织培养、细胞培养、花 药培养、原生质体培养等；根据培养过程，将从植物体上分离下来的第一次培养，称初代培 养（primary culture），以后将培养物转移到新的培养基上，则统称继代培养（subculture）， 继代培养还可细分为“第二代培养”、“第三代培养”等；根据培养基物理状态不同，把加琼 脂而培养基呈固体的，称固体培养；不加琼脂而培养基是液体的，称液体培养。根据培养条
件和方法,又可分为平板培养、看护培养、微室悬滴培养、条件培养、悬浮培养等。 组织培养所需温度一般是25~27℃,但组织不同,所需温度也有差异。例如,培养喜 温植物的茎尖,温度可以提高到30℃,有些植物(如大蒜)在恒温条件下会进入休眠,就 有必要进行低温处理来破除休眠。花与果实培养最好有昼夜温差,如昼温23~25℃,夜温 5~17℃。要根据不同材料、不同目的等确定具体条件 组织培养时的光照要求,因组织不同而异。茎尖、叶片培养要光照,以便进行光合作用 花果培养要避免直射光,以散射光和暗中培养较宜,根的组织培养通常在暗处进行。 (四)脱分化与再分化 组织培养中外植体经诱导可进行细胞分裂产生愈伤组织,这种原已分化的细胞形成失去 原有分化状态的、结构均一的愈伤组织或细胞团的过程,称脱分化( dedifferentiation)。愈 伤组织细胞经继代培养后,还可产生分化现象,这种由脱分化状态的细胞再度分化形成不同 类型有组织结构的细胞、组织、器官乃至再生成完整植株的过程,称为再分化 ( redifferentiation)。 植物体一分离外植体一分化→愈伤组织一分化组织、器官、植株 细胞无性系的形态发生,主要方式有:①不定芽方式,其过程是:外植体→愈伤组织→ 形成分生细胞→>形成器官原基→器官发生。②胚状体方式,指由培养细胞诱导分化出具胚 芽、胚根、胚轴的胚状结构(胚状体),进而长成完整植株。细胞经脱分化以后,发生持续 的细胞分裂增殖,并顺次经过原胚期、球形胚期、心形胚期、鱼雷形胚期和子叶期,把由愈 伤组织不经有性过程而直接产生类似胚的这一结构,称为胚状体( embryoid),又称体细胞 胚( somatic embryo)或不定胚( adventitious embryo)。 (五)培养基 培养基一般由无机营养物、碳源、维生素、生长物质和有机附加物等几类物质组成 无机营养物中大量元素除C,O,H外,通常N用硝态氮或铵态氮,P常用磷酸盐,S 用硫酸盐,还有K,Ca,Na,Mg等。微量元素包括Mn,Zn,Cu,B,Mo和Fe等 碳源一般用蔗糖,浓度2%~4%。蔗糖除作培养基的碳源外,还有维持滲透势的作用 维生素中硫胺素是必需的,而烟酸、维生素B6(吡哆胺)和肌醇对生长起促进作用。 生长物质常用2,4-D和NAA等生长素类,因其不易分解,加热灭菌时比较稳定。IAA 有相同效果,但易被分解。此外,还加激动素、玉米素或6-苄基腺嘌呤等细胞分裂素类。 有机附加物是指氨基酸(如甘氨酸)、水解酪蛋白、酵母汁、椰子乳等,可促进分化 但如果基本培养基的配方适当,则大多数组织是不需要的。 现有培养基种类很多,这里介绍比较普遍使用的MS( Murashige- Skoog)培养基和中国 科学院植物研究所设计、适用于禾谷类花药和花粉培养的N6培养基,成分见表7-2。 (六)组织培养的应用 ①培肓作物新品种花药培养是单倍体育种的成功方法,我国已诱导出小麦、烟草、玉 米、杨树等的花粉植株;通过组织培养可人为诱发基因突变:还可克服杂交不亲和性。 ②快速无性繁殖植物植物组织培养中利用“芽生芽”的方式可进行苗木的快速繁殖 快繁技术简单易行,繁殖速度快,可解决某些难以用种子繁殖的植物的繁殖问题,且可节省 种株。某些花卉已达到工厂化生产、商品化出售的程度 ③获得无病毒植株利用茎尖(生长点)培养获得无病毒植株(vius- free plants), 在果树、马铃薯、甘薯等方面得到应用。脱毒植株一般具有长期不发病,生长发育好,果实 增大,产量大为提高,丰产年限长,品质大为改善等优点,是解决退化问题的有效途径 ④保存和运输种质资源试管苗便于运输和防止种苗带菌传播,利于种质交流,试管苗 可用于保存某些难以用种子保存的种质资源,节省人力、物力和时间
件和方法，又可分为平板培养、看护培养、微室悬滴培养、条件培养、悬浮培养等。 组织培养所需温度一般是 25～27℃，但组织不同，所需温度也有差异。例如，培养喜 温植物的茎尖，温度可以提高到 30℃，有些植物（如大蒜）在恒温条件下会进入休眠，就 有必要进行低温处理来破除休眠。花与果实培养最好有昼夜温差，如昼温 23～25℃，夜温 15～17℃。要根据不同材料、不同目的等确定具体条件。 组织培养时的光照要求，因组织不同而异。茎尖、叶片培养要光照，以便进行光合作用， 花果培养要避免直射光，以散射光和暗中培养较宜，根的组织培养通常在暗处进行。 （四）脱分化与再分化 组织培养中外植体经诱导可进行细胞分裂产生愈伤组织，这种原已分化的细胞形成失去 原有分化状态的、结构均一的愈伤组织或细胞团的过程，称脱分化（dedifferentiation）。愈 伤组织细胞经继代培养后，还可产生分化现象，这种由脱分化状态的细胞再度分化形成不同 类型有组 织 结构的细 胞 、组织、 器 官乃至再 生 成完整植 株 的过程， 称 为再分化 （redifferentiation）。 植物体 ⎯⎯→⎯ 外植体 愈伤组织 组织、器官、植株 分离 ⎯脱分化 ⎯⎯→ ⎯再分化 ⎯⎯→ 细胞无性系的形态发生，主要方式有：①不定芽方式，其过程是：外植体→愈伤组织→ 形成分生细胞→形成器官原基→器官发生。②胚状体方式，指由培养细胞诱导分化出具胚 芽、胚根、胚轴的胚状结构（胚状体），进而长成完整植株。细胞经脱分化以后，发生持续 的细胞分裂增殖，并顺次经过原胚期、球形胚期、心形胚期、鱼雷形胚期和子叶期，把由愈 伤组织不经有性过程而直接产生类似胚的这一结构，称为胚状体（embryoid），又称体细胞 胚（somatic embryo）或不定胚（adventitious embryo）。 （五）培养基 培养基一般由无机营养物、碳源、维生素、生长物质和有机附加物等几类物质组成。 无机营养物中大量元素除 C，O，H 外，通常 N 用硝态氮或铵态氮，P 常用磷酸盐，S 用硫酸盐，还有 K，Ca，Na，Mg 等。微量元素包括 Mn，Zn，Cu，B，Mo 和 Fe 等。 碳源一般用蔗糖，浓度 2%～4％。蔗糖除作培养基的碳源外，还有维持渗透势的作用。 维生素中硫胺素是必需的，而烟酸、维生素B6（吡哆胺）和肌醇对生长起促进作用。 生长物质常用 2,4-D 和 NAA 等生长素类，因其不易分解，加热灭菌时比较稳定。IAA 有相同效果，但易被分解。此外，还加激动素、玉米素或 6-苄基腺嘌呤等细胞分裂素类。 有机附加物是指氨基酸（如甘氨酸）、水解酪蛋白、酵母汁、椰子乳等，可促进分化， 但如果基本培养基的配方适当，则大多数组织是不需要的。 现有培养基种类很多，这里介绍比较普遍使用的MS（Murashige-Skoog）培养基和中国 科学院植物研究所设计、适用于禾谷类花药和花粉培养的N6培养基，成分见表 7-2。 (六)组织培养的应用 ①培育作物新品种 花药培养是单倍体育种的成功方法，我国已诱导出小麦、烟草、玉 米、杨树等的花粉植株；通过组织培养可人为诱发基因突变；还可克服杂交不亲和性。 ②快速无性繁殖植物 植物组织培养中利用“芽生芽” 的方式可进行苗木的快速繁殖。 快繁技术简单易行，繁殖速度快，可解决某些难以用种子繁殖的植物的繁殖问题，且可节省 种株。某些花卉已达到工厂化生产、商品化出售的程度。 ③获得无病毒植株 利用茎尖（生长点）培养获得无病毒植株（virus-free plants），已 在果树、马铃薯、甘薯等方面得到应用。脱毒植株一般具有长期不发病，生长发育好，果实 增大，产量大为提高，丰产年限长，品质大为改善等优点，是解决退化问题的有效途径。 ④保存和运输种质资源 试管苗便于运输和防止种苗带菌传播，利于种质交流，试管苗 可用于保存某些难以用种子保存的种质资源，节省人力、物力和时间
⑤生产药用成分对药用植物进行细胞培养(如悬浮培养),进行工厂化生产,大量繁 殖有用细胞,可以提取药用代谢产物。 ⑥用于生长、分化、遗传等方面的基础研究可以研究特定培养条件下被培养材料的 生长和分化规律,在细胞学、遗传学、育种学、生物化学、药物学等学科中都有研究价值。 第二节植物的生长 植物的生长,实际上是细胞数目的增多和体积的增大。因此,植物的生长是一个由代 谢引起的细胞数量、体积或重量不可逆的增加过程。可逆的体积的增加,如风干种子在水中 的吸胀,就不能称为生长,因为死的风干种子同样也可以通过吸胀而增加体积。 、种子的萌发 (一)影响种子萌发的外界条件 种子萌发需要适当的外界条件,即足够的水分、充足的氧气和适宜的温度。三者同等重 要,缺一不可。此外,有些种子的萌发还受光的影响。 1.水分 吸水是种子萌发的第一步,充足的水分是种子萌发的必要条件。 2.氧气 3.温度 试验表明,变温条件有利于种子萌发,某些难萌发的种子(如芹菜、蓖麻、烟草和薄荷) 变温更为重要。例如,经过层积处理的水曲柳种子,在8℃或25℃恒温下都不易萌发,但每 天给予20小时8℃和4小时25℃的变温条件则大大促进萌发 4.光 种子萌发对光的反应可分为三种类型:一是中光种子,大多数作物的种子萌发时对光无 严格要求,光下或暗中均能萌发;二是需光种子( light seed,如烟草、莴苣、胡萝卜、桑 和拟南芥的种子。莴苣种子是典型的需光种子,在黑暗中发芽率很低,又称喜光种子;三是 需暗种孑( dark seed,又称嫌光种子。萌发时见光受抑制,黑暗则促进,如西瓜、甜瓜 番茄、洋葱、茄子、苋菜等。但某些种子需光与需暗并不绝对,常与环境条件和种子生理状 况有关,如莴苣种子在10℃下吸胀时,不论光暗条件均可发芽,而在20~25℃下吸胀时, 只有在光下才萌发。 需光种子的萌发受红光(660nm)促进,被远红光(730nm)抑制,在红光下促进萌发 的效果可被紧接着的远红光照射所抵消(或逆转)。如果用红光与远红光多次交替照射处理, 种子萌发状况则取决于最后一次照射的是红光还是远红光(如表7-4)。光对种子萌发的这 种影响是由于光敏素参与的结果。 表7-4交替地暴露在红光(R)和远红光(FR)下莴苣种子萌发百分率 (在26℃下,连续的以lmin的红光和4min的远红光曝光) 光处理 萌发% 萌发% R 70 R-FR-R-FR R-FR-R-FR-R R-FR-R R-FR-R-FR-R-FR (二)种子萌发的生理生化变化 1.种子的吸水 种子萌发从吸水开始。种子萌发可分为三个阶段,即急剧吸水阶段、滞缓吸水阶段和重 新迅速吸水(生长吸水阶段)(图7-6)。种子急剧吸水阶段是物理过程,以吸胀作用为主 第三阶段的重新大量吸水,是由于胚的迅速长大和细胞体积的增大而形成的与代谢作用相关 的渗透性吸水。故死种子与休眠种子的吸水只有前二个阶段,无第三个阶段。 2.呼吸作用的变化和酶的形成
⑤生产药用成分 对药用植物进行细胞培养（如悬浮培养），进行工厂化生产，大量繁 殖有用细胞，可以提取药用代谢产物。 ⑥用于生长、分化、遗传等方面的基础研究 可以研究特定培养条件下被培养材料的 生长和分化规律，在细胞学、遗传学、育种学、生物化学、药物学等学科中都有研究价值。 第二节 植物的生长 植物的生长，实际上是细胞数目的增多和体积的增大。因此，植物的生长是一个由代 谢引起的细胞数量、体积或重量不可逆的增加过程。可逆的体积的增加，如风干种子在水中 的吸胀，就不能称为生长，因为死的风干种子同样也可以通过吸胀而增加体积。 一、种子的萌发 （一）影响种子萌发的外界条件 种子萌发需要适当的外界条件，即足够的水分、充足的氧气和适宜的温度。三者同等重 要，缺一不可。此外，有些种子的萌发还受光的影响。 1．水分 吸水是种子萌发的第一步，充足的水分是种子萌发的必要条件。 2．氧气 3．温度 试验表明，变温条件有利于种子萌发，某些难萌发的种子（如芹菜、蓖麻、烟草和薄荷） 变温更为重要。例如，经过层积处理的水曲柳种子，在 8℃或 25℃恒温下都不易萌发，但每 天给予 20 小时 8℃和 4 小时 25℃的变温条件则大大促进萌发。 4．光 种子萌发对光的反应可分为三种类型：一是中光种子，大多数作物的种子萌发时对光无 严格要求，光下或暗中均能萌发；二是需光种子（light seed），如烟草、莴苣、胡萝卜、桑 和拟南芥的种子。莴苣种子是典型的需光种子，在黑暗中发芽率很低，又称喜光种子；三是 需暗种子（dark seed），又称嫌光种子。萌发时见光受抑制，黑暗则促进，如西瓜、甜瓜、 番茄、洋葱、茄子、苋菜等。但某些种子需光与需暗并不绝对，常与环境条件和种子生理状 况有关，如莴苣种子在 10℃下吸胀时，不论光暗条件均可发芽，而在 20～25℃下吸胀时， 只有在光下才萌发。 需光种子的萌发受红光（660nm）促进，被远红光（730nm）抑制，在红光下促进萌发 的效果可被紧接着的远红光照射所抵消（或逆转）。如果用红光与远红光多次交替照射处理， 种子萌发状况则取决于最后一次照射的是红光还是远红光（如表 7-4）。光对种子萌发的这 种影响是由于光敏素参与的结果。 表 7-4 交替地暴露在红光（R）和远红光（FR）下莴苣种子萌发百分率 （在 26℃下，连续的以 1min 的红光和 4min 的远红光曝光） 光处理 萌发 ％ 光处理 萌发 ％ R R-FR R-FR-R 70 6 74 R-FR-R-FR R-FR-R-FR-R R-FR-R-FR-R-FR 6 76 7 （二）种子萌发的生理生化变化 1．种子的吸水 种子萌发从吸水开始。种子萌发可分为三个阶段，即急剧吸水阶段、滞缓吸水阶段和重 新迅速吸水（生长吸水阶段）（图 7-6）。种子急剧吸水阶段是物理过程，以吸胀作用为主； 第三阶段的重新大量吸水，是由于胚的迅速长大和细胞体积的增大而形成的与代谢作用相关 的渗透性吸水。故死种子与休眠种子的吸水只有前二个阶段，无第三个阶段。 2．呼吸作用的变化和酶的形成
在种子吸水的第二阶段,即吸水暂停阶段,种子呼吸产生的CO2大大超过O2的消耗;当 胚根长出,鲜重又增高时,O2的消耗速率就高于CO2的释放速率。这说明初期的呼吸主要是 无氧呼吸,而随后是有氧呼吸。 吸水的第二阶段,种子中各种酶在形成。萌发种子中的酶有两种来源:①从束缚态酶释 放或活化而来;②通过核酸诱导合成蛋白质形成新的酶。有些酶,如支链淀粉葡萄糖苷酶是 从种子中已存在的束缚态酶释放出来的,所以在种子吸胀后,即第一阶段开始后立即出现 有的酶,如a-淀粉酶则是在种子萌发过程中,通过核酸诱导合成蛋白质新形成的,它的出 现要迟得多。 3.有机物的转变 种子中贮藏着大量的淀粉、脂肪和蛋白质。不同植物的种子三种有机物的含量有很大差 异。我们常以含量最多的有机物为根据,将种子区分为淀粉种子(淀粉较多)、油料种子(脂 肪较多)和豆类种子(蛋白质较多)(表7-5)。这些有机物在种子萌发时,在酶的作用下可 被水解为简单的有机物,并运送到正在生长的幼胚中去,作为幼胚生长的营养物质来源 淀粉的转变种子萌发时,种子中的淀粉被淀粉酶水解为麦芽糖,再由麦芽糖酶继续把 麦芽糖分解为葡萄糖,供细胞代谢所利用,或转化为蔗糖。蔗糖运送到胚根与胚芽后,再水 解为单糖被利用,作为呼吸原料或再转变为淀粉、脂肪、蛋白质等 淀粉水解主要是在淀粉酶作用下进行的。 脂肪的转变含脂肪很多的油料种子萌发时,脂肪在脂肪酶的作用下水解为甘油和脂肪 酸。由于脂肪酶的作用在酸性条件下进行更快,而脂肪酶水解脂肪产生的脂肪酸,可提高反 应介质的酸性,因而脂肪酶的作用具有自动催化的性质。甘油在酶的催化下变成磷酸甘油, 再转变成磷酸二羟丙酮参加糖酵解反应,或转变为葡萄糖、蔗糖等。脂肪酸则经过β-氧化 分解为乙酰辅酶A,再通过乙醛酸循环而转变 试验证明,蓖麻种子在萌发过程中,贮藏在胚乳里的脂肪不断分解,同时蔗糖含量首先 增多,然后葡萄糖逐渐増加,并且还可形成淀粉,这说明脂肪转变为糖。种子利用糖类作为 胚生长和呼吸消耗的原料,或以淀粉形式暂时贮存。 蛋白质的转变种子萌发时,贮藏蛋白质的运输,以及转变为新的蛋白质,都必须先经 过蛋白质分解过程。因为贮藏蛋白质分子量很大,多不溶于水,很难透过细胞,不能运输 另外,贮藏蛋白质必先分解为氨基酸,才能重新组成新的蛋白质 蛋白质由蛋白酶催化分解。种子萌发时转氨酶活性有所增高,蛋白质水解时产生的氨基 酸在转氨酶作用下产生多种氨基酸,有利于新器官中蛋白质的合成。含氮化合物可以酰胺形 式运输到新形成的器官中,重新合成蛋白质,供幼胚生长的需要。总氮量在萌发过程中前后 大致相似。当然随着幼苗的长大,逐渐显得不足,须从外界吸收氮素以合成蛋白质。 (三)种子寿命和生活力 1.种子寿命 种子寿命( seed longevity)是指种子从采收至失去发芽力的时间。自然条件下的种子寿 命差异很大,寿命极短的种子如柳树种子,成熟后只在12小时内有发芽能力。杨树种子寿 命一般不超过几个星期。大多数农作物的种子寿命也是比较短的,约1~3年。少数较长的 如蚕豆、绿豆能达6~11年。特殊条件下种子寿命长的可达百年以上。 种子寿命和种子贮藏条件有关。一般来说,种子在干燥状态下保存寿命较长;外界温度 低则种子寿命长。空气成分亦影响种子寿命,如将水稻种子贮于不同气体中,二年后检测其 发芽率:在纯O2中不到1%,空气中为21%,纯CO2中为84%,纯N2中则为95% 通常,种子宜贮于干燥、低温的环境中。 2.种子生活力和种子活力
在种子吸水的第二阶段，即吸水暂停阶段，种子呼吸产生的CO2大大超过O2的消耗；当 胚根长出，鲜重又增高时，O2的消耗速率就高于CO2的释放速率。这说明初期的呼吸主要是 无氧呼吸，而随后是有氧呼吸。 吸水的第二阶段，种子中各种酶在形成。萌发种子中的酶有两种来源：①从束缚态酶释 放或活化而来；②通过核酸诱导合成蛋白质形成新的酶。有些酶，如支链淀粉葡萄糖苷酶是 从种子中已存在的束缚态酶释放出来的，所以在种子吸胀后，即第一阶段开始后立即出现； 有的酶，如α -淀粉酶则是在种子萌发过程中，通过核酸诱导合成蛋白质新形成的，它的出 现要迟得多。 3．有机物的转变 种子中贮藏着大量的淀粉、脂肪和蛋白质。不同植物的种子三种有机物的含量有很大差 异。我们常以含量最多的有机物为根据，将种子区分为淀粉种子（淀粉较多）、油料种子（脂 肪较多）和豆类种子（蛋白质较多）（表 7-5）。这些有机物在种子萌发时，在酶的作用下可 被水解为简单的有机物，并运送到正在生长的幼胚中去，作为幼胚生长的营养物质来源。 淀粉的转变 种子萌发时，种子中的淀粉被淀粉酶水解为麦芽糖，再由麦芽糖酶继续把 麦芽糖分解为葡萄糖，供细胞代谢所利用，或转化为蔗糖。蔗糖运送到胚根与胚芽后，再水 解为单糖被利用，作为呼吸原料或再转变为淀粉、脂肪、蛋白质等。 淀粉水解主要是在淀粉酶作用下进行的。 脂肪的转变 含脂肪很多的油料种子萌发时，脂肪在脂肪酶的作用下水解为甘油和脂肪 酸。由于脂肪酶的作用在酸性条件下进行更快，而脂肪酶水解脂肪产生的脂肪酸，可提高反 应介质的酸性，因而脂肪酶的作用具有自动催化的性质。甘油在酶的催化下变成磷酸甘油， 再转变成磷酸二羟丙酮参加糖酵解反应，或转变为葡萄糖、蔗糖等。脂肪酸则经过β-氧化 分解为乙酰辅酶 A，再通过乙醛酸循环而转变。 试验证明，蓖麻种子在萌发过程中，贮藏在胚乳里的脂肪不断分解，同时蔗糖含量首先 增多，然后葡萄糖逐渐增加，并且还可形成淀粉，这说明脂肪转变为糖。种子利用糖类作为 胚生长和呼吸消耗的原料，或以淀粉形式暂时贮存。 蛋白质的转变 种子萌发时，贮藏蛋白质的运输，以及转变为新的蛋白质，都必须先经 过蛋白质分解过程。因为贮藏蛋白质分子量很大，多不溶于水，很难透过细胞，不能运输； 另外，贮藏蛋白质必先分解为氨基酸，才能重新组成新的蛋白质。 蛋白质由蛋白酶催化分解。种子萌发时转氨酶活性有所增高，蛋白质水解时产生的氨基 酸在转氨酶作用下产生多种氨基酸，有利于新器官中蛋白质的合成。含氮化合物可以酰胺形 式运输到新形成的器官中，重新合成蛋白质，供幼胚生长的需要。总氮量在萌发过程中前后 大致相似。当然随着幼苗的长大，逐渐显得不足，须从外界吸收氮素以合成蛋白质。 （三）种子寿命和生活力 1．种子寿命 种子寿命（seed longevity）是指种子从采收至失去发芽力的时间。自然条件下的种子寿 命差异很大，寿命极短的种子如柳树种子，成熟后只在 12 小时内有发芽能力。杨树种子寿 命一般不超过几个星期。大多数农作物的种子寿命也是比较短的，约 1～3 年。少数较长的 如蚕豆、绿豆能达 6～11 年。特殊条件下种子寿命长的可达百年以上。 种子寿命和种子贮藏条件有关。一般来说，种子在干燥状态下保存寿命较长；外界温度 低则种子寿命长。空气成分亦影响种子寿命，如将水稻种子贮于不同气体中，二年后检测其 发芽率：在纯O2中不到 1％，空气中为 21％，纯CO2中为 84％，纯N2中则为 95％。 通常，种子宜贮于干燥、低温的环境中。 2．种子生活力和种子活力