第六章植物生长物质(5学时 植物的生长发育需要水分、矿质和有机物质的供应,还受到植物生长物质的调节与控制 植物生长物质( plant growth substance)是指具有调节植物生长发育的一些生理活性物 质,包括植物激素( plant hormones或 phy t hormones)和植物生长调节剂( plant growth regulators)。植物激素是指一些在植物体内合成,并经常从产生之处运送到别处,对生长 发育产生显著作用的微量有机物质。 植物生长调节剂是指人工合成的具有植物激素活性的化合物 植物激纛有五大类:生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、乙烯和脱落酸 此外,油菜素甾体类、茉莉酸类、水杨酸和多胺类等对植物的生长发育有多方面的调节作用 植物激素具有以下特点 第一,内生性,是植物生命活动中的正常代谢产物 第二,可运性,由某些器官或组织产生后运至其它部位而发挥调控作用,在特殊情况下植 物激素在合成部位也有调控作用; 第三,调节性,植物激素不是营养物质,通常在极低浓度下产生生理效应。 由于植物激素含量极低,最初人们利用生物鉴定法测定,随着科技发展,现在可用气相色谱 气-质联用、高效液相色谱和酶联免疫等方法测定植物激素。 第一节生长素类 生长素的发现与性质 生长素( auxin)是最早发现的植物激素。1880年英国的达尔文父子(C. Darwin和 F Darwin) 在研究金丝雀藺草胚芽鞘的向光性认为单向光引起的胚芽鞘向光弯曲是由于某种物质由鞘 尖向下传递,造成背光面和向光面生长快慢不同所致。 1928年荷兰的温特(went)用琼胶收集胚芽鞘的生长物质并建立了生长素的测定方法- 燕麦试法。证明了达尔文父子的设想 1934年Kogl等人从燕麦胚芽鞘分离和纯化出刺激生长的物质,经鉴定是吲哚乙酸(简称 IAA),其分子式为C1OH9O2N 不仅高等植物体中有IAA,而且在细菌、真菌、藻类中也有IAA存在。除了IAA以外,植 物体内还有其它生长素类物质如:吲哚乙醛,吲哚乙腈等 二、生长素的分布、运输与存在形式 生长素大多集中在生长旺盛的部位。IAA含量甚微,每克鲜重植物一般含10~100ng。 ⅠAA具有极性运输的特点,即IAA只能从植物形态学的上端向下端运输,不能逆向运输 这是一种需能的主动运输,当缺乏氧气或抑制呼吸时,运输速度降低。 生长素在植物体内常以游离型和束缚型两种形式存在。游离型生长素不与任何物质结合,具 有生物活性。而束缚型生长素没有生物活性,但在溶液抽提、碱水解以及体内的酶的水解下, 会释放出游离的有活性的IAA。生长素与天冬氨酸结合形成吲哚乙酰天冬氨酸,与糖结合形 成吲哚乙酰葡萄糖苷或阿拉伯糖苷,与肌醇结合形成吲哚肌醇(图6-3)。 束缚型生长素在植物体内的作用可能有 ①作为贮藏形式。在植物体需要时释放出游离生长素;②作为运输形式。如种子发芽时,种 子中贮存的吲哚乙酰肌醇更易运输到地上部;③解毒作用。游离型生长素过多,往往对植物 体产生毒害;④防止氧化。游离型生长素易被氧化,而束缚型生长素稳定:⑤调节生长素的 水平。使植物体内游离生长素呈稳衡状态,调节到一个适合生长的水平 在适当的条件下,如种子萌动时,束缚型生长素可以转变成游离型的生长素。植物体内生长
第六章 植物生长物质（5 学时） 植物的生长发育需要水分、矿质和有机物质的供应，还受到植物生长物质的调节与控制。 植物生长物质（plant growth substance）是指具有调节植物生长发育的一些生理活性物 质，包括植物激素（plant hormones 或 phytohormones）和植物生长调节剂（plant growth regulators）。植物激素是指一些在植物体内合成，并经常从产生之处运送到别处，对生长 发育产生显著作用的微量有机物质。 植物生长调节剂是指人工合成的具有植物激素活性的化合物。 植物激素有五大类: 生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、乙烯和脱落酸。 此外，油菜素甾体类、茉莉酸类、水杨酸和多胺类等对植物的生长发育有多方面的调节作用。 植物激素具有以下特点： 第一， 内生性，是植物生命活动中的正常代谢产物； 第二， 可运性，由某些器官或组织产生后运至其它部位而发挥调控作用，在特殊情况下植 物激素在合成部位也有调控作用； 第三， 调节性，植物激素不是营养物质，通常在极低浓度下产生生理效应。 由于植物激素含量极低，最初人们利用生物鉴定法测定，随着科技发展，现在可用气相色谱、 气-质联用、高效液相色谱和酶联免疫等方法测定植物激素。 第一节 生长素类 一、生长素的发现与性质 生长素（auxin）是最早发现的植物激素。1880 年英国的达尔文父子（C. Darwin 和 F. Darwin） 在研究金丝雀虉草胚芽鞘的向光性认为单向光引起的胚芽鞘向光弯曲是由于某种物质由鞘 尖向下传递，造成背光面和向光面生长快慢不同所致。 1928 年荷兰的温特（Went）用琼胶收集胚芽鞘的生长物质并建立了生长素的测定方法—— 燕麦试法。证明了达尔文父子的设想。 1934 年 Kogl 等人从燕麦胚芽鞘分离和纯化出刺激生长的物质，经鉴定是吲哚乙酸（简称 IAA），其分子式为 C10H9O2N。 不仅高等植物体中有 IAA，而且在细菌、真菌、藻类中也有 IAA 存在。除了 IAA 以外，植 物体内还有其它生长素类物质如：吲哚乙醛，吲哚乙腈等。 二、生长素的分布、运输与存在形式 生长素大多集中在生长旺盛的部位。IAA 含量甚微，每克鲜重植物一般含 10~100 ng。 IAA 具有极性运输的特点，即 IAA 只能从植物形态学的上端向下端运输，不能逆向运输。 这是一种需能的主动运输，当缺乏氧气或抑制呼吸时，运输速度降低。 生长素在植物体内常以游离型和束缚型两种形式存在。游离型生长素不与任何物质结合，具 有生物活性。而束缚型生长素没有生物活性，但在溶液抽提、碱水解以及体内的酶的水解下， 会释放出游离的有活性的 IAA。生长素与天冬氨酸结合形成吲哚乙酰天冬氨酸，与糖结合形 成吲哚乙酰葡萄糖苷或阿拉伯糖苷，与肌醇结合形成吲哚肌醇（图 6-3）。 束缚型生长素在植物体内的作用可能有： ①作为贮藏形式。在植物体需要时释放出游离生长素；②作为运输形式。如种子发芽时，种 子中贮存的吲哚乙酰肌醇更易运输到地上部；③解毒作用。游离型生长素过多，往往对植物 体产生毒害；④防止氧化。游离型生长素易被氧化，而束缚型生长素稳定；⑤调节生长素的 水平。使植物体内游离生长素呈稳衡状态，调节到一个适合生长的水平。 在适当的条件下，如种子萌动时，束缚型生长素可以转变成游离型的生长素。植物体内生长
素通常都处于比较适宜的浓度,以维持不同生长发育阶段对生长素的需要 三、生长素的代谢 (一)生长素的生物合成 植物体内IAA的主要合成部位是茎端分生组织、正在扩展的嫩叶和发育中的种子(胚)。 通常认为色氨酸是植物体内生长素合成的前体。色氨酸转变为生长素时,其侧链要经过转氨、 脱羧、氧化等反应。由色氨酸合成IAA的途径有以下几条支路(图6-4)。 ①吲哚丙酮酸途径色氨酸通过转氨作用形成吲哚丙酮酸,再脱羧形成吲哚乙醛,吲哚乙醛 经过脱氢变成吲哚乙酸。该途径是高等植物合成IAA的主要途径 ②色胺途径色氨酸通过脱羧作用形成色胺,再氧化转氨形成吲哚乙醛,最后形成吲哚乙酸。 该途径在植物中占少数,研究表明,大麦、燕麦、烟草、番茄中同时进行上述两条途径 ⑧吲哚乙腈遼径色氨酸转化为吲哚乙腈,吲哚乙腈在腈水解酶的作用下转变为吲哚乙酸 许多植物,特别是十字花科植物中存在着吲哚乙腈 ④吲哚乙酰胺途径色氨酸由色氨酸单氧酶催化形成吲哚乙酰胺,然后经水解反应生成 IAA,此途径主要存在于形成根瘤和冠瘿瘤的植物组织中 另有研究表明,IAA的生物合成途径具有多样性,IAA的合成不一定要经过色氨酸,还存 在非色氨酸途径。用拟南芥( Arabidopsis thaliana)的营养缺陷型进行的试验揭示,IAA可 以由吲哚直接转化而来。色氨酸途径和非色氨酸途径可能并存于植物体内 生长素的生物合成与矿质元素锌(Zn)有关。缺锌会阻碍吲哚与丝氨酸结合成色氨酸的过 程。因此,缺锌会引起果树“小叶病” (二)生长素的氧化分解 IAA的降解有两条途径,即酶促氧化降解和光氧化降解。 酶促氧化分解是IAA的主要降解过程,催化降解的酶是IAA氧化酶。IAA氧化酶是一种含 铁的血红蛋白。IAA氧化酶的活性需要两个辅助因子,即Mn2+和一元酚类。植物体内的对 香豆酸、4-羟苯甲酸和堪菲醇等一元酚类物质是天然的IAA氧化酶辅助因子,能抑制植物 的生长。通常,在衰老组织中IAA氧化酶活性比较高。 IAA的光氧化产物和酶促氧化产物都为亚甲基氧代吲哚及其衍生物和吲哚醛。IAA的光氧 化过程需要相对较大的光强,水溶液中的IAA照光后很快分解 在生产上对植物施用IAA时,上述两种降解过程能同时发生。而人工合成的生长素类物质 如α-NAA和2,4-D等则不受吲哚乙酸氧化酶的降解作用,能在植物体内保留较长的时间 四、生长素的生理效应 1促进伸长生长。生长素对细胞伸长的作用与生长素浓度、细胞年龄和器官种类有关。一般 来说生长素在低浓度时促进生长,浓度较高时则会转为抑制作用。根最敏感,茎最不敏感 芽的反应处于茎与根之间(图6-5)。 2.促进器官与组织分化 生长素可使一些难生根的植物插条生根 3.促进结实 生长素有促进果实生长的作用。用10mg/L的2,4-D溶液喷洒番茄花簇,可以防止温室内光 照不足或低温导致的早期落花,以提高座果率,还使子房不受精即膨大提早结实,形成无籽 果实 4.防止器官脱落 生长素能“征调”营养,延迟离层细胞的形成,因此生长素有防止脱落的作用。在生产上施 用10mg/L萘乙酸或1mg/L2,4D可使棉花保蕾保铃。 5.影响性别分化 生长素促进黄瓜的雌花分化,这种效应是IAA提高诱导乙烯的产生而实现的
素通常都处于比较适宜的浓度，以维持不同生长发育阶段对生长素的需要。 三、生长素的代谢 （一）生长素的生物合成 植物体内 IAA 的主要合成部位是茎端分生组织、正在扩展的嫩叶和发育中的种子（胚）。 通常认为色氨酸是植物体内生长素合成的前体。色氨酸转变为生长素时，其侧链要经过转氨、 脱羧、氧化等反应。由色氨酸合成 IAA 的途径有以下几条支路（图 6-4）。 ①吲哚丙酮酸途径 色氨酸通过转氨作用形成吲哚丙酮酸，再脱羧形成吲哚乙醛，吲哚乙醛 经过脱氢变成吲哚乙酸。该途径是高等植物合成 IAA 的主要途径。 ②色胺途径 色氨酸通过脱羧作用形成色胺，再氧化转氨形成吲哚乙醛，最后形成吲哚乙酸。 该途径在植物中占少数，研究表明，大麦、燕麦、烟草、番茄中同时进行上述两条途径。 ③吲哚乙腈途径 色氨酸转化为吲哚乙腈，吲哚乙腈在腈水解酶的作用下转变为吲哚乙酸。 许多植物，特别是十字花科植物中存在着吲哚乙腈。 ④吲哚乙酰胺途径 色氨酸由色氨酸单氧酶催化形成吲哚乙酰胺，然后经水解反应生成 IAA，此途径主要存在于形成根瘤和冠瘿瘤的植物组织中。 另有研究表明，IAA 的生物合成途径具有多样性，IAA 的合成不一定要经过色氨酸，还存 在非色氨酸途径。用拟南芥（Arabidopsis thaliana）的营养缺陷型进行的试验揭示，IAA 可 以由吲哚直接转化而来。色氨酸途径和非色氨酸途径可能并存于植物体内。 生长素的生物合成与矿质元素锌（Zn）有关。缺锌会阻碍吲哚与丝氨酸结合成色氨酸的过 程。因此，缺锌会引起果树“小叶病”。 （二）生长素的氧化分解 IAA 的降解有两条途径，即酶促氧化降解和光氧化降解。 酶促氧化分解是 IAA 的主要降解过程，催化降解的酶是 IAA 氧化酶。IAA 氧化酶是一种含 铁的血红蛋白。IAA 氧化酶的活性需要两个辅助因子，即 Mn2+和一元酚类。植物体内的对 -香豆酸、4-羟苯甲酸和堪菲醇等一元酚类物质是天然的 IAA 氧化酶辅助因子，能抑制植物 的生长。通常，在衰老组织中 IAA 氧化酶活性比较高。 IAA 的光氧化产物和酶促氧化产物都为亚甲基氧代吲哚及其衍生物和吲哚醛。IAA 的光氧 化过程需要相对较大的光强，水溶液中的 IAA 照光后很快分解。 在生产上对植物施用 IAA 时，上述两种降解过程能同时发生。而人工合成的生长素类物质 如α-NAA 和 2,4-D 等则不受吲哚乙酸氧化酶的降解作用，能在植物体内保留较长的时间。 四、生长素的生理效应 1.促进伸长生长。生长素对细胞伸长的作用与生长素浓度、细胞年龄和器官种类有关。一般 来说生长素在低浓度时促进生长，浓度较高时则会转为抑制作用。根最敏感，茎最不敏感； 芽的反应处于茎与根之间（图 6-5）。 2．促进器官与组织分化 生长素可使一些难生根的植物插条生根。 3．促进结实 生长素有促进果实生长的作用。用 10 mg/L 的 2,4-D 溶液喷洒番茄花簇，可以防止温室内光 照不足或低温导致的早期落花，以提高座果率，还使子房不受精即膨大提早结实，形成无籽 果实。 4．防止器官脱落 生长素能“征调”营养，延迟离层细胞的形成，因此生长素有防止脱落的作用。在生产上施 用 10 mg/L 萘乙酸或 1 mg/L 2,4-D 可使棉花保蕾保铃。 5．影响性别分化 生长素促进黄瓜的雌花分化，这种效应是 IAA 提高诱导乙烯的产生而实现的
此外,生长素还有促进菠萝开花、维持顶端优势、蔬花蔬果、杀除杂草等生理作用 五、生长素的作用机理 植物激素在分子水平上的作用通常可被划分为三个连续的阶段,即激素信号的感受、信号的 转导和最终的响应。 1.生长素受体 IAA具有空间构型,在细胞中存在着IAA受体,从构型上识别IAA。所谓激素受体 ( hormone receptor),是指能与激素特异性结合的物质,一般是蛋白质,它能识别激素信号 并且能将信号转化为一系列的细胞内生物化学变化,最终表现出不同的生理效应。关于生长 素受体的位置有多种看法,主要有两种:一种认为生长素受体位于质膜;另一种认为在细胞 质或细胞核。 2.生长素作用的酸生长学说( Acid-growth theory) 质膜上存在ATP酶质子泵,生长素作为酶的变构效应剂,与质子泵的蛋白质结合,并使质 子泵活化,把细胞质内的质子(H+)分泌到细胞壁去,引起细胞壁环境的酸化,导致一些 对酸不稳定的键(如H键)易断裂。此外,在酸性环境中,有些存在于细胞壁的扩张蛋白 使多糖间的氢键弱化,细胞壁变软、可塑性增加。由于生长素和酸性溶液都可同样促进细胞 伸长,因此,把生长素诱导细胞壁酸化并使其可塑性增大而导致细胞伸长的理论,称为酸- 生长学说(图6-6)。 3.IAA活化基因假说 IA促进核酸和蛋白质的合成。用IAA处理豌豆上胚轴,3天后顶端lcm处的DNA和蛋白 质含量比对照增加2.5倍,RNA含量比对照增加4倍。用RNA合成抑制剂放线菌素D处理, 则抑制IAA诱导的RNA合成,如用蛋白质抑制剂环已酰亚胺处理时,则抑制蛋白质合成 在IAA刺激细胞生长的同时,必然有新的物质添加到细胞壁中以维持其厚度。应用DNA重 组技术,已经克隆了若干受IAA特异调节的基因,即AUX基因( auxin-response gene) 综上所述,IA一方面与受体结合,活化质膜上的ATP酶-质子泵,促进细胞壁环境酸化, 增加可塑性,细胞体积增大;另一方面,IAA活化基因,促进核酸和蛋白质的合成,为原生 质体和细胞壁的合成提供原料,促进细胞生长(图6-7)。 第二节赤霉素类 赤莓素的发现与化学结构 赤霉素( Gibberellins)是在研究水稻恶苗病时发现的。患恶苗病的水稻植株徒长并黄化的原 因是赤霉菌分泌的物质所致。1938年薮田贞次郎等从水稻赤霉菌中分离出有活性的物质, 命名为赤霉素( Gibberellin)。1959年确定其化学结构,即赤霉酸( Gibberellic acid,GA) 赤霉素是在化学结构上近似的一类化合物,属于类萜,这类化合物在植物体内占有重要地位 它是叶黄素、胡萝卜素、橡胶的基本结构单位。赤霉素是双萜,具有19或20个碳原子,分 子结构中共同的构造是由四个环组成的赤霉烷,在赤霉烷上,由于双键、羟基数目和位置的 不同,形成了各种赤霉素。目前,已从真菌、藻类、蕨类、裸子植物、被子植物分离出的 GA达120余种,分别命名为GA1、GA2、GA3、GA4…。其中,GA3叫赤霉酸,是生物 活性最高的一种。几种有代表性的赤霉素结构(图7-8)。 二、赤霉素的分布、运输与存在形式 赤霉素在生长旺盛的部位含量较高,如茎端、根尖和果实种子。高等植物的赤霉素含量一般 是1~1000ng·g-1鲜重。植物所含赤霉素的种类、数量和状态也因植物发育时期而异 赤霉素在植物体内的运输没有极性。嫩叶合成的赤霉素通过韧皮部的筛管向下运输,而根尖 合成的赤霉素可沿木质部的导管向上运输。至于赤霉素的运输速度,物种间差异很大,如马 铃薯为042mm·h-1,豌豆是2.1mm·h-1,矮生豌豆是5cm·h-1
此外，生长素还有促进菠萝开花、维持顶端优势、蔬花蔬果、杀除杂草等生理作用。 五、生长素的作用机理 植物激素在分子水平上的作用通常可被划分为三个连续的阶段，即激素信号的感受、信号的 转导和最终的响应。 1．生长素受体 IAA 具有空间构型，在细胞中存在着 IAA 受体，从构型上识别 IAA。所谓激素受体 （hormone receptor），是指能与激素特异性结合的物质，一般是蛋白质，它能识别激素信号， 并且能将信号转化为一系列的细胞内生物化学变化，最终表现出不同的生理效应。关于生长 素受体的位置有多种看法，主要有两种：一种认为生长素受体位于质膜；另一种认为在细胞 质或细胞核。 2．生长素作用的酸生长学说（Acid-growth theory） 质膜上存在 ATP 酶-质子泵，生长素作为酶的变构效应剂，与质子泵的蛋白质结合，并使质 子泵活化，把细胞质内的质子（H+）分泌到细胞壁去，引起细胞壁环境的酸化，导致一些 对酸不稳定的键（如 H 键）易断裂。此外，在酸性环境中，有些存在于细胞壁的扩张蛋白 使多糖间的氢键弱化，细胞壁变软、可塑性增加。由于生长素和酸性溶液都可同样促进细胞 伸长，因此，把生长素诱导细胞壁酸化并使其可塑性增大而导致细胞伸长的理论，称为酸- 生长学说（图 6-6）。 3．IAA 活化基因假说 IAA 促进核酸和蛋白质的合成。用 IAA 处理豌豆上胚轴，3 天后顶端 1cm 处的 DNA 和蛋白 质含量比对照增加 2.5 倍，RNA 含量比对照增加 4 倍。用 RNA 合成抑制剂放线菌素 D 处理， 则抑制 IAA 诱导的 RNA 合成，如用蛋白质抑制剂环已酰亚胺处理时，则抑制蛋白质合成。 在 IAA 刺激细胞生长的同时，必然有新的物质添加到细胞壁中以维持其厚度。应用 DNA 重 组技术，已经克隆了若干受 IAA 特异调节的基因，即 AUX 基因（auxin-response gene）。 综上所述，IAA 一方面与受体结合，活化质膜上的 ATP 酶-质子泵，促进细胞壁环境酸化， 增加可塑性，细胞体积增大；另一方面，IAA 活化基因，促进核酸和蛋白质的合成，为原生 质体和细胞壁的合成提供原料，促进细胞生长（图 6-7）。 第二节 赤霉素类 一、赤霉素的发现与化学结构 赤霉素（Gibberellins）是在研究水稻恶苗病时发现的。患恶苗病的水稻植株徒长并黄化的原 因是赤霉菌分泌的物质所致。1938 年薮田贞次郎等从水稻赤霉菌中分离出有活性的物质， 命名为赤霉素(Gibberellin)。1959 年确定其化学结构，即赤霉酸（Gibberellic acid，GA）。 赤霉素是在化学结构上近似的一类化合物，属于类萜，这类化合物在植物体内占有重要地位， 它是叶黄素、胡萝卜素、橡胶的基本结构单位。赤霉素是双萜，具有 19 或 20 个碳原子，分 子结构中共同的构造是由四个环组成的赤霉烷，在赤霉烷上，由于双键、羟基数目和位置的 不同，形成了各种赤霉素。目前，已从真菌、藻类、蕨类、裸子植物、被子植物分离出的 GA 达 120 余种，分别命名为 GA1、GA2、GA3、GA4……。其中，GA3 叫赤霉酸，是生物 活性最高的一种。几种有代表性的赤霉素结构（图 7－8）。 二、赤霉素的分布、运输与存在形式 赤霉素在生长旺盛的部位含量较高，如茎端、根尖和果实种子。高等植物的赤霉素含量一般 是 1~1000ng·g-1 鲜重。植物所含赤霉素的种类、数量和状态也因植物发育时期而异。 赤霉素在植物体内的运输没有极性。嫩叶合成的赤霉素通过韧皮部的筛管向下运输，而根尖 合成的赤霉素可沿木质部的导管向上运输。至于赤霉素的运输速度，物种间差异很大，如马 铃薯为 0.42mm·h-1，豌豆是 2.1mm·h-1，矮生豌豆是 5cm·h-1
在植物体内赤霉素有两种存在形式:自由型赤霉素和束缚型赤霉素。自由型赤霉素不以键的 形式与其他物质结合,易被有机溶剂提取出来,具有生物活性。束缚型赤霉素是赤霉素与其 他物质,如糖类、乙酸、氨基酸等结合而成,要用酸水解或酶蛋白分解才能释放出自由型赤 霉素。束缚型赤霉素无生物活性 三、赤霉素的生物合成 赤霉素合成前体物质:是甲羟戊酸(甲瓦龙酸) 合成途径:先形成含C20的GA12,其它赤霉素全由GA12转化而来 四、赤霉素的生理效应 1.促进茎的伸长生长 赤霉素对根的伸长无促进作用,但显著促进茎叶生长,且节间数目不变。用赤霉素处理后, 某些植物的矮生品种(四季豆、玉米、甘蓝)生长加速,在形态上达正常植株的高度。例如, 玉米d5突变种矮化的原因是由于缺少合成赤霉素的基因,外用赤霉素可加速其生长。 2.打破休眠 赤霉素可有效地打破种子、块茎、芽等的休眠状态。刚收获的马铃薯处于休眠状态,用赤霉 素处理可促进其萌发。 3.促进抽苔开花 未经春化的二年生植物(如萝卜、白菜、胡萝卜等)常呈莲座状生长而不抽苔开花,使用赤 霉素处理可使这些植物当年抽苔开花。对于有些长日照下才能开花的植物,赤霉素也可以代 替长日照的作用,使这些植物在短日照条件下开花 4.影响性别分化 生长素促进黄瓜雌花分化,而赤霉素促进黄瓜雄花分化。 此外,GA亦能诱导单性结实,促进细胞分裂与组织分化,促进座果等。 五、赤霉素的作用机理 1.赤霉素调节生长素的水平 ①GA促进IAA生物合成,如将燕麦胚芽鞘尖放在色氨酸溶液中,GA能促进色氨酸转变为 IAA。此外,GA能提高蛋白酶活性,蛋白质分解形成较多的色氨酸,因此提高IAA含量。 ②GA能抑制IAA氧化酶和过氧化物酶的活性,降低IAA的分解速度。 ③GA能促使束缚型IAA释放为自由型IAA,因此增加IAA含量。 2.赤幂素诱导a淀粉酶的合成 GA对种子萌发有独特效应,GA缺乏型拟南芥突变体的种子不能萌发,但外源GA的处理 浓度达10μmolL-1以上时,萌发率可达100%实验证明,去胚大麦种子在外加GA诱导 下,ih糊粉层内就有α-淀粉酶的mRNA出现,随着时间的推移,胚乳中的淀粉被分解。这 就证明,GA能够诱导a-淀粉酶的合成。具胚的大麦种子萌发时,胚中产生的GA,通过胚 乳扩散到糊粉层细胞,诱导α-淀粉酶的形成,该酶又扩散到胚乳使淀粉水解(如图6-10) 赤霉素诱导a-淀粉酶的形成这一发现,已被应用到啤酒生产中。用GA处理,就可使大麦 种子完成糖化,不需种子发芽,减少了糖分消耗 第三节细胞分裂素类 、细胞分裂素的发现与化学结构 细胞分裂素是一类促进细胞分裂的植物激素。此类物质中最早发现的是激动素。变质的DNA 促进烟草愈伤组织细胞分裂而发现。后来从高压灭菌过的DNA中分离出一种纯结晶物质, 化学名称是N6-呋喃甲基腺嘌呤,它能促进细胞分裂,被命名为激动素( kinetin)。1963年 首次从未成熟玉米种子中分离出了天然细胞分裂素,命名为玉米素( zeatin)。当前把具有和 激动素相同生理活性的天然的和人工合成的一些化合物统称为细胞分裂素( cytokinin,简称 CTK)
在植物体内赤霉素有两种存在形式：自由型赤霉素和束缚型赤霉素。自由型赤霉素不以键的 形式与其他物质结合，易被有机溶剂提取出来，具有生物活性。束缚型赤霉素是赤霉素与其 他物质，如糖类、乙酸、氨基酸等结合而成，要用酸水解或酶蛋白分解才能释放出自由型赤 霉素。束缚型赤霉素无生物活性。 三、赤霉素的生物合成 赤霉素合成前体物质：是甲羟戊酸(甲瓦龙酸) 合成途径:先形成含 C20 的 GA12,其它赤霉素全由 GA12 转化而来。 四、赤霉素的生理效应 1．促进茎的伸长生长 赤霉素对根的伸长无促进作用，但显著促进茎叶生长，且节间数目不变。用赤霉素处理后， 某些植物的矮生品种（四季豆、玉米、甘蓝）生长加速，在形态上达正常植株的高度。例如， 玉米 d5 突变种矮化的原因是由于缺少合成赤霉素的基因，外用赤霉素可加速其生长。 2．打破休眠 赤霉素可有效地打破种子、块茎、芽等的休眠状态。刚收获的马铃薯处于休眠状态，用赤霉 素处理可促进其萌发。 3．促进抽苔开花 未经春化的二年生植物（如萝卜、白菜、胡萝卜等）常呈莲座状生长而不抽苔开花，使用赤 霉素处理可使这些植物当年抽苔开花。对于有些长日照下才能开花的植物，赤霉素也可以代 替长日照的作用，使这些植物在短日照条件下开花。 4．影响性别分化 生长素促进黄瓜雌花分化，而赤霉素促进黄瓜雄花分化。 此外，GA 亦能诱导单性结实，促进细胞分裂与组织分化，促进座果等。 五、赤霉素的作用机理 1．赤霉素调节生长素的水平 ①GA 促进 IAA 生物合成，如将燕麦胚芽鞘尖放在色氨酸溶液中，GA 能促进色氨酸转变为 IAA。此外，GA 能提高蛋白酶活性，蛋白质分解形成较多的色氨酸，因此提高 IAA 含量。 ②GA 能抑制 IAA 氧化酶和过氧化物酶的活性，降低 IAA 的分解速度。 ③GA 能促使束缚型 IAA 释放为自由型 IAA，因此增加 IAA 含量。 2．赤霉素诱导α-淀粉酶的合成 GA 对种子萌发有独特效应，GA 缺乏型拟南芥突变体的种子不能萌发，但外源 GA 的处理 浓度达 10μmol L-1 以上时，萌发率可达 100％。实验证明，去胚大麦种子在外加 GA 诱导 下，1h 糊粉层内就有α-淀粉酶的 mRNA 出现，随着时间的推移，胚乳中的淀粉被分解。这 就证明，GA 能够诱导α-淀粉酶的合成。具胚的大麦种子萌发时，胚中产生的 GA，通过胚 乳扩散到糊粉层细胞，诱导α-淀粉酶的形成，该酶又扩散到胚乳使淀粉水解（如图 6-10）。 赤霉素诱导α-淀粉酶的形成这一发现，已被应用到啤酒生产中。用 GA 处理，就可使大麦 种子完成糖化，不需种子发芽，减少了糖分消耗。 第三节 细胞分裂素类 一、细胞分裂素的发现与化学结构 细胞分裂素是一类促进细胞分裂的植物激素。此类物质中最早发现的是激动素。变质的 DNA 促进烟草愈伤组织细胞分裂而发现。后来从高压灭菌过的 DNA 中分离出一种纯结晶物质， 化学名称是 N6-呋喃甲基腺嘌呤，它能促进细胞分裂，被命名为激动素（kinetin）。1963 年 首次从未成熟玉米种子中分离出了天然细胞分裂素，命名为玉米素(zeatin)。当前把具有和 激动素相同生理活性的天然的和人工合成的一些化合物统称为细胞分裂素（cytokinin，简称 CTK）
细胞分裂素是腺嘌呤(即6-氨基嘌呤)的衍生物。现在已在多种植物中鉴定出几十种细胞 分裂素,例如,玉米素,在椰子乳中发现了玉米素核苷;从菠菜、豌豆和荸荠球茎中分离出 异戊烯基腺苷。常用的有激动素、6-苄基腺嘌呤(简称6-BA)和四氢吡喃苄基腺嘌呤(简 称PBA)(图6-11)。已在多种植物中鉴定出几十种细胞分裂素,如异戊烯基腺嘌呤(iP)、 玉米素(ZT)、玉米素核苷等。玉米素和玉米素核苷为最常见的细胞分裂素。 细胞分裂素的分布、运输与存在形式 细胞分裂素广泛地存在于高等植物中,在细菌、真菌、藻类中也有细胞分裂素 高等植物的细胞分裂素主要分布于进行细胞分裂的部位,如茎尖、根尖,未成熟的种子和生 长的果实等 细胞分裂素是在根尖合成的,经木质部运到地上部分。在植物体内的运输是非极性的。 细胞分裂素常常通过糖基化、酰基化等方式转化为结合态形式。细胞分裂素的结合态形式较 为稳定,起贮藏和避免被氧化分解的作用。在有关酶的作用下,非结合态与结合态细胞分裂 素之间可以互变,植物可以在一定程度上,以形成不同程度结合态的方式来调节植物体内细 胞分裂素的水平。 三、细胞分裂素的代谢 一般认为,细胞分裂素是在根尖合成的。实验证明 (1)棉花、番茄、向日葵等的伤流液中含有细胞分裂素,而且在切去地上部分4天后, 伤流液中细胞分裂素的浓度不下降: (2)无菌培养水稻根尖,根可向培养基中分泌细胞分裂素。 对于果实和种子中细胞分裂素的来源仍有争论,有人认为萌发着的种子和发育着的果实、种 子也可能是细胞分裂素的合成部位。 细胞分裂素的生物合成有两条途径,一是tRNA的分解,二是从头合成。 细胞分裂素生物合成的tRNA分解途径,是基于细胞分裂素本身就是tRNA的组成成分这 认识的,最初认为tRNA分解作为细胞分裂素合成的一种可能途径。后来发现玉米种子tRNA 含有顺式玉米素,而游离玉米素则是反式的,这使人们怀疑细胞分裂素与tRNA的关系,但 Mok等(2001)发现tRNA分解释放出的顺式玉米素可在玉米素顺反异构酶( zeatin cis- trans - Isomerase)的催化下,转化成高活性的反式玉米素。然而tRNA的代谢速率很低,对于形 成植物体内大量的细胞分裂素是不够的,这说明细胞分裂素生物合成的tRNA分解途径是次 要的。 细胞分裂素生物合成是以从头合成为主要途径的。美籍华人陈政茂(1982)用烟草组织培养 发现,细胞分裂素生物合成的前体是甲羟戊酸(甲瓦龙酸)。Taya(1978)、 Akiyoshi(1984) 等分别在对黏菌、根癌农杄菌的研究证明II酶(异戊烯基转移酶)可催化腺苷酸(AMP) 和二甲基丙烯基二磷酸( DMAPP)转化成有活性的细胞分裂素异戊烯基腺苷-5-磷酸 (PMP)。 Takei等(2001)和 Kakimoto研究小组(2001)从拟南芥中鉴定出9个ipt同系 物,其中7个基因是编码细胞分裂素生物合成的基因 细胞分裂素的分解,可在细胞分裂素氧化酶( cytokinin oxidase,CKO)的作用下,以分子 氧为氧化剂,催化细胞分裂素N6-上不饱和侧链裂解,使其彻底丧失活性,此反应不可逆 已在多种植物中发现了细胞分裂素氧化酶的存在,分析认为细胞分裂素氧化酶可能对细胞分 裂素起钝化作用,防止细胞分裂素积累过多产生毒害(图7-12)。 四、细胞分裂素的生理效应 1.促进细胞分裂和扩大 细胞分裂素不仅促进细胞分裂,也诱导细胞体积横向扩大(与IAA促进细胞纵向伸长不 同)。例如,细胞分裂素可使萝卜子叶面积明显加大,但不增加干重。这可作为细胞分裂素 生物鉴定的一种方法
细胞分裂素是腺嘌呤（即 6-氨基嘌呤）的衍生物。现在已在多种植物中鉴定出几十种细胞 分裂素，例如，玉米素，在椰子乳中发现了玉米素核苷；从菠菜、豌豆和荸荠球茎中分离出 异戊烯基腺苷。常用的有激动素、6-苄基腺嘌呤（简称 6-BA）和四氢吡喃苄基腺嘌呤（简 称 PBA）（图 6-11）。已在多种植物中鉴定出几十种细胞分裂素，如异戊烯基腺嘌呤（iP）、 玉米素（ZT）、玉米素核苷等。玉米素和玉米素核苷为最常见的细胞分裂素。 二、细胞分裂素的分布、运输与存在形式 细胞分裂素广泛地存在于高等植物中，在细菌、真菌、藻类中也有细胞分裂素。 高等植物的细胞分裂素主要分布于进行细胞分裂的部位，如茎尖、根尖，未成熟的种子和生 长的果实等。 细胞分裂素是在根尖合成的，经木质部运到地上部分。在植物体内的运输是非极性的。 细胞分裂素常常通过糖基化、酰基化等方式转化为结合态形式。细胞分裂素的结合态形式较 为稳定，起贮藏和避免被氧化分解的作用。在有关酶的作用下，非结合态与结合态细胞分裂 素之间可以互变，植物可以在一定程度上，以形成不同程度结合态的方式来调节植物体内细 胞分裂素的水平。 三、细胞分裂素的代谢 一般认为，细胞分裂素是在根尖合成的。实验证明： （1） 棉花、番茄、向日葵等的伤流液中含有细胞分裂素，而且在切去地上部分 4 天后， 伤流液中细胞分裂素的浓度不下降； （2） 无菌培养水稻根尖，根可向培养基中分泌细胞分裂素。 对于果实和种子中细胞分裂素的来源仍有争论，有人认为萌发着的种子和发育着的果实、种 子也可能是细胞分裂素的合成部位。 细胞分裂素的生物合成有两条途径，一是 tRNA 的分解，二是从头合成。 细胞分裂素生物合成的 tRNA 分解途径，是基于细胞分裂素本身就是 tRNA 的组成成分这一 认识的，最初认为 tRNA 分解作为细胞分裂素合成的一种可能途径。后来发现玉米种子 tRNA 含有顺式玉米素，而游离玉米素则是反式的，这使人们怀疑细胞分裂素与 tRNA 的关系，但 Mok 等（2001）发现 tRNA 分解释放出的顺式玉米素可在玉米素顺反异构酶（zeatin cis-trans -isomerase）的催化下，转化成高活性的反式玉米素。然而 tRNA 的代谢速率很低，对于形 成植物体内大量的细胞分裂素是不够的，这说明细胞分裂素生物合成的 tRNA 分解途径是次 要的。 细胞分裂素生物合成是以从头合成为主要途径的。美籍华人陈政茂（1982）用烟草组织培养 发现，细胞分裂素生物合成的前体是甲羟戊酸（甲瓦龙酸）。Taya（1978）、Akiyoshi（1984） 等分别在对黏菌、根癌农杆菌的研究证明 IPT 酶（异戊烯基转移酶）可催化腺苷酸（AMP） 和二甲基丙烯基二磷酸（DMAPP）转化成有活性的细胞分裂素异戊烯基腺苷-5'-磷酸 （iPMP）。Takei 等（2001）和 Kakimoto 研究小组（2001）从拟南芥中鉴定出 9 个 ipt 同系 物，其中 7 个基因是编码细胞分裂素生物合成的基因。 细胞分裂素的分解，可在细胞分裂素氧化酶（cytokinin oxidase，CKO）的作用下，以分子 氧为氧化剂，催化细胞分裂素 N6-上不饱和侧链裂解，使其彻底丧失活性，此反应不可逆。 已在多种植物中发现了细胞分裂素氧化酶的存在，分析认为细胞分裂素氧化酶可能对细胞分 裂素起钝化作用，防止细胞分裂素积累过多产生毒害（图 7－12）。 四、细胞分裂素的生理效应 1．促进细胞分裂和扩大 细胞分裂素不仅促进细胞分裂，也诱导细胞体积横向扩大（与 IAA 促进细胞纵向伸长不 同）。例如，细胞分裂素可使萝卜子叶面积明显加大，但不增加干重。这可作为细胞分裂素 生物鉴定的一种方法