第八章植物的生殖生理(4学时) 高等植物从营养生长转入生殖生长是植物个体发育史上的一个重大转变。植物从营养生 长向生殖生长转化需要一些特殊条件,但不论是一年生、二年生或多年生植物都必需达到 定的生理状态后,才能感受所要求的外界条件而成花。植物能对环境起反应而成花所必需达 到的生理状态称花熟状态( ripeness to flower state)植物达到花熟状态之前的时期称 幼年期( juvenile phase)。植物达到花熟状态,在适宜的环境条件下就开始花芽分化,这 是植物从营养生长转入生殖生长的标志,但开花是非常复杂的过程,在开花之前植物体内发 生一系列复杂的生理生化变化。 植物的开花通常被分为三个顺序过程:成花诱导( floral induction)过程,指经某种 信号诱导后,特异基因启动,使植物改变发育进程;成花启动( floral evocation)过程, 分生组织在形成花原基之前的一系列反应以及分生组织分化成可辨认的花原基的全过程即 花的发端( initiation of flower);最后是花发育( flora l development)过程,指花器 官的形成和生长。对生殖生长具有决定作用的是成花诱导过程 花芽分化的时期和方式是由植物的基因型决定的,适宜的环境条件是诱导成花的外因 在自然条件下,地球上的温度和日照长度随季节而有规律地变化,一些植物在长期的适应和 进化过程中,形成了对低温与日照长度的感应,以顺利完成生活周期 第一节春化作用与成花诱导 春化作用的概念与反应类型 1.低温的成花诱导作用 自然界的温度随季节而变化,作物的生长发育进程与温度的季节性变化相适应。一些作 物在秋季播种,冬前经过一定的营养生长,然后度过寒冷的冬季,在第二年春季重新开始生 长,于夏初开花结实。而秋播作物春播时,则不能正常开花。早在1918年 Gassner在用冬 黑麦进行试验时发现,冬黑麦在萌发期或苗期必须经历一定的低温阶段才能开花,而春黑麦 则不需要。在一些高寒地区,因严冬温度太低,无法种植冬小麦,1928年 Lysenko将吸水 萌动的冬小麦种子进行低温处理后春播,可在当年夏季抽穗开花,他将这种处理方法称为春 化,意指使冬小麦春麦化了。这种经过低温诱导促使植物开花的作用叫春化作用 (vernalization) 如果要在春季播种冬小麦,在种子刚刚萌动时进行人工低温处理,可使这些冬小麦开花 结实。为使植物开花,对其进行人工低温处理,称为春化处理。我国北方农民早就应用春化 处理来进行冬麦春播或春季补苗,如“闷麦法”,就是将萌动的冬小麦种子闷在罐中,放在 0~5℃低温下40~50天,即可用于春季补种。 除了一年生冬性植物如冬小麦、冬黑麦、冬大麦等冬性禾谷类作物外,某些二年生植物 如白菜、萝卜、胡萝卜、芹菜、甜菜、甘蓝和天仙子等,以及一些多年生草本植物也需要低 温春化。这些植物通过低温春化后,还要在较高温度下,并且许多植物还要求在长日照条件 下才能开花。因此,春化过程只是对开花起诱导作用 2.植物对低温春化反应的类型 植物开花对低温的要求大致有两种类型 一类植物对低温的要求是绝对的,二年生和多年生草本植物多属此类,它们在第一个生 长季长成莲座状的营养植株,并以这种状态越冬,经过低温的诱导,于第二年夏初抽苔开花。 如果不经过一定天数的低温,就一直保持营养生长状态,绝对不开花 类是冬小麦等许多一年生冬性植物对低温的要求是相对的,低温处理可促进植物开 花,未经低温处理的植株虽然营养生长期延长,但最终也能开花,它们对春化作用的反应表
第八章 植物的生殖生理（4 学时） 高等植物从营养生长转入生殖生长是植物个体发育史上的一个重大转变。植物从营养生 长向生殖生长转化需要一些特殊条件，但不论是一年生、二年生或多年生植物都必需达到一 定的生理状态后，才能感受所要求的外界条件而成花。植物能对环境起反应而成花所必需达 到的生理状态称花熟状态（ripeness to flower state）。植物达到花熟状态之前的时期称 幼年期（juvenile phase）。植物达到花熟状态，在适宜的环境条件下就开始花芽分化，这 是植物从营养生长转入生殖生长的标志，但开花是非常复杂的过程，在开花之前植物体内发 生一系列复杂的生理生化变化。 植物的开花通常被分为三个顺序过程：成花诱导（floral induction）过程，指经某种 信号诱导后，特异基因启动，使植物改变发育进程；成花启动（floral evocation）过程， 分生组织在形成花原基之前的一系列反应以及分生组织分化成可辨认的花原基的全过程即 花的发端（initiation of flower）；最后是花发育（floral development）过程，指花器 官的形成和生长。对生殖生长具有决定作用的是成花诱导过程。 花芽分化的时期和方式是由植物的基因型决定的，适宜的环境条件是诱导成花的外因。 在自然条件下，地球上的温度和日照长度随季节而有规律地变化，一些植物在长期的适应和 进化过程中，形成了对低温与日照长度的感应，以顺利完成生活周期。 第一节 春化作用与成花诱导 一、春化作用的概念与反应类型 1．低温的成花诱导作用 自然界的温度随季节而变化，作物的生长发育进程与温度的季节性变化相适应。一些作 物在秋季播种，冬前经过一定的营养生长，然后度过寒冷的冬季，在第二年春季重新开始生 长，于夏初开花结实。而秋播作物春播时，则不能正常开花。早在 1918 年 Garssner 在用冬 黑麦进行试验时发现，冬黑麦在萌发期或苗期必须经历一定的低温阶段才能开花，而春黑麦 则不需要。在一些高寒地区，因严冬温度太低，无法种植冬小麦，1928 年 Lysenko 将吸水 萌动的冬小麦种子进行低温处理后春播，可在当年夏季抽穗开花，他将这种处理方法称为春 化，意指使冬小麦春麦化了。这种经过低温诱导促使植物开花的作用叫春化作用 （vernalization）。 如果要在春季播种冬小麦，在种子刚刚萌动时进行人工低温处理，可使这些冬小麦开花 结实。为使植物开花，对其进行人工低温处理，称为春化处理。我国北方农民早就应用春化 处理来进行冬麦春播或春季补苗，如“闷麦法”，就是将萌动的冬小麦种子闷在罐中，放在 ０～５℃低温下 40～50 天，即可用于春季补种。 除了一年生冬性植物如冬小麦、冬黑麦、冬大麦等冬性禾谷类作物外，某些二年生植物 如白菜、萝卜、胡萝卜、芹菜、甜菜、甘蓝和天仙子等，以及一些多年生草本植物也需要低 温春化。这些植物通过低温春化后，还要在较高温度下，并且许多植物还要求在长日照条件 下才能开花。因此，春化过程只是对开花起诱导作用。 2．植物对低温春化反应的类型 植物开花对低温的要求大致有两种类型。 一类植物对低温的要求是绝对的，二年生和多年生草本植物多属此类，它们在第一个生 长季长成莲座状的营养植株，并以这种状态越冬，经过低温的诱导，于第二年夏初抽苔开花。 如果不经过一定天数的低温，就一直保持营养生长状态，绝对不开花。 一类是冬小麦等许多一年生冬性植物对低温的要求是相对的，低温处理可促进植物开 花，未经低温处理的植株虽然营养生长期延长，但最终也能开花，它们对春化作用的反应表
现出量的需要,随着低温处理的时间加长,到抽穗需要的天数逐渐减少,未经低温处理的, 达到抽穗的天数最长,但最终也能开花。 各种植物所要求的低温春化温度不同。根据原产地的不同,可将小麦分为冬性、半冬性 和春性三种类型,我国华北地区的秋播小麦多为冬性品种,黄河流域一带多为半冬性品种, 而华南一带一般播种春性品种。不同类型植物所要求的低温范围和时间都有所不同,一般来 说,冬性愈强,要求的春化温度愈低,所需春化的天数也愈长(表8-1) 二、春化作用的条件 1.低温 低温是春化作用的主要条件。对大多数要求春化的植物来说,1~2℃是最有效的春化温 度,但只要有足够的时间,在1~10℃范围内都有效。各类植物通过春化要求低温条件的时 间长短也有所不同,在一定的期限内春化的效应随低温处理的时间延长而增加。 在植物春化过程结束之前,如将植物放到较高的温度下,低温处理的效果就被消除。这 种现象称去春化作用( devernalization)。一般去春化的温度为25~40℃,如冬小麦在30℃ 以上3~5天即可去春化。通常植物经过低温春化的时间愈长,则去春化愈困难,当春化过 程结束后,再恢复春化的现象称再春化现象( devernalization)。对这种现象的本质, Melchers 和Lang提出如下假说:春化作用由两个阶段组成,第Ⅰ阶段是前体物在低温下转变成不稳 定的中间产物:第Ⅱ阶段是不稳定的中间产物再在低温下转变成能诱导开花的最终产物。这 种不稳定中间产物如遇高温会被破坏或分解,因此,若在春化过程中遇上高温,则春化作用 会被解除。 2.水分、氧气和营养 春化作用除了需要一定时间的低温外,还需要适量的水分、充足的氧气和作为呼吸底物 的营养物质。试验表明,将已萌动的小麦种子失水干燥,当其含水量低于40%时,用低温 处理种子也不能通过春化。 在缺氧条件下,即使满足低温和水分的要求,仍不能完成春化。实验观察到,在春化期 间,细胞内某些酶活性提高,氧化还原作用加强,呼吸作用增强。充足的氧气是进行生理生 化活动的必要条件。不仅高温可以解除春化,缺氧也有同样效果 通过春化还需要足够的营养物质,将去掉胚乳的小麦种子胚培养在富含蔗糖的培养基 中,在低温下可以通过春化,但若培养基中缺乏蔗糖,则不能通过春化。 此外,许多植物在感受低温后,还需要在长日照条件下才能开花,如天仙子植株,只有 经低温春化后再处于长日照条件下才能抽苔开花。 三、春化作用的机理 )春化刺激的感受和传递 1.感受低温的时期和部位 一般植物从种子萌发到植物营养生长的苗期感受低温而通过春化。冬小麦、冬黑麦等植 物除了在营养生长时期外,种子吸胀萌动时就能进行春化,在萌发早期胚迅速进行细胞分裂 时对低温非常敏感。但胡萝卜、甘蓝和芹菜等只有在幼苗长到一定大小时才能感受低温而通 过春化。 试验表明,不同植物感受低温的部位不同。冬黑麦等一年生冬性植物萌动的种子可通过 春化,芹菜等幼苗感受低温的部位是茎尖生长点,某些植物的叶片感受低温的部位在可进行 细胞分裂的叶柄基部,如椴花的叶柄基部在适当低温处理后,可培养再生出花茎。一般认为 植物感受春化作用的部位是分生组织和某些能进行细胞分裂的部分 2.春化效应的传递 有关试验得到两种完全相反的结果,将菊花已春化植株和未春化植株嫁接,未春化植株 不能开花,如将春化后的芽移植到未春化的植株上,则这个芽长出的枝梢将开花,但是将未
现出量的需要，随着低温处理的时间加长，到抽穗需要的天数逐渐减少，未经低温处理的， 达到抽穗的天数最长，但最终也能开花。 各种植物所要求的低温春化温度不同。根据原产地的不同，可将小麦分为冬性、半冬性 和春性三种类型，我国华北地区的秋播小麦多为冬性品种，黄河流域一带多为半冬性品种， 而华南一带一般播种春性品种。不同类型植物所要求的低温范围和时间都有所不同，一般来 说，冬性愈强，要求的春化温度愈低，所需春化的天数也愈长（表８-１）。 二、春化作用的条件 1．低温 低温是春化作用的主要条件。对大多数要求春化的植物来说，1～2℃是最有效的春化温 度，但只要有足够的时间，在 1～10℃范围内都有效。各类植物通过春化要求低温条件的时 间长短也有所不同，在一定的期限内春化的效应随低温处理的时间延长而增加。 在植物春化过程结束之前，如将植物放到较高的温度下，低温处理的效果就被消除。这 种现象称去春化作用（devernalization）。一般去春化的温度为 25～40℃，如冬小麦在 30℃ 以上３～５天即可去春化。通常植物经过低温春化的时间愈长，则去春化愈困难，当春化过 程结束后，再恢复春化的现象称再春化现象（revernalization）。对这种现象的本质，Melchers 和 Lang 提出如下假说：春化作用由两个阶段组成，第Ⅰ阶段是前体物在低温下转变成不稳 定的中间产物；第Ⅱ阶段是不稳定的中间产物再在低温下转变成能诱导开花的最终产物。这 种不稳定中间产物如遇高温会被破坏或分解，因此，若在春化过程中遇上高温，则春化作用 会被解除。 2．水分、氧气和营养 春化作用除了需要一定时间的低温外，还需要适量的水分、充足的氧气和作为呼吸底物 的营养物质。试验表明，将已萌动的小麦种子失水干燥，当其含水量低于 40％时，用低温 处理种子也不能通过春化。 在缺氧条件下，即使满足低温和水分的要求，仍不能完成春化。实验观察到，在春化期 间，细胞内某些酶活性提高，氧化还原作用加强，呼吸作用增强。充足的氧气是进行生理生 化活动的必要条件。不仅高温可以解除春化，缺氧也有同样效果。 通过春化还需要足够的营养物质，将去掉胚乳的小麦种子胚培养在富含蔗糖的培养基 中，在低温下可以通过春化，但若培养基中缺乏蔗糖，则不能通过春化。 此外，许多植物在感受低温后，还需要在长日照条件下才能开花，如天仙子植株，只有 经低温春化后再处于长日照条件下才能抽苔开花。 三、春化作用的机理 （一）春化刺激的感受和传递 １．感受低温的时期和部位 一般植物从种子萌发到植物营养生长的苗期感受低温而通过春化。冬小麦、冬黑麦等植 物除了在营养生长时期外，种子吸胀萌动时就能进行春化，在萌发早期胚迅速进行细胞分裂 时对低温非常敏感。但胡萝卜、甘蓝和芹菜等只有在幼苗长到一定大小时才能感受低温而通 过春化。 试验表明，不同植物感受低温的部位不同。冬黑麦等一年生冬性植物萌动的种子可通过 春化，芹菜等幼苗感受低温的部位是茎尖生长点，某些植物的叶片感受低温的部位在可进行 细胞分裂的叶柄基部，如椴花的叶柄基部在适当低温处理后，可培养再生出花茎。一般认为， 植物感受春化作用的部位是分生组织和某些能进行细胞分裂的部分。 ２．春化效应的传递 有关试验得到两种完全相反的结果，将菊花已春化植株和未春化植株嫁接，未春化植株 不能开花，如将春化后的芽移植到未春化的植株上，则这个芽长出的枝梢将开花，但是将未
春化的萝卜植株顶芽嫁接到已春化的萝卜植株上,该顶芽长出的枝梢却不能开花, 一般认为植物完成了春化的感应状态只能随细胞分裂从一个细胞传递到另一个细胞,传 递时应有DNA的复制 但用天仙子的实验结果表明,可以通过嫁接经某种特殊物质传递春化效应,诱导未被春 化的植株开花,甚至将已春化的天仙子枝条嫁接到烟草或矮牵牛植株上,这两种植物都开了 花,说明通过低温处理的植株可能产生了某种可以传递的物质,并通过嫁接传递给未经春化 的植株而诱导其开花,但这种情况是少数的,而且至今未分离出这类物质 二)春化作用的生理生化基础 植物通过春化后发生了深刻的生理生化变化,包括呼吸代谢、核酸代谢、蛋白质代谢 和有关基因的表达。 (三)春化素、赤霉素和其它生长物质与春化作用 Melchers和Lang等曾做过许多嫁接实验以研究春化效应的传递。将二年生天仙子已春 化的枝条嫁接在未春化的植株上,结果未春化的植株开了花,因而推测在春化的植株中产生 了某种开花刺激物,并可传递到未春化的植株而引起开花。 Melchers将这种物质命名为春化 素( vernalin),但是,预想的这种物质至今未能分离鉴定出来,而且在某些植物中,如菊花 嫁接实验并不能证明开花刺激物从已春化的植株传递到未春化的植物中。 许多需春化作用的植物,如二年生天仙子、白菜、甜菜和胡萝卜等不经低温处理则只长 莲座状的叶丛,不能抽苔( bolting)开花,但用赤霉素处理却可使这些植物不经低温处理就 能开花(表8-2);一些植物(油菜、燕麦等)经低温处理后,体内赤霉素含量较未处理的 多;冬小麦的赤霉素含量原来比春小麦低,但经低温处理后体内赤霉素增高到春小麦的水平 用赤霉素生物合成抑制剂处理植株会对春化起抑制效应 这些结果都表明赤霉素与春化作用有关,是否赤霉素就是所寻找的春化素?研究结果表 明:赤霉素并不能诱导所有需春化的植物开花;植物对赤霉素的反应也不同于低温诱导,被 低温诱导的植物抽苔时就出现花芽,而赤霉素引起植物抽苔后,才诱导花芽分花。 近些年的研究发现,在高等植物体内存在一种微量生理活性物质一一玉米赤霉烯酮 ( Zeroline),在春化过程中植物体内出现玉米赤霉烯酮含量的高峰,外施玉米赤霉烯酮有部 分代替低温的效果,其在植物春化中的调控作用正在继续研究。 四、春化作用的应用 人工春化处理 农业生产上对萌动的种子进行人为低温处理,使之完成春化作用称为春化处理。我国农 民的“闷麦法”即可用于在春天补种冬小麦:在育种工作中利用春化处理,可以在一年中培 育3~4代冬性作物,加速育种过程:;为了避免春季“倒春寒”对春小麦的低温伤害,可以 对种子进行人工春化处理后,适当晚播,同时可提早成熟。 2.调种引种 不同纬度地区的温度有明显差异,我国北方纬度高温度低,南方纬度低而温度高。在南 北方地区之间引种时必须了解品种对低温的要求,北方的品种引种到南方,就可能因当地温 度较高而不能满足它对低温的要求,致使植物只进行营养生长而不开花结实,造成不可弥补 的损失。 3.控制花期 在园艺生产上可用低温处理促进石竹等花卉的花芽分化。低温处理还可使秋播的 年生草本花卉改为春播,当年开花;利用解除春化控制某些植物开花,如越冬贮藏的洋葱鳞 茎在春季种植前用高温处理以解除春化,防止在生长期抽苔开花,以获得大的鳞茎增加产量。 第二节光周期现象与成花诱导
春化的萝卜植株顶芽嫁接到已春化的萝卜植株上，该顶芽长出的枝梢却不能开花。 一般认为植物完成了春化的感应状态只能随细胞分裂从一个细胞传递到另一个细胞，传 递时应有 DNA 的复制。 但用天仙子的实验结果表明，可以通过嫁接经某种特殊物质传递春化效应，诱导未被春 化的植株开花，甚至将已春化的天仙子枝条嫁接到烟草或矮牵牛植株上，这两种植物都开了 花，说明通过低温处理的植株可能产生了某种可以传递的物质，并通过嫁接传递给未经春化 的植株而诱导其开花，但这种情况是少数的，而且至今未分离出这类物质。 （二）春化作用的生理生化基础 植物通过春化后发生了深刻的生理生化变化，包括呼吸代谢、核酸代谢、蛋白质代谢 和有关基因的表达。 （三）春化素、赤霉素和其它生长物质与春化作用 Melchers 和 Lang 等曾做过许多嫁接实验以研究春化效应的传递。将二年生天仙子已春 化的枝条嫁接在未春化的植株上，结果未春化的植株开了花，因而推测在春化的植株中产生 了某种开花刺激物，并可传递到未春化的植株而引起开花。Melchers 将这种物质命名为春化 素（vernalin），但是，预想的这种物质至今未能分离鉴定出来，而且在某些植物中，如菊花 嫁接实验并不能证明开花刺激物从已春化的植株传递到未春化的植物中。 许多需春化作用的植物，如二年生天仙子、白菜、甜菜和胡萝卜等不经低温处理则只长 莲座状的叶丛，不能抽苔（bolting）开花，但用赤霉素处理却可使这些植物不经低温处理就 能开花（表８-２）；一些植物（油菜、燕麦等）经低温处理后，体内赤霉素含量较未处理的 多；冬小麦的赤霉素含量原来比春小麦低，但经低温处理后体内赤霉素增高到春小麦的水平； 用赤霉素生物合成抑制剂处理植株会对春化起抑制效应。 这些结果都表明赤霉素与春化作用有关，是否赤霉素就是所寻找的春化素？研究结果表 明：赤霉素并不能诱导所有需春化的植物开花；植物对赤霉素的反应也不同于低温诱导，被 低温诱导的植物抽苔时就出现花芽，而赤霉素引起植物抽苔后，才诱导花芽分花。 近些年的研究发现，在高等植物体内存在一种微量生理活性物质－—玉米赤霉烯酮 （Zeroline），在春化过程中植物体内出现玉米赤霉烯酮含量的高峰，外施玉米赤霉烯酮有部 分代替低温的效果，其在植物春化中的调控作用正在继续研究。 四、春化作用的应用 1.人工春化处理 农业生产上对萌动的种子进行人为低温处理，使之完成春化作用称为春化处理。我国农 民的“闷麦法”即可用于在春天补种冬小麦；在育种工作中利用春化处理，可以在一年中培 育３～４代冬性作物，加速育种过程；为了避免春季“倒春寒”对春小麦的低温伤害，可以 对种子进行人工春化处理后，适当晚播，同时可提早成熟。 2.调种引种 不同纬度地区的温度有明显差异，我国北方纬度高温度低，南方纬度低而温度高。在南 北方地区之间引种时必须了解品种对低温的要求，北方的品种引种到南方，就可能因当地温 度较高而不能满足它对低温的要求，致使植物只进行营养生长而不开花结实，造成不可弥补 的损失。 3.控制花期 在园艺生产上可用低温处理促进石竹等花卉的花芽分化。低温处理还可使秋播的一、二 年生草本花卉改为春播，当年开花；利用解除春化控制某些植物开花，如越冬贮藏的洋葱鳞 茎在春季种植前用高温处理以解除春化，防止在生长期抽苔开花，以获得大的鳞茎增加产量。 第二节 光周期现象与成花诱导
地球上不同纬度地区的温度、雨量和日照长度等随季节有规律地变化,各种气象因子中 日照长度变化是最可靠的信号,不同纬度地区昼夜交替长度的季节性变化是很准确的(图 8-3)。在夏季,纬度愈高地区昼愈长、夜愈短;而在冬季,纬度愈高昼愈短、夜愈长:春分 和秋分时各纬度地区昼夜长度相等,均为12小时。自然界一昼夜间的光暗交替称为光周期 (photoperiod) 生长在地球上不同地区的植物在长期适应过程中表现出生长发育的周期性变化,植物对 日照长度发生反应的现象称为光周期现象( photoperiodism)。植物的开花、休眠、落叶、地 下贮藏器官的形成等都受日照长度的调节,但是,在植物的光周期现象中最为重要且研究最 多的是植物成花的光周期诱导调节 、光周期现象的发现和植物光周期类型 (一)光周期现象的发现 人们早就注意到许多植物的开花具有明显的季节性,同一植物品种在同一地区种植时, 尽管在不同时间播种,开花期却都差不多;同一品种在不同纬度地区种植时,开花期表现有 规律的变化,是否植物的开花和日照长度有关?美国园艺学家 W.W. Garner和 HA.Allard的 实验结果回答了这个问题。 l920年他们观察到烟草的一个变种( Maryland Mammoth)在华盛顿附近地区夏季生长 时,株高达3~5m仍不开花,但在冬季转入温室栽培后,株高不足1m就可开花。他们试 验了温度、光质、营养等各种条件,发现日照长度是影响烟草开花的关键因素。在夏季用黑 布遮盖人为缩短日照长度,烟草就能开花;冬季在温室内用人工光照延长日照长度,则烟草 保持营养状态而不开花。由此得出结论,短日照是这种烟草开花的关键条件。 大量实验证明,植物的开花与昼夜的相对长度(即光周期)有关,许多植物必须经过 定时间的适宜光周期后才能开花,否则就一直处于营养生长状态。光周期的发现,使人们认 识到光的“信号”作用 二)植物的光周期反应类型 通常可以把植物分为以下几种类型 1.长日植物(Long- day plant,LDP) 在24小时昼夜周期中,日照长度长于某一个临界日长,才能成花的植物。如果对这些 植物延长光照可促进和提早开花;相反,如延长黑暗则推迟开花或不能成花。属于长日植物 的有:小麦、大麦、黑麦、油菜、菠菜、萝卜、白菜、甘蓝、芹菜、甜菜、胡萝卜、金光菊 天仙子等。如典型的长日植物天仙子必须满足一定天数的9~16小时日照才能开花,如果日 照长度短于9小时就不能开花。 2.短日植物( Short- day plant,SDP) 在24小时昼夜周期中,日照长度短于某一个临界日长才能成花的植物。对这些植物适 当延长黑暗或缩短光照可促进和提早开花,如延长日照则推迟开花或不能成花。属于短日植 物的有:水稻、玉米、大豆、高粱、苍耳、紫苏、大麻、黃麻、草莓、烟草、菊花、日本牵 牛等。如菊花须满足少于10小时的日照才能开花 3.日中性植物(Day- neutral plant,DNP) 这类植物的成花对日照长度不敏感,在任何长度的日照下均能开花。如黄瓜、茄子、番 茄、辣椒、菜豆、棉花、蒲公英等。 除了以上三种典型的植物光周期反应类型以外,还有一些其它类型: 长-短日植物(long- short day plant)这类植物要求先长日后短日的双重日照条件,如 大叶落地生根、芦荟、夜香树等。 短-长日植物( short-long day plant)这类植物要求先短日后长日的双重日照条件,如 风铃草、鸭茅、白三叶草等
地球上不同纬度地区的温度、雨量和日照长度等随季节有规律地变化，各种气象因子中， 日照长度变化是最可靠的信号，不同纬度地区昼夜交替长度的季节性变化是很准确的（图 8-3）。在夏季，纬度愈高地区昼愈长、夜愈短；而在冬季，纬度愈高昼愈短、夜愈长；春分 和秋分时各纬度地区昼夜长度相等，均为 12 小时。自然界一昼夜间的光暗交替称为光周期 (photoperiod)。 生长在地球上不同地区的植物在长期适应过程中表现出生长发育的周期性变化，植物对 日照长度发生反应的现象称为光周期现象（photoperiodism）。植物的开花、休眠、落叶、地 下贮藏器官的形成等都受日照长度的调节，但是，在植物的光周期现象中最为重要且研究最 多的是植物成花的光周期诱导调节。 一、光周期现象的发现和植物光周期类型 （一）光周期现象的发现 人们早就注意到许多植物的开花具有明显的季节性，同一植物品种在同一地区种植时， 尽管在不同时间播种，开花期却都差不多；同一品种在不同纬度地区种植时，开花期表现有 规律的变化，是否植物的开花和日照长度有关？美国园艺学家 W.W.Garner 和 H.A.Allard 的 实验结果回答了这个问题。 1920 年他们观察到烟草的一个变种（Maryland Mammoth）在华盛顿附近地区夏季生长 时，株高达 3～5ｍ仍不开花，但在冬季转入温室栽培后，株高不足１ｍ就可开花。他们试 验了温度、光质、营养等各种条件，发现日照长度是影响烟草开花的关键因素。在夏季用黑 布遮盖人为缩短日照长度，烟草就能开花；冬季在温室内用人工光照延长日照长度，则烟草 保持营养状态而不开花。由此得出结论，短日照是这种烟草开花的关键条件。 大量实验证明，植物的开花与昼夜的相对长度（即光周期）有关，许多植物必须经过一 定时间的适宜光周期后才能开花，否则就一直处于营养生长状态。光周期的发现，使人们认 识到光的“信号”作用。 （二）植物的光周期反应类型 通常可以把植物分为以下几种类型： １．长日植物（Long-day plant，LDP） 在 24 小时昼夜周期中，日照长度长于某一个临界日长，才能成花的植物。如果对这些 植物延长光照可促进和提早开花；相反，如延长黑暗则推迟开花或不能成花。属于长日植物 的有：小麦、大麦、黑麦、油菜、菠菜、萝卜、白菜、甘蓝、芹菜、甜菜、胡萝卜、金光菊、 天仙子等。如典型的长日植物天仙子必须满足一定天数的 9～16 小时日照才能开花，如果日 照长度短于９小时就不能开花。 2. 短日植物（Short-day plant，SDP） 在 24 小时昼夜周期中，日照长度短于某一个临界日长才能成花的植物。对这些植物适 当延长黑暗或缩短光照可促进和提早开花，如延长日照则推迟开花或不能成花。属于短日植 物的有：水稻、玉米、大豆、高粱、苍耳、紫苏、大麻、黄麻、草莓、烟草、菊花、日本牵 牛等。如菊花须满足少于 10 小时的日照才能开花。 ３．日中性植物（Day-neutral plant，DNP） 这类植物的成花对日照长度不敏感，在任何长度的日照下均能开花。如黄瓜、茄子、番 茄、辣椒、菜豆、棉花、蒲公英等。 除了以上三种典型的植物光周期反应类型以外，还有一些其它类型： 长-短日植物（long-short day plant） 这类植物要求先长日后短日的双重日照条件，如 大叶落地生根、芦荟、夜香树等。 短-长日植物（short-long day plant） 这类植物要求先短日后长日的双重日照条件，如 风铃草、鸭茅、白三叶草等
中日照植物( intermediate- daylength plant)只在某一定中等长度的日照条件下才能开 花,而在较长或较短日照下均保持营养生长状态的植物,如某些甘蔗品种要求1.5~12.5 小时日照 两极光周期植物( amphophotoperiodism plant)与中日照植物相反,这类植物在中等 日照条件下保持营养生长状态,而在较长或较短日照下才开花,如狗尾草等 试验表明,对光周期敏感的植物,对日照长度的要求都有一定的临界值,或者是植物成 花所需的极限日照长度,即临界日长( critical daylength)。对于长日植物的开花,需要日照 长度长于某一临界日长;而短日植物则要求短于某一临界日长(图8-4)。 有的植物对日照长度的要求非常严格,有明确的临界日长,必须经过连续的、一定天数 的长日照才能开花,这类植物称绝对长日植物。同样,有的植物必须经过连续的、一定天数 的短日照才能开花,这类植物称绝对短日植物。 但是,许多长日植物或短日植物的开花对日照长度的反应并不十分严格,它们在不适宜 的光周期条件下,经过相当长的时间,也能或多或少地开花,这些植物称为相对长日植物或 相对短日植物(图8-5)。 表8-3列出了一些植物的临界日长和要求的诱导周期数。可以看出,所谓长日植物,其 临界日长不一定都比短日植物的临界日长要长;而短日植物的临界日长也不一定短于长日植 物的临界日长 二、光周期诱导的机理 光周期诱导 对光周期敏感的植物只有在经过适宜的日照条件诱导后才能开花,但研究表明,引起植 物开花的适宜光周期处理,并不需要一直持续到花芽分化。植物在达到一定的生理年龄时, 经过足够天数的适宜光周期处理,以后即使处于不适宜的光周期下,仍能保持这种刺激的效 果而开花,这种效应叫做光周期诱导( photoperiodic induction)。因此,光周期成花反应是 个诱导过程,花芽的分化并不一定是在适宜光周期处理的当时,植物可以保持这种诱导状态 不同种类的植物通过光周期诱导的天数不同(表8-3)。 (二)光周期诱导中光期与暗期的作用 在自然条件下,一天24小时中是光暗交替的,光期长度和暗期长度互补。所以,有临 界日长就会有相应的临界暗期( critical dark period)或称临界夜长( critical night),这是指 在光暗周期中,短日植物能开花的最小暗期长度或长日植物开花的最大暗期长度 许多试验表明,暗期有更重要的作用 K.C. Hamner和 J. Bonner的试验证明,在24小时的光暗周期中,短日植物苍耳需在暗期 长于8.5小时时才能开花,而如果处于16小时光照和8小时暗期就不能开花(图8-6)。 从以上试验可看出,首先,光暗的相对长度不是光周期现象中的决定因子,在8/16 的光暗组合与4/8的光暗组合中,有相同的比例却得到不同的结果,前者开花而后者不开 花,表明只有暗期超过8.5小时,苍耳才能开花,说明一定长度的暗期更为重要。 以后的许多中断暗期和光期的试验进一步证明了临界暗期的决定作用 如果用短时间的黑暗打断光期,并不影响光周期成花诱导,但如果用闪光处理中断暗期, 则使短日植物不能开花,继续营养生长:相反,却诱导了长日植物开花。若在光期中插入 短暂的暗期,对长日植物和短日植物的开花反应都没有什么影响(图8-7)。 归纳起来,在植物的光周期诱导中,暗期长度是植物成花的决定因素,尤其是短日植物, 要求超过一个临界值的连续黑暗。短日植物对暗期中的光非常敏感,中断暗期低强度的短时 间的光即有效(日光的10万分之一或月光的3~10倍),说明这不同于光合作用的高能反应, 而是一种涉及光信号传导的的低能反应。中断暗期的时间也很重要,一般来说,在暗期的中 间给予闪光最有效。所以,有人建议将长日植物改为短夜植物,短日植物改为长夜植物更确
中日照植物（intermediate-daylength plant） 只在某一定中等长度的日照条件下才能开 花，而在较长或较短日照下均保持营养生长状态的植物，如某些甘蔗品种要求 11.5～12.5 小时日照。 两极光周期植物（amphophotoperiodism plant） 与中日照植物相反，这类植物在中等 日照条件下保持营养生长状态，而在较长或较短日照下才开花，如狗尾草等。 试验表明，对光周期敏感的植物，对日照长度的要求都有一定的临界值，或者是植物成 花所需的极限日照长度，即临界日长（critical daylength）。对于长日植物的开花，需要日照 长度长于某一临界日长；而短日植物则要求短于某一临界日长（图 8-4）。 有的植物对日照长度的要求非常严格，有明确的临界日长，必须经过连续的、一定天数 的长日照才能开花，这类植物称绝对长日植物。同样，有的植物必须经过连续的、一定天数 的短日照才能开花，这类植物称绝对短日植物。 但是，许多长日植物或短日植物的开花对日照长度的反应并不十分严格，它们在不适宜 的光周期条件下，经过相当长的时间，也能或多或少地开花，这些植物称为相对长日植物或 相对短日植物（图 8-5）。 表 8-3 列出了一些植物的临界日长和要求的诱导周期数。可以看出，所谓长日植物，其 临界日长不一定都比短日植物的临界日长要长；而短日植物的临界日长也不一定短于长日植 物的临界日长。 二、光周期诱导的机理 （一）光周期诱导 对光周期敏感的植物只有在经过适宜的日照条件诱导后才能开花，但研究表明，引起植 物开花的适宜光周期处理，并不需要一直持续到花芽分化。植物在达到一定的生理年龄时， 经过足够天数的适宜光周期处理，以后即使处于不适宜的光周期下，仍能保持这种刺激的效 果而开花，这种效应叫做光周期诱导（photoperiodic induction）。因此，光周期成花反应是 个诱导过程，花芽的分化并不一定是在适宜光周期处理的当时，植物可以保持这种诱导状态。 不同种类的植物通过光周期诱导的天数不同（表 8-3）。 （二）光周期诱导中光期与暗期的作用 在自然条件下，一天 24 小时中是光暗交替的，光期长度和暗期长度互补。所以，有临 界日长就会有相应的临界暗期（critical dark period）或称临界夜长（critical night），这是指 在光暗周期中，短日植物能开花的最小暗期长度或长日植物开花的最大暗期长度。 许多试验表明，暗期有更重要的作用： K.C.Hamner 和 J.Bonner 的试验证明，在 24 小时的光暗周期中，短日植物苍耳需在暗期 长于 8.5 小时时才能开花，而如果处于 16 小时光照和８小时暗期就不能开花（图 8-6）。 从以上试验可看出，首先，光暗的相对长度不是光周期现象中的决定因子，在 8／16 的光暗组合与 4／8 的光暗组合中，有相同的比例却得到不同的结果，前者开花而后者不开 花，表明只有暗期超过 8.5 小时，苍耳才能开花，说明一定长度的暗期更为重要。 以后的许多中断暗期和光期的试验进一步证明了临界暗期的决定作用： 如果用短时间的黑暗打断光期，并不影响光周期成花诱导，但如果用闪光处理中断暗期， 则使短日植物不能开花，继续营养生长；相反，却诱导了长日植物开花。若在光期中插入一 短暂的暗期，对长日植物和短日植物的开花反应都没有什么影响（图 8-7）。 归纳起来，在植物的光周期诱导中，暗期长度是植物成花的决定因素，尤其是短日植物， 要求超过一个临界值的连续黑暗。短日植物对暗期中的光非常敏感，中断暗期低强度的短时 间的光即有效（日光的 10 万分之一或月光的 3～10 倍），说明这不同于光合作用的高能反应， 而是一种涉及光信号传导的的低能反应。中断暗期的时间也很重要，一般来说，在暗期的中 间给予闪光最有效。所以，有人建议将长日植物改为短夜植物，短日植物改为长夜植物更确