第九章植物的成熟和衰老生理(4学时) 植物受精后,受精卵发育成胚,胚珠发育成种子,子房壁发育成果皮,子房发育形成果 实。种子和果实形成时,形态上及生理生化上都发生很大的变化。多数植物的种子和某些植 物的营养繁殖器官,在成熟后进入休眠,不能立即发芽。此外,随着植株年龄的增长,植物 生命力逐渐下降,发生衰老和器官脱落现象。这方面的研究对延持衰老和防止器官脱落,有 着重要的理论及实践意义 第一节种子和果实的成熟生理 、种子成熟时的生理生化变化 种子的成熟实际上包括两个过程:一是胚从小长大;二是营养物质在种子中逐渐转化为 不溶性的高分子化合物,如淀粉、蛋白质、脂肪、并且贮藏起来。伴随着物质的转化和积累, 种子逐渐脱水,原生质由溶胶状态转变为凝胶状态。于是,种子进入生理上不活跃的休眠状 态,以便度过不良的外界环境条件。 (一)主要有机物质的变化 1糖类的变化 以贮藏淀粉为主的种子(如小麦、玉米)称为淀粉种子,在其成熟过程中,可溶性碳水化合 物含量逐渐降低,而不溶性化合物含量不断提高。例如小麦种子成熟时胚乳中的蔗糖,还原 糖含量迅速减少,而淀粉的积累迅速增加。这表明淀粉是由糖类转化而来的。并且,在形成 淀粉的同时,还形成构成细胞壁的不溶性物质(纤维素和半纤维素) 淀粉种子在成熟时,碳水化合物的变化主要有二个特点:一是催化淀粉合成的酶类活性 増强。如Q酶、淀粉磷酸化酶、腺苷(或尿苷)二磷酸淀粉转葡萄糖溦酶;二是可溶性的小分 子化合物转化为不溶性的高分子化合物,如淀粉、纤维素。 2蛋白质的变化 豆科植物种子积累蛋白质首先是叶片或其它器官的氮素以氨基酸或胺的形式运到荚果,然后 荚皮中的氨基酸或酰胺合成蛋白质,暂时成为贮藏状态;再后,暂存的蛋白质分解,以酰胺 态运至种子转变为氨基酸,最后合成蛋白质,用于贮藏。 3.脂肪的变化 油料种子在成熟过程中,脂肪是由碳水化合物转化而来。伴随着油料种子重量的不断增加, 脂肪含量不断提高,碳水化合物含量相应降低 油料种子在成熟初期形成大量的游离脂肪酸,使种子的酸价(中和1克油脂中游离脂肪 酸所需KOH的毫克数)逐渐降低,以后随着种子成熟,游离脂肪酸用于脂肪的合成。油料种 子在成熟过程中,碘价(1克油脂能吸收碘当量的克数)升高,这表明组成油脂的脂肪酸不饱 和程度与数量提高。这就是说,在种子成熟初期先合成饱和脂肪酸,以后在去饱和酶的作用 下,再由饱和脂肪酸转化为不饱和脂肪酸。 4非丁( Phytin)的变化 当正在成熟的种子进行脱水时,钙、镁和磷离子同肌醇形成非丁(肌醇六磷酸钙镁),如水 稻成熟时有80%的磷离子以非丁的形式贮于糊粉层。当种子萌发时非丁分解释放出磷、钙、 镁,供生长之用。有人认为,非丁是禾谷类等淀粉种子中磷酸的贮存库与供应源,是植物对 磷酸含量的一种自动调控方式 (二)其它生理生化变化 1呼吸速率的变化 种子成熟过程是有机物质合成与积累的过程,需要呼吸作用提供大量能量。所以,干物质积
第九章 植物的成熟和衰老生理（4 学时） 植物受精后，受精卵发育成胚，胚珠发育成种子，子房壁发育成果皮，子房发育形成果 实。种子和果实形成时，形态上及生理生化上都发生很大的变化。多数植物的种子和某些植 物的营养繁殖器官，在成熟后进入休眠，不能立即发芽。此外，随着植株年龄的增长，植物 生命力逐渐下降，发生衰老和器官脱落现象。这方面的研究对延持衰老和防止器官脱落，有 着重要的理论及实践意义。 第一节 种子和果实的成熟生理 一、种子成熟时的生理生化变化 种子的成熟实际上包括两个过程：一是胚从小长大；二是营养物质在种子中逐渐转化为 不溶性的高分子化合物，如淀粉、蛋白质、脂肪、并且贮藏起来。伴随着物质的转化和积累， 种子逐渐脱水，原生质由溶胶状态转变为凝胶状态。于是，种子进入生理上不活跃的休眠状 态，以便度过不良的外界环境条件。 (一)主要有机物质的变化 1.糖类的变化 以贮藏淀粉为主的种子（如小麦、玉米）称为淀粉种子，在其成熟过程中，可溶性碳水化合 物含量逐渐降低，而不溶性化合物含量不断提高。例如小麦种子成熟时胚乳中的蔗糖，还原 糖含量迅速减少，而淀粉的积累迅速增加。这表明淀粉是由糖类转化而来的。并且，在形成 淀粉的同时，还形成构成细胞壁的不溶性物质(纤维素和半纤维素)。 淀粉种子在成熟时，碳水化合物的变化主要有二个特点：一是催化淀粉合成的酶类活性 增强。如 Q 酶、淀粉磷酸化酶、腺苷(或尿苷)二磷酸淀粉转葡萄糖激酶；二是可溶性的小分 子化合物转化为不溶性的高分子化合物，如淀粉、纤维素。 2.蛋白质的变化 豆科植物种子积累蛋白质首先是叶片或其它器官的氮素以氨基酸或胺的形式运到荚果，然后 荚皮中的氨基酸或酰胺合成蛋白质，暂时成为贮藏状态；再后，暂存的蛋白质分解，以酰胺 态运至种子转变为氨基酸，最后合成蛋白质，用于贮藏。 3.脂肪的变化 油料种子在成熟过程中，脂肪是由碳水化合物转化而来。伴随着油料种子重量的不断增加， 脂肪含量不断提高，碳水化合物含量相应降低。 油料种子在成熟初期形成大量的游离脂肪酸，使种子的酸价(中和 1 克油脂中游离脂肪 酸所需 KOH 的毫克数)逐渐降低，以后随着种子成熟，游离脂肪酸用于脂肪的合成。油料种 子在成熟过程中，碘价(1 克油脂能吸收碘当量的克数)升高，这表明组成油脂的脂肪酸不饱 和程度与数量提高。这就是说，在种子成熟初期先合成饱和脂肪酸，以后在去饱和酶的作用 下，再由饱和脂肪酸转化为不饱和脂肪酸。 4.非丁(Phyrin)的变化 当正在成熟的种子进行脱水时，钙、镁和磷离子同肌醇形成非丁（肌醇六磷酸钙镁），如水 稻成熟时有 80%的磷离子以非丁的形式贮于糊粉层。当种子萌发时非丁分解释放出磷、钙、 镁，供生长之用。有人认为，非丁是禾谷类等淀粉种子中磷酸的贮存库与供应源，是植物对 磷酸含量的一种自动调控方式。 (二)其它生理生化变化 1.呼吸速率的变化 种子成熟过程是有机物质合成与积累的过程，需要呼吸作用提供大量能量。所以，干物质积
累迅速时,呼吸速率亦高,种子接近成熟时,呼吸速率逐渐降低。 2内源激素的变化 在种子成熟过程中内源激素在不断发生变化。例如,小麦从抽穗到成熟期间,籽粒内源激素 含量发生明显变化(图9-1),受精后5天左右玉米素含量迅速增加,15天左右达到高峰,然 后逐渐下降。接着是赤霉素含量迅速提高,受精后第3周达到高峰,然后减少。在赤霉素含 量下降之际,IAA含量急剧上升。当籽粒鲜重最大时其含量最高,籽粒成熟时几乎测不出其 活性;脱落酸在籽粒成熟期含量大大增加。不同内源激素的交替变化调节种子发育过程中细 胞的分裂、生长以及有机物的合成、运输、积累和耐脱水性形成及进入休眠等 此外,种子含水量与干物质积累恰好相反,随着种子的成熟而逐渐降低。 三)外界条件对种子成分及成熟过程的影响 光照:光照强度直接影响种子内有机物质的积累,如水稻的籽粒三分之二干物质来源于 抽穗后的叶片光合产物,此时光照强,同化物多,产量高。抽穗结实期的光照也影响籽粒的 蛋白质含量和含油率。 温度:主要影响有机物的运输和转化。温度过高时呼吸消耗大,籽粒不饱满,温度过低不利 于物质转化与运输,种子瘦小,成熟推迟,温度适宜时利于物质的积累,促进成熟 水分:阴雨多湿度高会延迟种子成熟;若湿度较低则加速成熟,如空气湿度太低出现大气干 旱,不但阻碍物质运输,且合成酶活性降低,水解酶活性增高,干物质积累减少,种子瘦小 产量低。通常,小麦在温暖潮湿条件下淀粉含量较高,低温干旱蛋白质含量则较高。 矿质营养:氮肥多(尤其是生育后期)引起贪青晚熟,油料种子则降低含油率;磷钾肥可 促进糖分向块根、块茎运输,促进膨大,增加产量。 、果实的生长和成熟时的生理生化变化 (一)果实的生长 果实生长也具有生长大周期,是S形生长曲线。但不同植物果实的生长特点不尽相同。如 苹果、梨、香蕉、茄子等的果实只有一个迅速生长期,即慢-快-慢,其生长曲线呈单S型(图 9-2):而桃、杏、李、樱桃、柿子等的果实,生长曲线呈双S型。这类果实具核,可能在生 长中期养分主要向核内的种子集中,使果实生长减慢而造成 (二)果实成熟时的变化 果实成熟过程中内部发生一系列生理生化变化。 1呼吸跃变 随着果实的成熟,呼吸速率发生规律性的变化:最初低,到成熟末期又急剧升高,然后又下 降。某些果实在成熟过程中发生的呼吸速率骤然升高的现象叫果实的呼吸跃变( Respiratory Climacteric(图9-3) 呼吸跃变的出现,标志着果实成熟达到可食的程度。根据果实的呼吸跃变现象,果实分为跃 变型和非跃变型两类。跃变型果实在母株上或离体时成熟过程中均有呼吸跃变现象,例如, 梨、桃、苹果、芒果、蕃茄、西瓜、白兰瓜、哈密瓜等;非跃变型果实成熟期间无呼吸跃变 现象,例如,草莓、葡萄、柑桔等。据硏究,这二种果实成熟期间在呼吸上差异的原因可能 与乙烯含量、酶类活性、贮藏物质有关。跃变型果实在成熟期产生大量乙烯,其乙烯产生高 峰出现在呼吸跃变之前或同时(图9-4)。非跃变型果实在成熟期间乙烯含量变化不大。 跃变型果实在成熟过程中,呼吸酶类和水解酶类的活性急剧增高:非跃变型果实的呼吸酶和 水解酶类活性变化不大或逐渐降低。跃变型果实贮藏有淀粉、脂肪等复杂有机物质,通过呼 吸作用加以转化;非跃变型果实不含大分子不溶性化合物,在成熟过程中利用可溶性物质 2各种物质的转化 甜味增加,酸味减少,涩味消失,香味产生,果实由硬变软,色泽变艳
累迅速时，呼吸速率亦高，种子接近成熟时，呼吸速率逐渐降低。 2.内源激素的变化 在种子成熟过程中内源激素在不断发生变化。例如，小麦从抽穗到成熟期间，籽粒内源激素 含量发生明显变化(图 9-1)，受精后 5 天左右玉米素含量迅速增加，15 天左右达到高峰，然 后逐渐下降。接着是赤霉素含量迅速提高，受精后第 3 周达到高峰，然后减少。在赤霉素含 量下降之际，IAA 含量急剧上升。当籽粒鲜重最大时其含量最高，籽粒成熟时几乎测不出其 活性；脱落酸在籽粒成熟期含量大大增加。不同内源激素的交替变化调节种子发育过程中细 胞的分裂、生长以及有机物的合成、运输、积累和耐脱水性形成及进入休眠等。 此外，种子含水量与干物质积累恰好相反，随着种子的成熟而逐渐降低。 (三)外界条件对种子成分及成熟过程的影响 光照：光照强度直接影响种子内有机物质的积累，如水稻的籽粒三分之二干物质来源于 抽穗后的叶片光合产物，此时光照强，同化物多，产量高。抽穗结实期的光照也影响籽粒的 蛋白质含量和含油率。 温度：主要影响有机物的运输和转化。温度过高时呼吸消耗大，籽粒不饱满，温度过低不利 于物质转化与运输，种子瘦小，成熟推迟，温度适宜时利于物质的积累，促进成熟。 水分：阴雨多湿度高会延迟种子成熟；若湿度较低则加速成熟，如空气湿度太低出现大气干 旱，不但阻碍物质运输，且合成酶活性降低，水解酶活性增高，干物质积累减少，种子瘦小 产量低。通常，小麦在温暖潮湿条件下淀粉含量较高，低温干旱蛋白质含量则较高。 矿质营养：氮肥多(尤其是生育后期)引起贪青晚熟，油料种子则降低含油率；磷钾肥可 促进糖分向块根、块茎运输，促进膨大，增加产量。 二、果实的生长和成熟时的生理生化变化 (一)果实的生长 果实生长也具有生长大周期，是 S 形生长曲线。但不同植物果实的生长特点不尽相同。如 苹果、梨、香蕉、茄子等的果实只有一个迅速生长期，即慢-快-慢，其生长曲线呈单 S 型(图 9-2)；而桃、杏、李、樱桃、柿子等的果实，生长曲线呈双 S 型。这类果实具核，可能在生 长中期养分主要向核内的种子集中，使果实生长减慢而造成。 (二)果实成熟时的变化 果实成熟过程中内部发生一系列生理生化变化。 1.呼吸跃变 随着果实的成熟，呼吸速率发生规律性的变化：最初低，到成熟末期又急剧升高，然后又下 降。某些果实在成熟过程中发生的呼吸速率骤然升高的现象叫果实的呼吸跃变(Respiratory Climacteric)(图 9-3)。 呼吸跃变的出现，标志着果实成熟达到可食的程度。根据果实的呼吸跃变现象，果实分为跃 变型和非跃变型两类。跃变型果实在母株上或离体时成熟过程中均有呼吸跃变现象，例如， 梨、桃、苹果、芒果、蕃茄、西瓜、白兰瓜、哈密瓜等；非跃变型果实成熟期间无呼吸跃变 现象，例如，草莓、葡萄、柑桔等。据研究，这二种果实成熟期间在呼吸上差异的原因可能 与乙烯含量、酶类活性、贮藏物质有关。跃变型果实在成熟期产生大量乙烯，其乙烯产生高 峰出现在呼吸跃变之前或同时(图 9-4)。非跃变型果实在成熟期间乙烯含量变化不大。 跃变型果实在成熟过程中，呼吸酶类和水解酶类的活性急剧增高；非跃变型果实的呼吸酶和 水解酶类活性变化不大或逐渐降低。跃变型果实贮藏有淀粉、脂肪等复杂有机物质，通过呼 吸作用加以转化；非跃变型果实不含大分子不溶性化合物，在成熟过程中利用可溶性物质。 2.各种物质的转化 甜味增加, 酸味减少, 涩味消失, 香味产生, 果实由硬变软, 色泽变艳
3内源激素的变化 果实成熟过程中影响最大的是乙烯,因为乙烯可提高质膜透性,提高呼吸速率,刺激水解酶 类合成,促进不溶性物质水解为可溶性物质。 果实在成熟期间,生长素、细胞分裂素、赤霉素、脱落酸、乙烯都是有规律地参与代谢反应 的。例如,苹果、柑桔等果实在开花与幼果生长期,生长素、赤霉素和细胞分裂素的含量增 高,苹果在成熟时,乙烯含量达最高峰,而柑桔、葡萄在成熟时,却是脱落酸含量最高(图 第二节植物的休眠生理 植物休眠的概念和类型 多数植物的生长都要经历季节性的不良气候时期,如温带的四季在光照、温度、降水等方面 差异十分明显,植物如果不存在某些防御机制,在不适宜生长的季节便会受到伤害甚至致死 休眠( dormancy)是植物的整体或某一部分(延存器官)生长暂时停滞的现象,是植物抵御不 良自然环境的一种自身保护性的生物学特性。 植物的休眠有多种类型 通常把由于不利于生长的环境条件而引起的植物休眠称为强迫休眠( epistatic dormancy); 而把在适宜的环境条件下,植物本身内部的原因而造成的体眠称为生理体眠( physiological dormancy)。一般所说的休眠主要是指生理休眠。 自然界中,植物的休眠有多种形式,一、二年生植物大多以种子为休眠器官;多年生落叶树 以休眠芽越冬:而多种二年生或多年生草本植物则以休眠的根系、鳞茎、球茎、块根、块茎 等度过不良环境。 种子休眠的原因和破除 1.种皮限制 一些种子(如苜蓿、紫云英等种子)的种皮不能透水或透水性弱,这些种子称为硬实种子。另 有一些种子(如椴树种子)的种皮不透气,外界氧气不能透进种子内,种子中的CO2又累积 在种子中,因此会抑制胚的生长。还有一些种子(如苋菜种子),虽能透水、透气,但因种皮 太坚硬,胚不能突破种皮,也难以萌发。 现在一般采用物理或化学方法来破坏种皮,使种皮透水透气。有的用蹬擦使紫云英种皮磨损, 有的用氨水(1:50)处理松树种子或用98%浓硫酸处理皂荚种子1小时,清水洗净,再用40 ℃温水浸泡86小时,等等,都可以破除休眠,提高发芽率 2.种子未完成后熟 有些种子的胚已经发育完全,但在适宜条件下仍不能萌发,它们一定要经过休眠,在胚内部 发生某些生理生化变化后,才能萌发。这些种子在休眠期内发生的生理生化过程,称为后熟 ( after- ripening)。一些蔷薇科植物(如苹果、桃、梨、樱桃等)和松柏类植物的种子就是这样 这类种子必需经低温处理,即用湿砂将种子分层堆积在低温(5℃左右)的地方1~3个月,经 过后熟才能萌发(图9-6)。这种催芽的技术称为层积处理( stratification) 般认为,在后熟过程中,种子内的淀粉、蛋白质、脂肪等有机物的合成作用加强,呼吸减 弱,酸度降低。经过后熟作用后,种皮透性增加,呼吸増强,有机物开始水解。硏究指出, 糖槭休眠种子在5℃低温层积过程中,开始时脱落酸含量很高,后来迅速下降。细胞分裂素 先上升,以后随着赤霉素上升而下降(图9-7)。小麦、水稻(粳稻)和棉花的种子,也需要经过 段时间的后熟作用,才能萌发。晒种可加快它们的后熟过程 3.胚未完全发育 有些植物,如欧洲白蜡树和银杏等的果实或种子虽完全成熟,并已脱离母体,但胚的发育尚 未完成。欧洲白蜡树种子的胚在发育完全后,还要求低温(5℃左右)才能萌发
3.内源激素的变化 果实成熟过程中影响最大的是乙烯，因为乙烯可提高质膜透性，提高呼吸速率，刺激水解酶 类合成，促进不溶性物质水解为可溶性物质。 果实在成熟期间，生长素、细胞分裂素、赤霉素、脱落酸、乙烯都是有规律地参与代谢反应 的。例如，苹果、柑桔等果实在开花与幼果生长期，生长素、赤霉素和细胞分裂素的含量增 高，苹果在成熟时，乙烯含量达最高峰，而柑桔、葡萄在成熟时，却是脱落酸含量最高(图 9-5)。 第二节 植物的休眠生理 一、植物休眠的概念和类型 多数植物的生长都要经历季节性的不良气候时期，如温带的四季在光照、温度、降水等方面 差异十分明显，植物如果不存在某些防御机制，在不适宜生长的季节便会受到伤害甚至致死。 休眠(dormancy)是植物的整体或某一部分（延存器官）生长暂时停滞的现象，是植物抵御不 良自然环境的一种自身保护性的生物学特性。 植物的休眠有多种类型: 通常把由于不利于生长的环境条件而引起的植物休眠称为强迫休眠（epistotic dormancy）； 而把在适宜的环境条件下，植物本身内部的原因而造成的休眠称为生理休眠（physiological dormancy）。一般所说的休眠主要是指生理休眠。 自然界中，植物的休眠有多种形式，一、二年生植物大多以种子为休眠器官；多年生落叶树 以休眠芽越冬；而多种二年生或多年生草本植物则以休眠的根系、鳞茎、球茎、块根、块茎 等度过不良环境。 二、种子休眠的原因和破除 1．种皮限制 一些种子(如苜蓿、紫云英等种子)的种皮不能透水或透水性弱，这些种子称为硬实种子。另 有一些种子(如椴树种子)的种皮不透气，外界氧气不能透进种子内，种子中的 CO2 又累积 在种子中，因此会抑制胚的生长。还有一些种子(如苋菜种子)，虽能透水、透气，但因种皮 太坚硬，胚不能突破种皮，也难以萌发。 现在一般采用物理或化学方法来破坏种皮，使种皮透水透气。有的用蹬擦使紫云英种皮磨损， 有的用氨水(1：50)处理松树种子或用 98%浓硫酸处理皂荚种子 1 小时，清水洗净，再用 40 ℃温水浸泡 86 小时，等等，都可以破除休眠，提高发芽率。 2．种子未完成后熟 有些种子的胚已经发育完全，但在适宜条件下仍不能萌发，它们一定要经过休眠，在胚内部 发生某些生理生化变化后，才能萌发。这些种子在休眠期内发生的生理生化过程，称为后熟 (after-ripening)。一些蔷薇科植物(如苹果、桃、梨、樱桃等)和松柏类植物的种子就是这样。 这类种子必需经低温处理，即用湿砂将种子分层堆积在低温(5℃左右)的地方 1～３个月，经 过后熟才能萌发(图 9-6)。这种催芽的技术称为层积处理(stratification)。 一般认为，在后熟过程中，种子内的淀粉、蛋白质、脂肪等有机物的合成作用加强，呼吸减 弱，酸度降低。经过后熟作用后，种皮透性增加，呼吸增强，有机物开始水解。研究指出， 糖槭休眠种子在 5℃低温层积过程中，开始时脱落酸含量很高，后来迅速下降。细胞分裂素 先上升，以后随着赤霉素上升而下降(图 9-7)。小麦、水稻(粳稻)和棉花的种子，也需要经过 一段时间的后熟作用，才能萌发。晒种可加快它们的后熟过程。 3．胚未完全发育 有些植物，如欧洲白蜡树和银杏等的果实或种子虽完全成熟，并已脱离母体，但胚的发育尚 未完成。欧洲白蜡树种子的胚在发育完全后，还要求低温(5℃左右)才能萌发
4.抑制物质的存在 有些植物的果实或种子,存在抑制种子萌发的物质,以防止种子的萌发。生长抑制剂香豆素, 可以抑制莴苣种子的萌发。洋白蜡树种子休眠是因种子和果皮内都有脱落酸,当种子脱落酸 含量降低时,种子就破除休眠 在农业生产上,可以把种子从果实中取出,并借水流洗去抑制剂,促使种子萌发,番茄的种 子就需要这样处理。 三、延存器官休眠的打破和延长 马铃薯块茎在收获后,也有休眠。马铃薯休眠期长短依品种而定,一般是40~60天。 因此,在收获后立即作种薯就有困难,需要破除休眠 用赤霉素破除休眠是当前最有效的方法。具体的方法是将种薯切成小块,冲洗过后在0.5~ lmg/L的赤霉素溶液中浸泡10分钟,然后上床催芽。此外,用晒种法效果也很好,即收获 后晾干2~3天,使薯块水分减少,然后在阳光下晒种,经常翻动,使薯块各部分受热均匀, 两周左右,芽眼有明显突起,即可切块播种。还可使用硫脲( NH2CSNH2)来破除马铃薯块 茎的休眠,用0.5%硫脲溶液浸泡薯块8~12h,发芽率可达9%以上。 马铃薯在长期贮藏中,渡过休眠期就会萌发,这样就会失去它的商品价值,所以,要设 法延长休眠。在生产上可用04%萘乙酸甲酯粉剂(用泥土混制)处理马铃薯块茎,可安全贮藏 将马铃薯块茎在架上摊成薄层,保持通风,也可安全贮藏6个月。 此外,洋葱、大蒜等鳞茎延存器官,在生产上也有因破除休眠而出芽的问题,也可用萘 乙酸甲酯延长休眠。 第三节植物的衰老生理 、植物衰老的概念、类型及意义 美国著名植物生理学家 K THimann(1980)认为:衰老是“导致植物自然死亡的一系 列恶化过程”。据此表明衰老的最终结果导致死亡,这是自然界的必然规律 植物按生长习性以不同方式衰老,一般将植物衰老分为四种类型。 ①整株衰老一年生和二年生植物如玉米、冬小麦,通常在开花结实后出现整株衰老死 ②地上部分衰老多年生草本植物中,如苜蓿、菊花等,整个地上部分随着生长季节的 结束而死亡,而根继续生存;多年生落叶木本植物的茎和根能生活多年,叶子每年衰老和脱 ③渐近衰老多年生木本植物较老的器官和组织随时间的推移逐渐衰老脱落,并被新的 器官所取代。小麦、棉花的叶子,新叶片长出来,下部叶片衰老,最终逐渐死亡 ④器官衰老在组织成熟过程中,如木质部导管、管胞或壁组织,细胞不断衰老和死亡, 不断新旧更替,而整株植物仍处于旺盛的生长状态:各种器官各有特殊的衰老形式,如雄花 一般花粉散出后不久就衰老脱落,果实成熟后衰老离开母体。 植物衰老的变化 由于环境的差异,不同植物衰老过程不尽相同,首先表现在植物体内发生生理生化变化,致 使细胞、器官、整株植物显示具有各自的特征。 ()细胞的衰老 主要包括生物膜和细胞器衰老。生物膜在结构功能上的变化直接影响细胞的生命活动
4．抑制物质的存在 有些植物的果实或种子，存在抑制种子萌发的物质，以防止种子的萌发。生长抑制剂香豆素， 可以抑制莴苣种子的萌发。洋白蜡树种子休眠是因种子和果皮内都有脱落酸，当种子脱落酸 含量降低时，种子就破除休眠。 在农业生产上，可以把种子从果实中取出，并借水流洗去抑制剂，促使种子萌发，番茄的种 子就需要这样处理。 三、延存器官休眠的打破和延长 马铃薯块茎在收获后，也有休眠。马铃薯休眠期长短依品种而定，一般是 40～60 天。 因此，在收获后立即作种薯就有困难，需要破除休眠。 用赤霉素破除休眠是当前最有效的方法。具体的方法是将种薯切成小块，冲洗过后在 0.5～ 1mg/L 的赤霉素溶液中浸泡 10 分钟，然后上床催芽。此外，用晒种法效果也很好，即收获 后晾干 2～３天，使薯块水分减少，然后在阳光下晒种，经常翻动，使薯块各部分受热均匀， 两周左右，芽眼有明显突起，即可切块播种。还可使用硫脲(NH2CSNH2）来破除马铃薯块 茎的休眠，用 0.5%硫脲溶液浸泡薯块 8～12h，发芽率可达 90%以上。 马铃薯在长期贮藏中，渡过休眠期就会萌发，这样就会失去它的商品价值，所以，要设 法延长休眠。在生产上可用 0.4%萘乙酸甲酯粉剂(用泥土混制)处理马铃薯块茎，可安全贮藏。 将马铃薯块茎在架上摊成薄层，保持通风，也可安全贮藏 6 个月。 此外，洋葱、大蒜等鳞茎延存器官，在生产上也有因破除休眠而出芽的问题，也可用萘 乙酸甲酯延长休眠。 第三节 植物的衰老生理 一、植物衰老的概念、类型及意义 美国著名植物生理学家 K.V.Thimann(1980) 认为：衰老是“导致植物自然死亡的一系 列恶化过程”。据此表明衰老的最终结果导致死亡，这是自然界的必然规律。 植物按生长习性以不同方式衰老，一般将植物衰老分为四种类型。 ①整株衰老 一年生和二年生植物如玉米、冬小麦，通常在开花结实后出现整株衰老死 亡。 ②地上部分衰老 多年生草本植物中，如苜蓿、菊花等，整个地上部分随着生长季节的 结束而死亡，而根继续生存；多年生落叶木本植物的茎和根能生活多年，叶子每年衰老和脱 落。 ③渐近衰老 多年生木本植物较老的器官和组织随时间的推移逐渐衰老脱落，并被新的 器官所取代。小麦、棉花的叶子，新叶片长出来，下部叶片衰老，最终逐渐死亡。 ④器官衰老 在组织成熟过程中，如木质部导管、管胞或壁组织，细胞不断衰老和死亡， 不断新旧更替，而整株植物仍处于旺盛的生长状态；各种器官各有特殊的衰老形式，如雄花 一般花粉散出后不久就衰老脱落，果实成熟后衰老离开母体。 二、植物衰老的变化 由于环境的差异，不同植物衰老过程不尽相同，首先表现在植物体内发生生理生化变化，致 使细胞、器官、整株植物显示具有各自的特征。 （一） 细胞的衰老 主要包括生物膜和细胞器衰老。生物膜在结构功能上的变化直接影响细胞的生命活动
膜的衰老是细胞衰老的原因,而细胞衰老又是植物组织,器官衰老的基础。 1生物膜的生理生化变化 衰老时由于细胞膜失去选择透性而表现物质大量渗漏。衰老能使膜脂降解,中性脂肪水解(形 成游离脂肪酸而造成毒害作用),其中膜脂的过氧化对膜造成的伤害最重。而膜脂过氧化是 在磷脂酶、脂氧合酶和活性氧的作用下发生的。 Vander bosch(1982)认为,磷脂酶类包括磷脂酶A1、磷脂酶A2、磷脂酶B、磷脂酶C、磷 脂酶D、溶血磷脂酶和脂解酰基水解酶等。其中磷脂酶D主要存在于高等植物组织中,其作 用后的产物是磷脂酸和胆碱。各种磷脂酶对磷脂的作用部位如图9-8所示。这样,在磷脂酶 的作用下,生物膜中的磷脂经磷酸解反应生成许多游离的多元不饱和脂肪酸(如亚油酸和亚 麻酸)。而这些游离的多元不饱和脂肪酸在脂氧合酶的催化下进行一系列生化反应,其最初 产物是含一个或多个顺,顺-14戊二烯基团的不饱和脂肪酸的氢过氧化物,而不饱和脂肪酸 氢过氧化物又可作为脂氧合酶的底物进一步产生自由基(图9-9),脂过氧化物接着分解生 成醛类(如丙二醛)和易挥发的烃类(乙烯,乙烷,戊烷)等。这些有害的代谢产物可导致 膜渗漏,促使膜衰老。值得指出的是,脂氧合酶还能催化亚麻酸转变成茉莉酸(JA),现在 证实,JA是一种促进植物衰老的内源物质,有人称为死亡激素。 2生物膜结构变化 般正常情况下,幼嫩细胞膜相为液晶相,流动性大。而液晶相膜的形成和流动程度与脂肪 酸链的长短和脂肪酸的不饱和程度密切相关。脂肪酸的链越短,不饱和脂肪酸(亚油酸,亚 麻酸,花生四烯酸)的含量越多,越能增加膜的流动性、柔软性和保持膜的完整性;当有 Ca2,Mg2+等二价离子结合到磷脂“头”部时能提高膜的稳定性。所以,具液晶相膜的细 胞代谢旺盛,相变温度低,适应性强,能延缓细胞的衰老过程。 硏究发现在细胞趋向衰老的过程中,膜脂的脂肪酸饱和程度逐渐增高,脂肪链加长,使膜由 液晶相逐渐转变为凝固相。若处在凝固相的膜中,磷脂尾部处于“冻结”状态,完全失去运 动能力,膜变成刚硬状态,失去弹性。当环境胁迫严重时,冻结状态的膜失去选择透性,产 生渗漏,危及细胞生命。 3细胞器衰老的特征 由于生物膜衰老,促使细胞器的结构也发生明显的变化,在电镜下观察到核糖体和粗糙型内 质网的数量减少;线粒体内的嵴扭曲收缩或消失;叶绿体肿胀,类囊体解体,间质中的嗜锇 颗粒积累;有膜细胞器破裂,释放岀各种水解酶类及有机酸使细胞发生所谓自溶现象,加速 细胞的衰老解体。 (二)器官衰老时的生理生化变化 关于植物衰老研究最多的是叶片和花器官衰老 1.叶片衰老 ①叶片衰老时的生理生化变化 光合色素丧失。衰老时叶片叶绿素逐渐降解,导致叶片失绿,叶色由绿变黄,这是叶片衰老 时最明显的特点:光合速率下降,由于色素的降解导致光合速率下降;此外, Rubisco分解、 光合电子传递与光合磷酸化受阻也会导致光合速率的下降。 呼吸速率下降。在叶片衰老过程中,线粒体的结构较叶绿体稳定能保持到衰老后期。因此, 呼吸速率下降较光合速率慢。有些植物在衰老开始时呼吸速率仍保持平稳,后期出现一呼吸 跃变,之后则迅速下降。衰老时氧化磷酸化解偶联,产生AP的数量减少使衰老加剧。 核酸的变化。衰老过程中,DNA和RNA的总量下降,但DNA的下降比RNA缓慢。如: 烟草叶片在衰老的三天内RNA下降16%,而DNA只减少3%。 蛋白质的变化。由于分解加快,合成减弱,叶片衰老时蛋白质含量下降。在蛋白质水解的同 时伴随着游离氨基酸的积累
膜的衰老是细胞衰老的原因，而细胞衰老又是植物组织，器官衰老的基础。 １.生物膜的生理生化变化 衰老时由于细胞膜失去选择透性而表现物质大量渗漏。衰老能使膜脂降解，中性脂肪水解（形 成游离脂肪酸而造成毒害作用），其中膜脂的过氧化对膜造成的伤害最重。而膜脂过氧化是 在磷脂酶、脂氧合酶和活性氧的作用下发生的。 Vander Bosch (1982)认为，磷脂酶类包括磷脂酶Ａ1、磷脂酶Ａ2、磷脂酶Ｂ、磷脂酶Ｃ、磷 脂酶Ｄ、溶血磷脂酶和脂解酰基水解酶等。其中磷脂酶Ｄ主要存在于高等植物组织中，其作 用后的产物是磷脂酸和胆碱。各种磷脂酶对磷脂的作用部位如图 9-8 所示。这样，在磷脂酶 的作用下，生物膜中的磷脂经磷酸解反应生成许多游离的多元不饱和脂肪酸（如亚油酸和亚 麻酸）。而这些游离的多元不饱和脂肪酸在脂氧合酶的催化下进行一系列生化反应，其最初 产物是含一个或多个顺，顺-1.4-戊二烯基团的不饱和脂肪酸的氢过氧化物, 而不饱和脂肪酸 氢过氧化物又可作为脂氧合酶的底物进一步产生自由基（图 9-9），脂过氧化物接着分解生 成醛类（如丙二醛）和易挥发的烃类（乙烯，乙烷，戊烷）等。这些有害的代谢产物可导致 膜渗漏，促使膜衰老。值得指出的是，脂氧合酶还能催化亚麻酸转变成茉莉酸（JA），现在 证实，JA 是一种促进植物衰老的内源物质，有人称为死亡激素。 ２.生物膜结构变化 一般正常情况下，幼嫩细胞膜相为液晶相，流动性大。而液晶相膜的形成和流动程度与脂肪 酸链的长短和脂肪酸的不饱和程度密切相关。脂肪酸的链越短，不饱和脂肪酸（亚油酸，亚 麻酸，花生四烯酸）的含量越多，越能增加膜的流动性、柔软性和保持膜的完整性；当有 Ca2+，Mg2+等二价离子结合到磷脂“头”部时能提高膜的稳定性。所以，具液晶相膜的细 胞代谢旺盛，相变温度低，适应性强，能延缓细胞的衰老过程。 研究发现在细胞趋向衰老的过程中，膜脂的脂肪酸饱和程度逐渐增高，脂肪链加长，使膜由 液晶相逐渐转变为凝固相。若处在凝固相的膜中，磷脂尾部处于“冻结”状态，完全失去运 动能力，膜变成刚硬状态，失去弹性。当环境胁迫严重时，冻结状态的膜失去选择透性，产 生渗漏，危及细胞生命。 3.细胞器衰老的特征 由于生物膜衰老，促使细胞器的结构也发生明显的变化，在电镜下观察到核糖体和粗糙型内 质网的数量减少；线粒体内的嵴扭曲收缩或消失；叶绿体肿胀，类囊体解体，间质中的嗜锇 颗粒积累；有膜细胞器破裂，释放出各种水解酶类及有机酸使细胞发生所谓自溶现象，加速 细胞的衰老解体。 （二）器官衰老时的生理生化变化 关于植物衰老研究最多的是叶片和花器官衰老。 １. 叶片衰老 ①叶片衰老时的生理生化变化 光合色素丧失。衰老时叶片叶绿素逐渐降解，导致叶片失绿，叶色由绿变黄，这是叶片衰老 时最明显的特点；光合速率下降，由于色素的降解导致光合速率下降；此外，Rubisco 分解、 光合电子传递与光合磷酸化受阻也会导致光合速率的下降。 呼吸速率下降。在叶片衰老过程中，线粒体的结构较叶绿体稳定能保持到衰老后期。因此， 呼吸速率下降较光合速率慢。有些植物在衰老开始时呼吸速率仍保持平稳，后期出现一呼吸 跃变，之后则迅速下降。衰老时氧化磷酸化解偶联，产生 ATP 的数量减少使衰老加剧。 核酸的变化。衰老过程中，DNA 和 RNA 的总量下降，但 DNA 的下降比 RNA 缓慢。如： 烟草叶片在衰老的三天内 RNA 下降 16％，而 DNA 只减少 3％。 蛋白质的变化。由于分解加快，合成减弱，叶片衰老时蛋白质含量下降。在蛋白质水解的同 时伴随着游离氨基酸的积累