第三章植物的光合作用(12学时) 自养生物吸收C02转变成有机物的过程叫碳素同化作用。碳素同化作用包括细菌光合作用 绿色植物光合作用和化能合成作用三种类型,其中以绿色植物光合作用最为广泛,合成有机 物最多,与人类关系也最密切,因此,本章重点介绍绿色植物光合作用。 光合作用( photos ynthes is)是指绿色植物吸收光能,把C02和H20同化成有机物,并放出 氧气的过程 光合作用对整个生物界产生巨大作用,具有多方面的意义 一是把无机物转变成有杋物。据估计地球上的自养植物每年通过光合作用约同化2×1011 吨碳素,其中40%是由浮游植物同化的,余下的60%是由陆生植物同化的; 二是将光能转变成化学能,绿色植物在同化二氧化碳的过程中,把太阳光能转变为化学能 并蓄积在形成的有杋化合物中。人类所利用的能源,如煤炭、天然气、木材等都是现在或过 去的植物通过光合作用形成的 三是维持大气02和C02的相对平衡 由此可见,光合作用是地球上规模最大的把太阳能转变为可贮存的化学能的过程,也是规模 最大的将无杋物合成有机物和释放氧气的过程。目前人类面临着食物、能源、资源、环境和 人口五大问题,这些问题的解决都和光合作用有着密切的关系,因此,深入探讨光合作用的 规律,弄清光合作用的杋理,研究冋化物的运输和分配规律,对于有效利用太阳能、使之更 好地服务于人类,具有重大的理论和实际意义 第一节叶绿体和叶绿体色素 、叶绿体 (一)叶绿体的发育、形态及分布 叶绿体是光合作用的场所,叶绿体色素在光能的吸收、传递和转换中起着重要作用 高等植物的叶绿体是由前质体发育而来的。叶绿体大多呈扁平椭圆形其长3~7μm,厚2 3μm。叶肉细胞中叶绿体一般沿细胞壁排列,较多分布在与空气接触的细胞壁一边。这样 的分布有利于叶绿体与外界进行气体交换,也有利于细胞间的物质运输和光合产物向维管束 的输送。 叶绿体在细胞中可随光照的方向和强度而运动。在弱光下,叶绿体的扁平面向光,以接受较 多的光能;而在强光下,叶绿体的扁平面与光照方向平行,减少对强光的吸收,以免引起结 构和功能的破坏。 (二)叶绿体的结构 在电子显微镜下,可观察到叶绿体是由叶绿体被膜、基质和类囊体三部分组成(图3-1) 1.叶绿体被膜 叶绿体被膜由两层单位膜组成。被膜上无叶绿素,其主要功能是控制物质进出叶绿体,维持 光合作用的微环境。外膜为非选择透性膜,内膜为选择透性膜,CO2、O2、HO、Pi、磷酸 丙糖、双羧酸、甘氨酸和丝氨酸等较易透过;ATP、ADP、己糖和磷酸己糖等透过速度较慢; 蔗糖、C5~C7糖的二磷酸酯、NADP+、PPi等则不能透过。蔗糖不能透过叶绿体被膜,可 断定细胞质中的蔗糖是在细胞质中合成的,而不是在叶绿体中合成后运至细胞质的。 2.基质及内含物 叶绿体被膜以内的基础物质称为基质,基质以水为主体,内含多种离子、低分子的有机物以 及可溶性蛋白质等。基质是碳同化的场所,它含有还原CO2与合成淀粉的全部酶系,其中
第三章 植物的光合作用(12 学时) 自养生物吸收 CO2 转变成有机物的过程叫碳素同化作用。碳素同化作用包括细菌光合作用、 绿色植物光合作用和化能合成作用三种类型，其中以绿色植物光合作用最为广泛，合成有机 物最多，与人类关系也最密切，因此，本章重点介绍绿色植物光合作用。 光合作用（photosynthesis）是指绿色植物吸收光能，把 CO2 和 H2O 同化成有机物，并放出 氧气的过程。 光合作用对整个生物界产生巨大作用，具有多方面的意义。 一是把无机物转变成有机物。据估计地球上的自养植物每年通过光合作用约同化 2×1011 吨碳素，其中 40％是由浮游植物同化的，余下的 60％是由陆生植物同化的； 二是将光能转变成化学能，绿色植物在同化二氧化碳的过程中，把太阳光能转变为化学能， 并蓄积在形成的有机化合物中。人类所利用的能源，如煤炭、天然气、木材等都是现在或过 去的植物通过光合作用形成的； 三是维持大气 O2 和 CO2 的相对平衡。 由此可见，光合作用是地球上规模最大的把太阳能转变为可贮存的化学能的过程，也是规模 最大的将无机物合成有机物和释放氧气的过程。目前人类面临着食物、能源、资源、环境和 人口五大问题，这些问题的解决都和光合作用有着密切的关系，因此，深入探讨光合作用的 规律，弄清光合作用的机理，研究同化物的运输和分配规律，对于有效利用太阳能、使之更 好地服务于人类，具有重大的理论和实际意义。 第一节 叶绿体和叶绿体色素 一、叶绿体 （一）叶绿体的发育、形态及分布 叶绿体是光合作用的场所，叶绿体色素在光能的吸收、传递和转换中起着重要作用。 高等植物的叶绿体是由前质体发育而来的。叶绿体大多呈扁平椭圆形其长 3～7μm，厚 2～ 3μm。叶肉细胞中叶绿体一般沿细胞壁排列，较多分布在与空气接触的细胞壁一边。这样 的分布有利于叶绿体与外界进行气体交换，也有利于细胞间的物质运输和光合产物向维管束 的输送。 叶绿体在细胞中可随光照的方向和强度而运动。在弱光下，叶绿体的扁平面向光，以接受较 多的光能；而在强光下，叶绿体的扁平面与光照方向平行，减少对强光的吸收，以免引起结 构和功能的破坏。 （二） 叶绿体的结构 在电子显微镜下，可观察到叶绿体是由叶绿体被膜、基质和类囊体三部分组成（图 3-1）。 1．叶绿体被膜 叶绿体被膜由两层单位膜组成。被膜上无叶绿素，其主要功能是控制物质进出叶绿体，维持 光合作用的微环境。外膜为非选择透性膜，内膜为选择透性膜，CO2、O2、H2O、Pi、磷酸 丙糖、双羧酸、甘氨酸和丝氨酸等较易透过；ATP、ADP、己糖和磷酸己糖等透过速度较慢； 蔗糖、C5～C7 糖的二磷酸酯、NADP+、PPi 等则不能透过。蔗糖不能透过叶绿体被膜，可 断定细胞质中的蔗糖是在细胞质中合成的，而不是在叶绿体中合成后运至细胞质的。 2．基质及内含物 叶绿体被膜以内的基础物质称为基质，基质以水为主体，内含多种离子、低分子的有机物以 及可溶性蛋白质等。基质是碳同化的场所，它含有还原 CO2 与合成淀粉的全部酶系，其中
1,5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶( Rubisco)占基质总蛋白的一半以上。 高等植物的 Rubisco由8个大亚基和8个小亚基组成。此外,基质含有氨基酸、蛋白质、DNA RNA、脂类(糖脂、磷脂、硫脂)、四吡咯(叶绿素、细胞色素类)代谢的酶类,还含有亚 硝酸和硫酸还原的酶类,以及参与这些反应的底物与产物。因而,在基质中可进行有关C、 N、P、S的多种代谢反应。 基质中有淀粉粒和质体颗粒两种颗粒。 叶绿体基质中含有DNA,其含量约占叶肉细胞中全部DNA的10%~20%叶绿体DNA能 编码 Rubisco的大亚基,编码光合膜上的光系统Ⅰ、光系统Ⅱ、ATP酶、细胞色素b6/f(Cytb6f) 等复合体的部分亚基以及rRNA、tRNA、核糖体大、小亚基、RNA聚合酶等 然而,叶绿体只有半自主性,它不能独立地合成叶绿体中的全部蛋白质,只能协同核基因工 作。因为叶绿体中的大部分蛋白质受核基因控制,需要在细胞质中合成。如 Rubisco的小亚 基由核基因编码,它的前体在细胞质中合成后运进叶绿体,经修饰后在分子伴侣的媒介下, 与叶绿体DNA编码的大亚基结合,组装成为 Rubisco全酶 3.类囊体 是由单层膜围起的扁平小囊。主要成分为蛋白质和由色素、醌类、磷脂、糖脂组成的脂类, 蛋白质与脂类的比例为1 根据类囊体堆叠的情况,将类囊体分为二类 类是基质类囊体,又称为基质片层,伸展在基质中彼此不重叠; 一类是基粒类囊体,或称基粒片层,可自身或与基质类囊体重叠,组成基粒 类囊体是光能吸收、传递与转换的场所,所以类囊体膜也称光合膜。 叶绿体色素 植物叶绿体色素主要有三类:叶绿素、类胡萝卜素和藻胆素。高等植物叶绿体中含有前两类, 藻胆素仅存在于藻类 (一)叶绿体色素的结构与性质 1.叶绿素 高等植物叶绿素( chlorophyll)包括叶绿素a、b两种。它们不溶于水,而溶于有机溶剂, 如乙醇、丙酮、乙醚、氯仿等。通常用80%的丙酮或丙酮:乙醇:水(4.5:4.5:1)的混 合液来提取叶绿素。 叶绿素a呈蓝绿色,而叶绿素b呈黄绿色。按化学性质,叶绿素是叶绿酸的酯,能发生皂化 反应。叶绿酸是双羧酸,其中一个羧基被甲醇所酯化,另一个被叶醇所酯化。 叶绿素a与b很相似,不同之处仅在于叶绿素a第二个吡咯环上的一个甲基(-CH3)被醛 基(-CHO)所取代,即为叶绿素b(图3-2a)。 叶绿素分子含有一个卟啉环的“头部”和一个叶绿醇(植醇, phytol)的“尾巴”。卟啉环 具有极性,是亲水的,可以与蛋白质结合。叶醇是由四个异戊二烯单位组成的双萜,是一个 亲脂的脂肪链,它决定了叶绿素的脂溶性。卟啉环上的共轭双键和中央镁原子易被光激发而 引起电子得失,从而使叶绿素具有特殊的光化学性质。 卟啉环中的镁原子可被H、Cu2+、Zn2所置换。用酸处理叶片,H易进入叶绿体,置换镁 原子形成去镁叶绿素,叶片呈褐色。去镁叶绿素易再与铜离子结合,形成铜代叶绿素,颜色 比原来更稳定。人们常根据这一原理用醋酸铜处理来保存绿色植物标本。 2.类胡萝卜素 类胡萝卜素( carotenoid)是一类由八个异戊二烯单位组成的,含有40个碳原子的化合物(图 3-2b),不溶于水而溶于有机溶剂 叶绿体中的类胡萝卜素包括胡萝卜素( carotene)和叶黄素( lutein)两种,前者呈橙黄色, 后者呈黄色。胡萝卜素是不饱和的碳氢化合物,有α、β、Y三种同分异构体,其中以β
1，5-二磷酸核酮糖羧化酶/加氧酶（Rubisco）占基质总蛋白的一半以上。 高等植物的 Rubisco 由 8 个大亚基和 8 个小亚基组成。此外，基质含有氨基酸、蛋白质、DNA、 RNA、脂类（糖脂、磷脂、硫脂）、四吡咯（叶绿素、细胞色素类）代谢的酶类，还含有亚 硝酸和硫酸还原的酶类，以及参与这些反应的底物与产物。因而，在基质中可进行有关 C、 N、P、S 的多种代谢反应。 基质中有淀粉粒和质体颗粒两种颗粒。 叶绿体基质中含有 DNA，其含量约占叶肉细胞中全部 DNA 的 10％～20%。叶绿体 DNA 能 编码 Rubisco 的大亚基，编码光合膜上的光系统Ⅰ、光系统Ⅱ、ATP 酶、细胞色素 b6/f（Cytb6/f） 等复合体的部分亚基以及 rRNA、tRNA、核糖体大、小亚基、RNA 聚合酶等。 然而，叶绿体只有半自主性，它不能独立地合成叶绿体中的全部蛋白质，只能协同核基因工 作。因为叶绿体中的大部分蛋白质受核基因控制，需要在细胞质中合成。如 Rubisco 的小亚 基由核基因编码，它的前体在细胞质中合成后运进叶绿体，经修饰后在分子伴侣的媒介下， 与叶绿体 DNA 编码的大亚基结合，组装成为 Rubisco 全酶。 3．类囊体 是由单层膜围起的扁平小囊。主要成分为蛋白质和由色素、醌类、磷脂、糖脂组成的脂类， 蛋白质与脂类的比例为 1：1。 根据类囊体堆叠的情况，将类囊体分为二类： 一类是基质类囊体，又称为基质片层，伸展在基质中彼此不重叠； 一类是基粒类囊体，或称基粒片层，可自身或与基质类囊体重叠，组成基粒。 类囊体是光能吸收、传递与转换的场所，所以类囊体膜也称光合膜。 二、叶绿体色素 植物叶绿体色素主要有三类：叶绿素、类胡萝卜素和藻胆素。高等植物叶绿体中含有前两类， 藻胆素仅存在于藻类。 （一） 叶绿体色素的结构与性质 1．叶绿素 高等植物叶绿素（chlorophyll）包括叶绿素 a、b 两种。它们不溶于水，而溶于有机溶剂， 如乙醇、丙酮、乙醚、氯仿等。通常用 80%的丙酮或丙酮：乙醇：水（4.5：4.5：1）的混 合液来提取叶绿素。 叶绿素 a 呈蓝绿色，而叶绿素 b 呈黄绿色。按化学性质，叶绿素是叶绿酸的酯，能发生皂化 反应。叶绿酸是双羧酸，其中一个羧基被甲醇所酯化，另一个被叶醇所酯化。 叶绿素 a 与 b 很相似，不同之处仅在于叶绿素 a 第二个吡咯环上的一个甲基（-CH3）被醛 基（-CHO）所取代，即为叶绿素 b（图 3-2a）。 叶绿素分子含有一个卟啉环的“头部”和一个叶绿醇（植醇，phytol）的“尾巴”。卟啉环 具有极性，是亲水的，可以与蛋白质结合。叶醇是由四个异戊二烯单位组成的双萜，是一个 亲脂的脂肪链，它决定了叶绿素的脂溶性。卟啉环上的共轭双键和中央镁原子易被光激发而 引起电子得失，从而使叶绿素具有特殊的光化学性质。 卟啉环中的镁原子可被H＋ 、Cu2＋ 、Zn2＋ 所置换。用酸处理叶片，H＋ 易进入叶绿体，置换镁 原子形成去镁叶绿素，叶片呈褐色。去镁叶绿素易再与铜离子结合，形成铜代叶绿素，颜色 比原来更稳定。人们常根据这一原理用醋酸铜处理来保存绿色植物标本。 2．类胡萝卜素 类胡萝卜素（carotenoid）是一类由八个异戊二烯单位组成的，含有 40 个碳原子的化合物（图 3-2b），不溶于水而溶于有机溶剂。 叶绿体中的类胡萝卜素包括胡萝卜素（carotene）和叶黄素（lutein）两种，前者呈橙黄色， 后者呈黄色。胡萝卜素是不饱和的碳氢化合物，有α、β、γ三种同分异构体，其中以β－
胡萝卜素在植物体内含量最多。叶黄素是由胡萝卜素衍生的醇类。 一般情况下,叶片中叶绿素与类胡萝卜素的比值约为3:1,所以正常的叶子呈现绿色。秋 天,叶片中的叶绿素较易降解,数量减少,而类胡萝卜素比较稳定,所以叶片呈现黄色。 全部的叶绿素和类胡萝卜素都包埋在类囊体膜中,并以非共价键与蛋白质结合在一起,组成 色素蛋白复合体( pigment protein complex),各色素分子在蛋白质中按一定的规律排列和取 向,以便于吸收和传递光能 3.藻胆素 藻胆素( phycobilin)是藻类主要的光合色素,仅存在于红藻和蓝藻中,常与蛋白质结合为 藻胆蛋白,主要有藻红蛋白、藻蓝蛋白和别藻蓝蛋白三类。它们的生色团与蛋白质以共价键 牢固地结合,只有用强酸煮沸时,才能把它们分开。它们不溶于有机溶剂。藻胆素的四个吡 咯环形成直链共轭体系,不含镁和叶醇链,具有收集光能的作用。 (二)叶绿体色素的光学特性 1.辐射能量 太阳辐射到地面的光,波长大约为300~2600nm,对光合作用有效的可见光的波长在400~ 700nm之间。光子携带的能量与光的波长成反比。 E=n hu=Nhc/ 当日光束通过三棱镜后被分成红、橙、黄、绿、青、蓝、紫7色连续光谱。如果把叶绿体色 素溶液放在光源和分光镜之间,就可以看到光谱中有些波长的光线被吸收了,光谱上出现了 暗带,这就是叶绿体色素的吸收光谱。用分光光度计可精确测定叶绿体色素的吸收光谱。 叶绿素对光波最强的吸收区有两个:一个在波长为640~660nm的红光部分,另一个在波长 为430~450nm的蓝紫光部分。叶绿素对橙光、黄光吸收较少,其中尤以对绿光的吸收最少, 所以叶绿素的溶液呈绿色。 叶绿素a和叶绿素b的吸收光谱很相似,也略有不同:叶绿素a在红光区的吸收带偏向长波 方面,吸收带较宽,吸收峰较高;而在蓝紫光区的吸收带偏向短光波方面,吸收带较窄,吸 收峰较低。叶绿素a对蓝紫光的吸收为对红光吸收的1.3倍,而叶绿素b则为3倍,说明叶 绿素b吸收短波蓝紫光的能力比叶绿素a强。绝大多数的叶绿素a分子和全部的叶绿素b分 子具有吸收光能的功能,并把光能传递给极少数特殊状态的叶绿素a分子,发生光化学反应。 胡萝卜素和叶黄素的吸收光谱与叶绿素不同,它们的最大吸收带在400~500nm的蓝紫光区 (图3-3),不吸收红光等长波光。藻蓝蛋白的吸收光谱最大值在橙红光部分,藻红蛋白在 绿光部分。类胡萝卜素和藻胆素均具有吸收和传递光能的作用。 (三)荧光现象和磷光现象 叶绿素溶液在透射光下呈绿色,而在反射光下呈红色,这种现象称为叶绿素荧光现象。 叶绿素为什么会发荧光呢?当叶绿素分子吸收光量子后,就由最稳定的、能量最低状态一基 态( ground state)上升到不稳定的高能状态一激发态( excited state)(图3-4)。叶绿素分子 有红光和蓝光两个最强吸收区。如果叶绿素分子被蓝光激发,电子跃迁到能量较高的第二单 线态;如果被红光激发,电子跃迁到能量较低的第一单线态。处于单线态的电子,其自旋方 向保持原来状态,如果电子在激发或退激过程中自旋方向发生变化,该电子就进入能级较单 线态低的三线态。由于激发态不稳定,迅速向较低能级状态转变,能量有的以热的形式释放, 有的以光的形式消耗。从第一单线态回到基态所发射的光就称为荧光。处在第一三线态的叶 绿素分子回到基态时所发出的光为磷光 荧光的寿命很短,只有10-8~10-10s。由于叶绿素分子吸收的光能有一部分消耗于分子内部 的振动上,发射出的荧光的波长总是比被吸收的波长要长一些。所以叶绿素溶液在入射光下 呈绿色,而在反射光下呈红色。在叶片或叶绿体中发射荧光很弱,肉眼难以观测出来,耗能 很少,一般不超过吸收能量的5%,因为大部分能量用于光合作用。色素溶液则不同,由于
胡萝卜素在植物体内含量最多。叶黄素是由胡萝卜素衍生的醇类。 一般情况下，叶片中叶绿素与类胡萝卜素的比值约为 3：1，所以正常的叶子呈现绿色。秋 天，叶片中的叶绿素较易降解，数量减少，而类胡萝卜素比较稳定，所以叶片呈现黄色。 全部的叶绿素和类胡萝卜素都包埋在类囊体膜中，并以非共价键与蛋白质结合在一起，组成 色素蛋白复合体（pigment protein complex），各色素分子在蛋白质中按一定的规律排列和取 向，以便于吸收和传递光能。 3．藻胆素 藻胆素（phycobillin）是藻类主要的光合色素，仅存在于红藻和蓝藻中，常与蛋白质结合为 藻胆蛋白，主要有藻红蛋白、藻蓝蛋白和别藻蓝蛋白三类。它们的生色团与蛋白质以共价键 牢固地结合，只有用强酸煮沸时，才能把它们分开。它们不溶于有机溶剂。藻胆素的四个吡 咯环形成直链共轭体系，不含镁和叶醇链，具有收集光能的作用。 （二）叶绿体色素的光学特性 1．辐射能量 太阳辐射到地面的光，波长大约为 300～2600nm，对光合作用有效的可见光的波长在 400～ 700nm 之间。光子携带的能量与光的波长成反比。 E=N hυ=Nhc/λ 当日光束通过三棱镜后被分成红、橙、黄、绿、青、蓝、紫 7 色连续光谱。如果把叶绿体色 素溶液放在光源和分光镜之间，就可以看到光谱中有些波长的光线被吸收了，光谱上出现了 暗带，这就是叶绿体色素的吸收光谱。用分光光度计可精确测定叶绿体色素的吸收光谱。 叶绿素对光波最强的吸收区有两个：一个在波长为 640～660nm 的红光部分，另一个在波长 为 430～450nm 的蓝紫光部分。叶绿素对橙光、黄光吸收较少，其中尤以对绿光的吸收最少， 所以叶绿素的溶液呈绿色。 叶绿素 a 和叶绿素 b 的吸收光谱很相似，也略有不同：叶绿素 a 在红光区的吸收带偏向长波 方面，吸收带较宽，吸收峰较高；而在蓝紫光区的吸收带偏向短光波方面，吸收带较窄，吸 收峰较低。叶绿素 a 对蓝紫光的吸收为对红光吸收的 1.3 倍，而叶绿素 b 则为 3 倍，说明叶 绿素 b 吸收短波蓝紫光的能力比叶绿素 a 强。绝大多数的叶绿素 a 分子和全部的叶绿素 b 分 子具有吸收光能的功能，并把光能传递给极少数特殊状态的叶绿素 a 分子，发生光化学反应。 胡萝卜素和叶黄素的吸收光谱与叶绿素不同，它们的最大吸收带在 400～500nm 的蓝紫光区 （图 3-3），不吸收红光等长波光。藻蓝蛋白的吸收光谱最大值在橙红光部分，藻红蛋白在 绿光部分。类胡萝卜素和藻胆素均具有吸收和传递光能的作用。 （三）荧光现象和磷光现象 叶绿素溶液在透射光下呈绿色，而在反射光下呈红色，这种现象称为叶绿素荧光现象。 叶绿素为什么会发荧光呢？当叶绿素分子吸收光量子后，就由最稳定的、能量最低状态－基 态（ground state）上升到不稳定的高能状态－激发态（excited state）（图 3-4）。叶绿素分子 有红光和蓝光两个最强吸收区。如果叶绿素分子被蓝光激发，电子跃迁到能量较高的第二单 线态；如果被红光激发，电子跃迁到能量较低的第一单线态。处于单线态的电子，其自旋方 向保持原来状态，如果电子在激发或退激过程中自旋方向发生变化，该电子就进入能级较单 线态低的三线态。由于激发态不稳定，迅速向较低能级状态转变，能量有的以热的形式释放， 有的以光的形式消耗。从第一单线态回到基态所发射的光就称为荧光。处在第一三线态的叶 绿素分子回到基态时所发出的光为磷光。 荧光的寿命很短，只有 10-8～10-10s。由于叶绿素分子吸收的光能有一部分消耗于分子内部 的振动上，发射出的荧光的波长总是比被吸收的波长要长一些。所以叶绿素溶液在入射光下 呈绿色，而在反射光下呈红色。在叶片或叶绿体中发射荧光很弱，肉眼难以观测出来，耗能 很少，一般不超过吸收能量的 5％，因为大部分能量用于光合作用。色素溶液则不同，由于
溶液中缺少能量受体或电子受体,在照光时色素会发射很强的荧光。 另外,吸收蓝光后处于第二单线态的叶绿素分子,其贮存的能量虽远大于吸收红光处于第 单线态的状态,但超过的部分对光合作用是无用的,在极短的时间内叶绿素分子要从第二单 线态返回第一单线态,多余的能量也是以热的形式耗散。因此,蓝光对光合作用而言,在能 量利用率上不如红光高。 叶绿素的荧光和磷光现象都说明叶绿素能被光所激发,而叶绿素分子的激发是将光能转变为 化学能的第一步。现在,人们用叶绿素荧光仪能精确测量叶片发出的荧光,而荧光的变化可 以反映光合机构的状况,因此,叶绿素荧光被称为光合作用的探针 (四)叶绿素的生物合成及其与环境条件的关系 1.叶绿素的生物合成 叶绿素是在一系列酶的作用下形成的(图3-5)。高等植物叶绿素的生物合成以谷氨酸与a 酮戊二酸作为原料,然后合成δ一氨基酮戊酸(ALA)。 2分子ALA脱水缩合形成一分子具有吡咯环的胆色素原;4分子胆色素原脱氨基缩合形成 一分子尿卟啉原Ⅲ,合成过程按A→B→C→D环的顺序进行尿卟啉原Ⅲ四个乙酸侧链脱羧 形成具有四个甲基的粪卟啉原Ⅲ,以上的反应是在厌氧条件下进行的。 在有氧条件下,粪卟啉原Ⅲ再脱羧、脱氢、氧化形成原卟啉Ⅸ,原卟啉Ⅸ是形成叶绿素和亚 铁血红素的分水岭。如果与铁结合,就生成亚铁血红素;若与镁结合,则形成Mg-原卟啉Ⅸ。 由此可见,动植物的两大色素最初是同出一源的,以后在进化的过程中分道扬镳,结构和功 能各异。Mg-原卟啉Ⅸ的一个羧基被甲基酯化,在原卟啉Ⅸ上形成第五个环,接着B环上的 -CH2=CH2侧链还原为-CH2-CH3,即形成原叶绿酸酯。原叶绿素酸酯经光还原变为叶绿酸 酯a,然后与叶醇结合形成叶绿素a,叶绿素b是由叶绿素a转化而成的。 2.影响叶绿素形成的条件 (1)光:光是叶绿体发育和叶绿素合成的主要条件。从原叶绿酸酯转变为叶绿酸酯是需要 光的还原过程,如果没有光照,植物叶片会发黄,这种因缺乏光照条件而影响叶绿素形成使 叶片发黄的现象,称为黄化现象。然而,藻类、苔藓、蕨类和松柏科植物在黑暗中可合成叶 绿素,柑桔种子的子叶和莲子的胚芽可在暗中合成叶绿素,其合成机理尚不清楚。 (2)温度:叶绿素生物合成是一系列酶促反应,因此受温度影响。温度过高或过低均降低 合成速率,原有叶绿素也会遭到破坏。秋天叶子变黄和早春寒潮过后秧苗变白等现象,都与 低温抑制叶绿素形成有关。 (3)矿质元素:氮和镁是叶绿素的组成成分,铁、铜、锰、锌是叶绿素合成过程中酶促反 应的辅因子。缺乏这些元素时不能形成叶绿素,植物出现缺绿症,其中尤以氮素的影响最大 (4)氧气:缺氧会引起Mg原卟啉Ⅸ及Mg原卟啉甲酯积累,而不能合成叶绿素;在强 光下,植物吸收的光能过剩时,氧参与叶绿素的光氧化 (5)水分:缺水抑制叶绿素的生物合成,且与蛋白质合成受阻有关。严重缺水时还会加速 叶绿素的分解,而且是分解大于合成,所以干早时叶片呈黄褐色 此外,叶绿素的形成还受遗传因素的控制。即使在条件适宜的情况下,水稻、玉米的白化 苗以及花卉中的花叶仍不能合成叶绿素 第二节光合作用的机理 从光合作用的总反应式看,似乎是一个简单的氧化还原过程,但实质上包括一系列复杂的光 化学反应和酶促反应过程。 根据需光与否,将光合作用分为两个反应
溶液中缺少能量受体或电子受体，在照光时色素会发射很强的荧光。 另外，吸收蓝光后处于第二单线态的叶绿素分子，其贮存的能量虽远大于吸收红光处于第一 单线态的状态，但超过的部分对光合作用是无用的，在极短的时间内叶绿素分子要从第二单 线态返回第一单线态，多余的能量也是以热的形式耗散。因此，蓝光对光合作用而言，在能 量利用率上不如红光高。 叶绿素的荧光和磷光现象都说明叶绿素能被光所激发，而叶绿素分子的激发是将光能转变为 化学能的第一步。现在，人们用叶绿素荧光仪能精确测量叶片发出的荧光，而荧光的变化可 以反映光合机构的状况，因此，叶绿素荧光被称为光合作用的探针。 （四） 叶绿素的生物合成及其与环境条件的关系 1．叶绿素的生物合成 叶绿素是在一系列酶的作用下形成的（图 3-5）。高等植物叶绿素的生物合成以谷氨酸与α- 酮戊二酸作为原料，然后合成δ－氨基酮戊酸（ALA）。 2 分子 ALA 脱水缩合形成一分子具有吡咯环的胆色素原；4 分子胆色素原脱氨基缩合形成 一分子尿卟啉原Ⅲ，合成过程按 A→B→C→D 环的顺序进行,尿卟啉原Ⅲ四个乙酸侧链脱羧 形成具有四个甲基的粪卟啉原Ⅲ，以上的反应是在厌氧条件下进行的。 在有氧条件下，粪卟啉原Ⅲ再脱羧、脱氢、氧化形成原卟啉Ⅸ，原卟啉Ⅸ是形成叶绿素和亚 铁血红素的分水岭。如果与铁结合，就生成亚铁血红素；若与镁结合，则形成 Mg-原卟啉Ⅸ。 由此可见，动植物的两大色素最初是同出一源的，以后在进化的过程中分道扬镳，结构和功 能各异。Mg-原卟啉Ⅸ的一个羧基被甲基酯化，在原卟啉Ⅸ上形成第五个环，接着 B 环上的 -CH2=CH2 侧链还原为-CH2-CH3，即形成原叶绿酸酯。原叶绿素酸酯经光还原变为叶绿酸 酯 a，然后与叶醇结合形成叶绿素 a，叶绿素 b 是由叶绿素 a 转化而成的。 2．影响叶绿素形成的条件 （1）光：光是叶绿体发育和叶绿素合成的主要条件。从原叶绿酸酯转变为叶绿酸酯是需要 光的还原过程，如果没有光照，植物叶片会发黄，这种因缺乏光照条件而影响叶绿素形成使 叶片发黄的现象，称为黄化现象。然而，藻类、苔藓、蕨类和松柏科植物在黑暗中可合成叶 绿素，柑桔种子的子叶和莲子的胚芽可在暗中合成叶绿素，其合成机理尚不清楚。 （2）温度：叶绿素生物合成是一系列酶促反应，因此受温度影响。温度过高或过低均降低 合成速率，原有叶绿素也会遭到破坏。秋天叶子变黄和早春寒潮过后秧苗变白等现象，都与 低温抑制叶绿素形成有关。 （3）矿质元素：氮和镁是叶绿素的组成成分，铁、铜、锰、锌是叶绿素合成过程中酶促反 应的辅因子。缺乏这些元素时不能形成叶绿素，植物出现缺绿症，其中尤以氮素的影响最大。 （4）氧气： 缺氧会引起 Mg-原卟啉 IX 及 Mg-原卟啉甲酯积累，而不能合成叶绿素；在强 光下，植物吸收的光能过剩时，氧参与叶绿素的光氧化。 （5）水分：缺水抑制叶绿素的生物合成，且与蛋白质合成受阻有关。严重缺水时还会加速 叶绿素的分解，而且是分解大于合成，所以干旱时叶片呈黄褐色。 此外，叶绿素的形成还受遗传因素的控制。即使在条件适宜的情况下，水稻、玉米的白化 苗以及花卉中的花叶仍不能合成叶绿素。 第二节 光合作用的机理 从光合作用的总反应式看，似乎是一个简单的氧化还原过程，但实质上包括一系列复杂的光 化学反应和酶促反应过程。 根据需光与否，将光合作用分为两个反应：
光反应( light reaction)和暗反应( dark reaction)。 光反应是必须在光下才能进行的、由光推动的光化学反应,在类囊体膜(光合膜)上进行; 暗反应是在暗处(也可以在光下)进行的、由一系列酶催化的化学反应,在叶绿体基质中进 行。研究表明,光反应过程并不都需要光,而暗反应过程中的一些关键酶活性受光的调节 光合作用是能量转化和形成有机物的过程。在这个过程中首先是把光能转变为电能,进 步形成活跃的化学能,最后转变为稳定的化学能,贮藏于碳水化合物中。 整个光合作用过程可大致分为三个步骤 ①光能的吸收、传递和转换为电能的过程(通过原初反应完成) ②电能转变为活跃化学能的过程(通过电子传递和光合磷酸化完成) ③活跃的化学能转变为稳定化学能的过程(通过碳同化完成)。第一、二两个步骤基本属 于光反应,第三个步骤属于暗反应(表3-2)。 、原初反应 原初反应是指叶绿体色素分子对光能的吸收、传递与转换过程。它是光合作用的第一步,速 度非常快,可在皮秒(ps,10-12秒)与纳秒(ns,10-9秒)内完成,且与温度无关,可 在-196℃(7K,液氮温度)或-271℃(2K,液氦温度)下进行。 根据功能来区分,叶绿体色素可为二类 (1)反应中心色素( reaction centre pigments),少数特殊状态的叶绿素a分子属于此类, 它具有光化学活性,既能捕获光能,又能将光能转换为电能(称为“陷阱”) (2)聚光色素( light- harvesting pigments),又称天线色素( antenna pigments),它没有 光化学活性,只能吸收光能,并把吸收的光能传递到反应中心色素,包括绝大部分 叶绿素a和全部的叶绿素b、胡萝卜素、叶黄素等都属于此类。 聚光色素存在于类囊体膜的色素蛋白复合体上,反应中心色素存在于反应中心( reaction center)。但二者是协同作用的,若干个聚光色素分子所吸收的光能聚集于1个反应中心色素 分子而起光化学反应。 般来说,约250~300个色素分子所聚集的光能传给一个反应中心色素。每吸收与传递1 个光量子到反应中心完成光化学反应所需起协同作用的色素分子数,称为光合单位。实际上, 光合单位包括了聚光色素系统和光合反应中心两部分。因此也可把光合单位定义为结合于类 囊体膜上能完成光化学反应的最小结构的功能单位。 当可见光(400~700mm)照射到绿色植物时,天线色素分子吸收光量子而被激发,以“激 子传递”( exciton transfer)和“共振传递”( resonance transfer)两种方式进行能量传递。 所谓激子是指由高能电子激发的量子,可以转移能量,但不能转移电荷。而共振传递则是依 赖高能电子振动在分子间传递能量。能量可在相同色素分子之间传递,也可在不同色素分子 之间传递,但都是沿着波长较长即能量水平较低的方向传递。传递的效率很高,几乎接近 100%于是,大量的光能通过天线色素吸收、传递到反应中心色素分子,并引起光化学反 反应中心是进行原初反应的最基本的色素蛋白复合体,它至少包括一个反应中心色素即原初 电子供体( primary electron donor,P)、一个原初电子受体( primary electron acceptor,A) 和一个次级电子供体( secondary electron donor,D),以及维持这些电子传递体的微环境所 必须的蛋白质,才能导致电荷分离,将光能转换为电能。反应中心的原初电子受体,是指直 接接受反应中心色素分子传来电子的物质(A)。反应中心次级电子供体,是指将电子直接 供给反应中心的物质。在光下,光合作用原初反应是连续不断地进行的,因此,必须不断有 最终电子供体和最终电子受体的参与,构成电子的“源”和“库”。高等植物的最终电子供 体是水,最终电子受体是NADP 光化学反应实质上是由光引起的反应中心色素分子与原初电子受体和次级供体之间的氧化
光反应（light reaction）和暗反应（dark reaction）。 光反应是必须在光下才能进行的、由光推动的光化学反应，在类囊体膜（光合膜）上进行； 暗反应是在暗处（也可以在光下）进行的、由一系列酶催化的化学反应，在叶绿体基质中进 行。研究表明，光反应过程并不都需要光，而暗反应过程中的一些关键酶活性受光的调节。 光合作用是能量转化和形成有机物的过程。在这个过程中首先是把光能转变为电能， 进一 步形成活跃的化学能，最后转变为稳定的化学能，贮藏于碳水化合物中。 整个光合作用过程可大致分为三个步骤： ① 光能的吸收、传递和转换为电能的过程（通过原初反应完成）； ② 电能转变为活跃化学能的过程（通过电子传递和光合磷酸化完成）； ③ 活跃的化学能转变为稳定化学能的过程（通过碳同化完成）。第一、二两个步骤基本属 于光反应，第三个步骤属于暗反应（表 3-2）。 一、原初反应 原初反应是指叶绿体色素分子对光能的吸收、传递与转换过程。它是光合作用的第一步，速 度非常快，可在皮秒（ps，10-12 秒）与纳秒（ns，10－9 秒）内完成，且与温度无关，可 在-196℃（77K，液氮温度）或-271℃（2K，液氦温度）下进行。 根据功能来区分，叶绿体色素可为二类： （1） 反应中心色素（reaction centre pigments），少数特殊状态的叶绿素 a 分子属于此类， 它具有光化学活性，既能捕获光能，又能将光能转换为电能（称为“陷阱”）。 （2） 聚光色素（light－harvesting pigments），又称天线色素（antenna pigments），它没有 光化学活性，只能吸收光能，并把吸收的光能传递到反应中心色素，包括绝大部分 叶绿素 a 和全部的叶绿素 b、胡萝卜素、叶黄素等都属于此类。 聚光色素存在于类囊体膜的色素蛋白复合体上，反应中心色素存在于反应中心（reaction center）。但二者是协同作用的，若干个聚光色素分子所吸收的光能聚集于 1 个反应中心色素 分子而起光化学反应。 一般来说，约 250～300 个色素分子所聚集的光能传给一个反应中心色素。每吸收与传递 1 个光量子到反应中心完成光化学反应所需起协同作用的色素分子数，称为光合单位。实际上， 光合单位包括了聚光色素系统和光合反应中心两部分。因此也可把光合单位定义为结合于类 囊体膜上能完成光化学反应的最小结构的功能单位。 当可见光（400～700nm）照射到绿色植物时，天线色素分子吸收光量子而被激发，以“激 子传递”（exciton transfer）和“共振传递”（resonance transfer）两种方式进行能量传递。 所谓激子是指由高能电子激发的量子，可以转移能量，但不能转移电荷。而共振传递则是依 赖高能电子振动在分子间传递能量。能量可在相同色素分子之间传递，也可在不同色素分子 之间传递，但都是沿着波长较长即能量水平较低的方向传递。传递的效率很高，几乎接近 100％。于是，大量的光能通过天线色素吸收、传递到反应中心色素分子，并引起光化学反 应。 反应中心是进行原初反应的最基本的色素蛋白复合体，它至少包括一个反应中心色素即原初 电子供体（primary electron donor，P）、一个原初电子受体（primary electron acceptor，A） 和一个次级电子供体（secondary electron donor，D），以及维持这些电子传递体的微环境所 必须的蛋白质，才能导致电荷分离，将光能转换为电能。反应中心的原初电子受体，是指直 接接受反应中心色素分子传来电子的物质（A）。反应中心次级电子供体，是指将电子直接 供给反应中心的物质。在光下，光合作用原初反应是连续不断地进行的，因此，必须不断有 最终电子供体和最终电子受体的参与，构成电子的“源”和“库”。高等植物的最终电子供 体是水，最终电子受体是NADP+ 。 光化学反应实质上是由光引起的反应中心色素分子与原初电子受体和次级供体之间的氧化