第五章植物体内同化物德运输分配与信号转到(6学时) 有杋物质运输与分配直接关系到作物产量的高低和品质的好坏。作物的经济产量不仅取决于 光合产物的多少,而且还取决于光合产物向经济器官运输与分配的量。所以,研究有机物的 运输与分配不仅具有理论意义,而且具有重要的实践意义, 生物体的生长发育受遗传因素与环境信号的共同调节控制。以核酸和蛋白质为主的遗传信息 系统,决定生长发育的潜在模式,而生长发育的具体表现又受控于环境信号。本章还将讨论 植物细胞对环境信号的感受及信号的传递与转导问题。 第一节有机物运输概况 有机物运输的形式 叶片制造的光合产物有糖类、脂肪、蛋白质和有机酸。已有充分证据证明,蔗糖是有机物质 运输的主要形式。分析韧皮部汁液(图5-1,图5-2)成分得知,蔗糖占筛管汁液干重的90 %以上。以蔗糖作为主要运输形式有以下优点:①蔗糖是非还原性糖,具有很高的稳定性, 其糖苷键水解需要很高的能量;②蔗糖的溶解度很高,在θ℃时,100m水中可溶解蔗糖179g, 00℃时溶解487g。③蔗糖的运输速率很高。以上几点决定了蔗糖适于长距离运输。 除蔗糖以外,棉子糖、水苏糖、毛蕊花糖等,也是有机物的运输形式,它们都是蔗糖的衍生 物,具有蔗糖的某些特点。近年来发现木本蔷薇科植物中,山梨醇也是有机物运输的形式。 另外,筛管汁液中还含有微量的氨基酸、酰胺、生长素、有机酸等。 有机物运输的途径 有机物质的运输不仅包括器官之间的运输,还包括细胞内和细胞间的运输。按照距离的长短 可分为短距离运输和长距离运输。短距离运输主要是指胞内与胞间运输,距离只有几个微米, 主要靠扩散和原生质的吸收与分泌来完成;长距离运输指器官之间的运输,需要特化的组织 主要是韧皮部 (一)短距高运输 1.胞内运输 胞内运输指细胞内、细胞器之间的物质交换。主要方式有分子扩散、微丝推动原生质环流 细胞器膜内外的物质交换以及囊泡的形成与囊泡内含物的释放等。例如,光呼吸途径中磷酸 乙醇酸、甘氨酸、丝氨酸、甘油酸分别进出叶绿体、过氧化体和线粒体,叶绿体中的磷酸丙 糖经过磷酸丙糖运输器从叶绿体转移到细胞质,细胞质中的蔗糖进入液泡等。 2.胞间运输 胞间运输有共质体运输、质外体运输及共质体与质外体之间的交替运输。 共质体运输共质体运输途径中,胞间连丝起着重要作用。 质外体运输质外体是一个连续的自由空间,它是一个开放系统。有机物在质外体的运输完 全是靠自由扩散的物理过程,速度很快。 交替运输交替运输过程中,物质要进出质膜。物质进出质膜的方式有以下几种:①顺浓度 梯度的被动转运,包括自由扩散、通过通道细胞(或离子通道)等;②逆浓度梯度的主动转 运;③以小囊泡方式进出质膜的被动转运,包括内吞、外排和出胞现象等。 植物组织内物质的运输常不限于某一途径,如共质体内的物质可有选择地穿过质膜而进入质 外体运输;质外体内的物质在适当的场所也可通过质膜重新进入共质体运输。这种物质在共 质体与质外体之间交替进行的运输称共质体-质外体交替运输 在共质体与质外体的交替运输过程中,常需要经过一种特化的细胞,起运输过渡作用,这种 细胞称转移细胞。转移细胞的特征是(图5-4):细胞壁与质膜向内伸入细胞质中,形成许
第五章 植物体内同化物德运输分配与信号转到（6 学时） 有机物质运输与分配直接关系到作物产量的高低和品质的好坏。作物的经济产量不仅取决于 光合产物的多少，而且还取决于光合产物向经济器官运输与分配的量。所以，研究有机物的 运输与分配不仅具有理论意义，而且具有重要的实践意义。 生物体的生长发育受遗传因素与环境信号的共同调节控制。以核酸和蛋白质为主的遗传信息 系统，决定生长发育的潜在模式，而生长发育的具体表现又受控于环境信号。本章还将讨论 植物细胞对环境信号的感受及信号的传递与转导问题。 第一节 有机物运输概况 一、有机物运输的形式 叶片制造的光合产物有糖类、脂肪、蛋白质和有机酸。已有充分证据证明，蔗糖是有机物质 运输的主要形式。分析韧皮部汁液（图 5-1，图 5-2）成分得知，蔗糖占筛管汁液干重的 90 ％以上。以蔗糖作为主要运输形式有以下优点：①蔗糖是非还原性糖，具有很高的稳定性， 其糖苷键水解需要很高的能量；②蔗糖的溶解度很高，在0℃时，100ml 水中可溶解蔗糖179g， 100℃时溶解 487g。③蔗糖的运输速率很高。以上几点决定了蔗糖适于长距离运输。 除蔗糖以外，棉子糖、水苏糖、毛蕊花糖等，也是有机物的运输形式，它们都是蔗糖的衍生 物，具有蔗糖的某些特点。近年来发现木本蔷薇科植物中，山梨醇也是有机物运输的形式。 另外，筛管汁液中还含有微量的氨基酸、酰胺、生长素、有机酸等。 二、有机物运输的途径 有机物质的运输不仅包括器官之间的运输，还包括细胞内和细胞间的运输。按照距离的长短， 可分为短距离运输和长距离运输。短距离运输主要是指胞内与胞间运输，距离只有几个微米， 主要靠扩散和原生质的吸收与分泌来完成；长距离运输指器官之间的运输，需要特化的组织， 主要是韧皮部。 （一）短距离运输 1．胞内运输 胞内运输指细胞内、细胞器之间的物质交换。主要方式有分子扩散、微丝推动原生质环流、 细胞器膜内外的物质交换以及囊泡的形成与囊泡内含物的释放等。例如，光呼吸途径中磷酸 乙醇酸、甘氨酸、丝氨酸、甘油酸分别进出叶绿体、过氧化体和线粒体，叶绿体中的磷酸丙 糖经过磷酸丙糖运输器从叶绿体转移到细胞质，细胞质中的蔗糖进入液泡等。 2．胞间运输 胞间运输有共质体运输、质外体运输及共质体与质外体之间的交替运输。 共质体运输 共质体运输途径中，胞间连丝起着重要作用。 质外体运输 质外体是一个连续的自由空间，它是一个开放系统。有机物在质外体的运输完 全是靠自由扩散的物理过程，速度很快。 交替运输 交替运输过程中，物质要进出质膜。物质进出质膜的方式有以下几种：①顺浓度 梯度的被动转运，包括自由扩散、通过通道细胞（或离子通道）等；②逆浓度梯度的主动转 运；③以小囊泡方式进出质膜的被动转运，包括内吞、外排和出胞现象等。 植物组织内物质的运输常不限于某一途径，如共质体内的物质可有选择地穿过质膜而进入质 外体运输；质外体内的物质在适当的场所也可通过质膜重新进入共质体运输。这种物质在共 质体与质外体之间交替进行的运输称共质体-质外体交替运输。 在共质体与质外体的交替运输过程中，常需要经过一种特化的细胞，起运输过渡作用，这种 细胞称转移细胞。转移细胞的特征是（图 5-4）：细胞壁与质膜向内伸入细胞质中，形成许
多皱折,或呈片层或类似囊泡,扩大了质膜的表面,增加了溶质向外转运的面积。囊泡的运 动还可以挤压胞内物质向外分泌到输导系统,即所谓的出胞现象。许多植物的根、茎、叶、 花序的维管束附近存在着转移细胞(实际上是伴胞的变形)。 (二)长距高运输 用环割(图5-5)及同位素示踪(图5-6)的方法已经证明,有机物质的长距离运输通过韧 皮部的筛管。 环割与树怕剥皮 剥去环割圈内树皮(韧皮部),因为根系吸收的水分和矿物质沿导管正常上运,经过一段时 间,环割上部枝条正常生长,但由于有机物质下运受阻,在切口上端积累许多有机物质,所 以形成膨大的愈伤组织或瘤状物。如果环割较宽,时间久了,根系长期得不到有机营养,就 会饿死。“树怕剥皮”就是这个道理。如果环割不宽,过一段时间,愈伤组织可以使上下树 皮连接起来,恢复物质运输能力。在果树生殖生长期适当进行环割,截留上部同化物,可以 有利于增加花芽分化和座果率。高空压条进行环割可以使养分集中在切口处,有利于发根 三、有机物运输的方向 (一)代谢源与代谢库及其相互关系 1.代谢源指能够制造或输出有机物质的组织、器官或部位。绿色植物主要指叶片。种子 萌发期间,主要是胚乳或子叶。二年或多年生植物的块根、块茎在舂季萌发时也属代谢源。 2.代谢库指接纳、消耗或贮藏有机物质的组织、器官或部位。如幼叶、根、茎、花、果 实、种子等。 3.源库关系源与库是相对的。在某一生育期,某些器官以制造输出有机物为主,另一些 则以接纳为主。前者为代谢源,后者为代谢库。随着生育期的改变,源库的地位有时会发生 变化。如一片叶片,幼小时以接纳营养物质为主,为代谢库,长大后则成为输出养分的代谢 源。对大豆测定表明,幼叶面积不到全叶30%时,只有同化物的输入;长到30%~50%时, 同化物既有输出又有输入;随着叶片继续长大,输入停止而只有输出 (二)有机物运输的方向 总的方向是由源到库。但由于库的部位不同,方向会不一致。有机物进入韧皮部以后,可以 向上运往正在生长的顶端、幼叶或果实,也可以向下运向根部或地下贮存器官。并且可以同 时向相反方向运输或横向运输。用14C02及KH232PO4分别施入天竺葵( pelargonium hortorum)茎的两端不同的叶片上,并将中间茎部的一段树皮与木质部分开,隔以蜡纸(图 5-7)。经过12~19h光合作用后,测定各段的14C和32P的放射性,结果发现韧皮部中皆 含有相当数量的14C和32P。纵向运输受阻时,横向运输会加强。 四、有机物运输的速率 (一)测定韧皮部运输速率的方法 比较常用的研究有机物运输速率的方法有两种。 是用染料分子作为示踪物,用显微注射技术将染料分子直接注入筛管分子内,追踪染料分 子在筛管中的运输状况,根据单位时间内染料分子的移动距离计算运输速度。 二是利用放射性同位素示踪技术,如给植物叶片饲喂含有14C的CO2后,追踪14C标记物 在筛管中的运输情况。还可以用这种方法研究同化物的分配情况。 近年来,随着研究技术的发展,一些新的技术不断用于物质运输方面的研究,主要有以下几 种:(1)用共聚焦激光扫描显微镜( confocal laser canning microscope,CLSM)可以直接观 察完整植株体内韧皮部同化物的运输(包括韧皮部装载)的影像。(2)在豆科植物上,利用 空种皮杯技术( empty seed coat technique, empty-ovule technique)研究同化物的卸出机制及 其调节(图5-8,图5-9) 二)有机物的运输速度
多皱折，或呈片层或类似囊泡，扩大了质膜的表面，增加了溶质向外转运的面积。囊泡的运 动还可以挤压胞内物质向外分泌到输导系统，即所谓的出胞现象。许多植物的根、茎、叶、 花序的维管束附近存在着转移细胞（实际上是伴胞的变形）。 （二）长距离运输 用环割（图 5-5）及同位素示踪（图 5-6）的方法已经证明，有机物质的长距离运输通过韧 皮部的筛管。 环割与树怕剥皮 剥去环割圈内树皮（韧皮部），因为根系吸收的水分和矿物质沿导管正常上运，经过一段时 间，环割上部枝条正常生长，但由于有机物质下运受阻，在切口上端积累许多有机物质，所 以形成膨大的愈伤组织或瘤状物。如果环割较宽，时间久了，根系长期得不到有机营养，就 会饿死。“树怕剥皮”就是这个道理。如果环割不宽，过一段时间，愈伤组织可以使上下树 皮连接起来，恢复物质运输能力。在果树生殖生长期适当进行环割，截留上部同化物，可以 有利于增加花芽分化和座果率。高空压条进行环割可以使养分集中在切口处，有利于发根。 三、有机物运输的方向 （一）代谢源与代谢库及其相互关系 1．代谢源 指能够制造或输出有机物质的组织、器官或部位。绿色植物主要指叶片。种子 萌发期间，主要是胚乳或子叶。二年或多年生植物的块根、块茎在春季萌发时也属代谢源。 2．代谢库 指接纳、消耗或贮藏有机物质的组织、器官或部位。如幼叶、根、茎、花、果 实、种子等。 3．源-库关系 源与库是相对的。在某一生育期，某些器官以制造输出有机物为主，另一些 则以接纳为主。前者为代谢源，后者为代谢库。随着生育期的改变，源库的地位有时会发生 变化。如一片叶片，幼小时以接纳营养物质为主，为代谢库，长大后则成为输出养分的代谢 源。对大豆测定表明，幼叶面积不到全叶 30％时，只有同化物的输入；长到 30%～50％时， 同化物既有输出又有输入；随着叶片继续长大，输入停止而只有输出。 （二）有机物运输的方向 总的方向是由源到库。但由于库的部位不同，方向会不一致。有机物进入韧皮部以后，可以 向上运往正在生长的顶端、幼叶或果实，也可以向下运向根部或地下贮存器官。并且可以同 时向相反方向运输或横向运输。用 14CO2 及 KH232PO4 分别施入天竺葵（pelargonium hortorum）茎的两端不同的叶片上，并将中间茎部的一段树皮与木质部分开，隔以蜡纸（图 5-7）。经过 12～19h 光合作用后，测定各段的 14C 和 32P 的放射性，结果发现韧皮部中皆 含有相当数量的 14C 和 32P。纵向运输受阻时，横向运输会加强。 四、有机物运输的速率 （一）测定韧皮部运输速率的方法 比较常用的研究有机物运输速率的方法有两种。 一是用染料分子作为示踪物，用显微注射技术将染料分子直接注入筛管分子内，追踪染料分 子在筛管中的运输状况，根据单位时间内染料分子的移动距离计算运输速度。 二是利用放射性同位素示踪技术，如给植物叶片饲喂含有 14C 的 CO2 后，追踪 14C 标记物 在筛管中的运输情况。还可以用这种方法研究同化物的分配情况。 近年来，随着研究技术的发展，一些新的技术不断用于物质运输方面的研究，主要有以下几 种：（1）用共聚焦激光扫描显微镜（confocal laser canning microscope, CLSM）可以直接观 察完整植株体内韧皮部同化物的运输（包括韧皮部装载）的影像。（2）在豆科植物上，利用 空种皮杯技术（empty seed coat technique, empty-ovule technique）研究同化物的卸出机制及 其调节（图 5-8，图 5-9）。 （二）有机物的运输速度
借助放射性同位素示踪技术测得,有机物在单位时间内的运输距离一般约为100cm/h。不同 植物运输速度有差异,如大豆84~100cm/h,南瓜40~60cmh。生育期不同,运输速度也不 同,如南瓜幼苗时η2cm/h,较老时30~50cm/h。运输速度还受环境条件影响。白天温度高, 运输速度快,夜间温度低,运输速度慢。成分不同,运输速度也有差异,如丙氨酸、丝氨酸、 天门冬氨酸较快:而甘氨酸、谷酰胺、天冬酰胺较慢 (三)有机物的运输率 有机物质的运输速率可用单位时间内通过单位韧皮部横截面积的数量,即比集运量(SMT) 或比集运量转运率(SMTR)来表示,单位:g·cm-2·h-1。 第二节有机物运输的机理 有机物运输的机理包括三个方面的问题:①有机物在源端的装载:②有机物在库端的卸出 ③从源到库的运输动力。这一直是植物生理学中的难题。70年代以来的研究认为,物质在 源端的装载与库端的卸出是韧皮部运输的关键。 、有机物在源端的装载 装载途径 同化物的装载是指光合同化物从合成部位,通过共质体和质外体进行胞间运输,最终进入筛 管的过程 同化物装载的途径: 是共质体途径,二是质外体途径(图5-10) 共质体装载( symplastic phloem loading)是指光合细胞输出的蔗糖通过胞间连丝顺蔗糖浓度 梯度进入伴胞或者中间细胞,最后进入筛管的过程 支持共质体装载途径的实验证据有 (1)许多植物叶片SECC复合体和周围薄壁细胞间有紧密的胞间连丝连接。(2)一些植物 同化物韧皮部运输对质外体运输抑制剂 PCMBS( parachloro- mercuribenzene sulfonate,对氯 汞苯磺酸)不敏感。(3)将不能透过膜的染料如荧光黄CH( Lucifer yellow)注入叶肉细胞, 段时间后可检测到筛管分子中存在这些染料。 质外体装载( apoplasmic phloem loading)是指光合细胞输出的蔗糖进入质外体,然后通过 位于SE-CC复合体质膜上的蔗糖载体逆浓度梯度进入伴胞,最后进入筛管的过程。也可以 称为“共质体-质外体-共质体”途径。这种装载途径较受重视。 支持质外体途径的实验证据有:①许多植物(如大豆、小麦)小叶脉SE-CC复合体与周围 薄壁细胞间无胞间连丝连接。②在SE-CC复合体界面上存在大的滲透梯度。③用 PCMBS 处理14C02标记的叶片,然后进行放射性自显影,发现SE-CC复合体中几乎无14C-蔗糖存 在。④用14C标记的大豆叶片质外体中存在高浓度的14C-蔗糖。⑤用14C-蔗糖和14C-葡萄 糖进行的放射性自显影研究表明,SE-CC复合体可直接吸收蔗糖,但不吸收葡萄糖等非迄 输形式的糖分子。⑥代谢抑制剂如DNP及厌氧处理会抑制SECC复合体对蔗糖的吸收,表 明质外体装载是一个主动过程。 另外。一些植物同化物装载的途径既可以通过韧皮部,又可以通过木质部。不同植物,同 植物的不同发育阶段,昼夜和季节的变化以及生态条件变化等,都会影响同化物装载途径。 这些变化可能与SECC的发育状况有关。 (二)装载机理 过去曾用集流学说解释有机物在源端的装载,认为这是一个被动的物理扩散过程。现在更多 的证据证明这是一个主动的分泌过程,受载体调节。其依据是:①对被装载物质有选择性; ②需要能量供应(ATP);③有饱和效应。质外体装载过程可分为三个阶段:
借助放射性同位素示踪技术测得，有机物在单位时间内的运输距离一般约为 100cm/h。不同 植物运输速度有差异，如大豆 84～100cm/h，南瓜 40～60cm/h。生育期不同，运输速度也不 同，如南瓜幼苗时 72cm/h，较老时 30～50cm/h。运输速度还受环境条件影响。白天温度高， 运输速度快，夜间温度低，运输速度慢。成分不同，运输速度也有差异，如丙氨酸、丝氨酸、 天门冬氨酸较快；而甘氨酸、谷酰胺、天冬酰胺较慢。 （三）有机物的运输率 有机物质的运输速率可用单位时间内通过单位韧皮部横截面积的数量，即比集运量（SMT） 或比集运量转运率（SMTR）来表示，单位：g·cm-2·h-1。 第二节 有机物运输的机理 有机物运输的机理包括三个方面的问题：①有机物在源端的装载；②有机物在库端的卸出； ③从源到库的运输动力。这一直是植物生理学中的难题。70 年代以来的研究认为，物质在 源端的装载与库端的卸出是韧皮部运输的关键。 一、有机物在源端的装载 （一）装载途径 同化物的装载是指光合同化物从合成部位，通过共质体和质外体进行胞间运输，最终进入筛 管的过程。 同化物装载的途径： 一是共质体途径，二是质外体途径（图 5-10）。 共质体装载（symplastic phloem loading）是指光合细胞输出的蔗糖通过胞间连丝顺蔗糖浓度 梯度进入伴胞或者中间细胞，最后进入筛管的过程。 支持共质体装载途径的实验证据有： （1）许多植物叶片 SE-CC 复合体和周围薄壁细胞间有紧密的胞间连丝连接。（2）一些植物 同化物韧皮部运输对质外体运输抑制剂 PCMBS（parachloro - mercuribenzene sulfonate, 对氯 汞苯磺酸）不敏感。（3）将不能透过膜的染料如荧光黄 CH（Lucifer yellow）注入叶肉细胞， 一段时间后可检测到筛管分子中存在这些染料。 质外体装载（apoplasmic phloem loading）是指光合细胞输出的蔗糖进入质外体，然后通过 位于 SE-CC 复合体质膜上的蔗糖载体逆浓度梯度进入伴胞，最后进入筛管的过程。也可以 称为 “共质体-质外体-共质体”途径。这种装载途径较受重视。 支持质外体途径的实验证据有：①许多植物（如大豆、小麦）小叶脉 SE-CC 复合体与周围 薄壁细胞间无胞间连丝连接。②在 SE-CC 复合体界面上存在大的渗透梯度。③用 PCMBS 处理 14CO2 标记的叶片，然后进行放射性自显影，发现 SE-CC 复合体中几乎无 14C-蔗糖存 在。④用 14C 标记的大豆叶片质外体中存在高浓度的 14C-蔗糖。⑤用 14C-蔗糖和 14C-葡萄 糖进行的放射性自显影研究表明，SE-CC 复合体可直接吸收蔗糖，但不吸收葡萄糖等非运 输形式的糖分子。⑥代谢抑制剂如 DNP 及厌氧处理会抑制 SE-CC 复合体对蔗糖的吸收，表 明质外体装载是一个主动过程。 另外。一些植物同化物装载的途径既可以通过韧皮部，又可以通过木质部。不同植物，同一 植物的不同发育阶段，昼夜和季节的变化以及生态条件变化等，都会影响同化物装载途径。 这些变化可能与 SE-CC 的发育状况有关。 （二）装载机理 过去曾用集流学说解释有机物在源端的装载，认为这是一个被动的物理扩散过程。现在更多 的证据证明这是一个主动的分泌过程，受载体调节。其依据是：①对被装载物质有选择性； ②需要能量供应（ATP）；③有饱和效应。质外体装载过程可分为三个阶段：
①同化物从光合细胞向质外体释放大部分光合细胞形成的光合产物首先通过胞间连 丝通道,进入邻近筛管-伴胞复合体的光合细胞(特化细胞),然后这些细胞将同化物释放到 质外体。 ②同化物在质外体中的命运过去认为,蔗糖进入质外体后,在蔗糖酶的作用下,水解 成葡萄糖和果糖,然后进入筛管-伴胞复合体。现在认为,蔗糖并不发生水解过程,而是以 蔗糖分子进入筛管-伴胞复合体 ⑧同化物进入筛管伴胞复合体装载过程通过筛管-伴胞复合体的伴胞进行。蔗糖进入 伴胞是通过位于细胞膜上的蔗糖载体进行。试验证明,叶片韧皮部伴胞-筛管复合体中的糖 分浓度总是显著高于周围的叶肉薄壁细胞,并且发现,糖分子逆浓度陡度的跨膜迁移总是和 质子运输相伴随。因此,提岀了糖-质子协同运输模型。这一模型认为,在筛管分子或伴胞 的质膜中,H+-ATP酶不断将H泵到细胞壁(质外体),质外体中H浓度较共质体高,于是 形成了跨膜的电化学势差。当H趋于平衡而回流到共质体时,通过质膜上的蔗糖/H共向运 输器,H和蔗糖一同进入筛管分子(图5-11)。 、有机物在库端的卸出 (一)卸出途径 同化物的卸出是指同化物从筛管-伴胞复合体进入库细胞的过程。 同化物从韧皮部筛管卸出到“库”细胞的途径: 种是质外体途径,如卸出到贮藏器官或生殖器官,大多是这种情况。在这一途径中蔗糖酶 对蔗糖的卸出起着重要作用。在甜菜根和大豆种子中,蔗糖通过质外体并不水解,而且直接 进入贮藏空间。 另一种途径是通过共质体,从胞间连丝到达接受细胞,在细胞溶质或液泡中进行代谢,如卸 到营养库(根和嫩叶),就是通过这一途径(图5-12) (二)卸出机理 同化物从韧皮部筛管卸出的机理尚不清楚。目前大致有两种看法:一是通过质外体途径的蔗 糖,同质子协同运转,机理与装载一样,这是一个主动过程。二是通过共质体途径的蔗糖 借助筛管分子与库细胞的糖浓度差将同化物卸出,这是一个被动过程 三、有机物运输的动力 有机物质在筛管中进行长距离运输的动力有两种:一种是渗透动力,即依靠源库两端的同化 物浓度差顺流而下,这一过程不需要代谢能,是一个物理过程:另一种是代谢动力,通过某 种生理生化机制,进行物质的定向转移。这是一个需要消耗代谢能的生理过程。关于有机物 运输机理的假说也很多,现仅介绍较受重视的三种。 (一)压力流动学说 这一学说是德国植物学家 Munch于1930年提出的。其要点是 在输导系统两端存在着由同化物的浓度差异而产生的压力差,这种压力差推动筛管中的液流 流动。在源端(叶片),光合产物不断地装到筛管分子中,浓度增加,水势降低,吸水膨胀 压力势升高,推动物质向库端流动;在库端,同化物不断地卸出到库中去,浓度降低,失水, 压力势下降。这样,在源库两端便产生了压力势差,这种压力势差推动物质由源到库源源不 断地流动。这一学说可用一个压力流动模型来解释(图5-13)。 压力流动学说为许多试验结果所支持,用白蜡树干所做的试验结果表明,在正常状态下, 随着树干距地面高度的增加,韧皮部汁液中各种糖的浓度也在増加,浓度差与有机物运输相 致:但秋天落叶后,浓度差消失,有机物运输停止;新梢发出后,浓度差恢复的同时,运 输也随着恢复(图5-14) 但压力流动学说遇到两大难道:第一,筛管细胞内充满了韧皮蛋白和胼胝质,阻力很大,要 保持糖溶液如此快的流速,需要的压力势差要大得多:第二,这一学说对于筛管内物质的双
①同化物从光合细胞向质外体释放 大部分光合细胞形成的光合产物首先通过胞间连 丝通道，进入邻近筛管-伴胞复合体的光合细胞（特化细胞），然后这些细胞将同化物释放到 质外体。 ②同化物在质外体中的命运 过去认为，蔗糖进入质外体后，在蔗糖酶的作用下，水解 成葡萄糖和果糖，然后进入筛管-伴胞复合体。现在认为，蔗糖并不发生水解过程，而是以 蔗糖分子进入筛管-伴胞复合体。 ③同化物进入筛管-伴胞复合体 装载过程通过筛管-伴胞复合体的伴胞进行。蔗糖进入 伴胞是通过位于细胞膜上的蔗糖载体进行。试验证明，叶片韧皮部伴胞-筛管复合体中的糖 分浓度总是显著高于周围的叶肉薄壁细胞，并且发现，糖分子逆浓度陡度的跨膜迁移总是和 质子运输相伴随。因此，提出了糖-质子协同运输模型。这一模型认为，在筛管分子或伴胞 的质膜中，H＋ -ATP酶不断将H＋ 泵到细胞壁（质外体），质外体中H＋ 浓度较共质体高，于是 形成了跨膜的电化学势差。当H＋趋于平衡而回流到共质体时，通过质膜上的蔗糖/H＋共向运 输器，H＋和蔗糖一同进入筛管分子（图 5-11）。 二、有机物在库端的卸出 （一）卸出途径 同化物的卸出是指同化物从筛管-伴胞复合体进入库细胞的过程。 同化物从韧皮部筛管卸出到“库”细胞的途径： 一种是质外体途径，如卸出到贮藏器官或生殖器官，大多是这种情况。在这一途径中蔗糖酶 对蔗糖的卸出起着重要作用。在甜菜根和大豆种子中，蔗糖通过质外体并不水解，而且直接 进入贮藏空间。 另一种途径是通过共质体，从胞间连丝到达接受细胞，在细胞溶质或液泡中进行代谢，如卸 到营养库（根和嫩叶），就是通过这一途径（图 5-12）。 （二）卸出机理 同化物从韧皮部筛管卸出的机理尚不清楚。目前大致有两种看法：一是通过质外体途径的蔗 糖，同质子协同运转，机理与装载一样，这是一个主动过程。二是通过共质体途径的蔗糖， 借助筛管分子与库细胞的糖浓度差将同化物卸出，这是一个被动过程。 三、有机物运输的动力 有机物质在筛管中进行长距离运输的动力有两种：一种是渗透动力，即依靠源库两端的同化 物浓度差顺流而下，这一过程不需要代谢能，是一个物理过程；另一种是代谢动力，通过某 种生理生化机制，进行物质的定向转移。这是一个需要消耗代谢能的生理过程。关于有机物 运输机理的假说也很多，现仅介绍较受重视的三种。 （一）压力流动学说 这一学说是德国植物学家 Münch 于 1930 年提出的。其要点是： 在输导系统两端存在着由同化物的浓度差异而产生的压力差，这种压力差推动筛管中的液流 流动。在源端（叶片），光合产物不断地装到筛管分子中，浓度增加，水势降低，吸水膨胀， 压力势升高，推动物质向库端流动；在库端，同化物不断地卸出到库中去，浓度降低，失水， 压力势下降。这样，在源库两端便产生了压力势差，这种压力势差推动物质由源到库源源不 断地流动。这一学说可用一个压力流动模型来解释（图 5-13）。 压力流动学说为许多试验结果所支持，用白蜡树干所做的试验结果表明，在正常状态下， 随着树干距地面高度的增加，韧皮部汁液中各种糖的浓度也在增加，浓度差与有机物运输相 一致；但秋天落叶后，浓度差消失，有机物运输停止；新梢发出后，浓度差恢复的同时，运 输也随着恢复（图 5-14）。 但压力流动学说遇到两大难道：第一，筛管细胞内充满了韧皮蛋白和胼胝质，阻力很大，要 保持糖溶液如此快的流速，需要的压力势差要大得多；第二，这一学说对于筛管内物质的双
向运输很难解释。 事实上,有机物质的运输是一种消耗能量的主动过程,与呼吸有着密切的联系。例如,维管 束的呼吸速率比其它部位快好几倍,对维管束进行冷却处理,运输受阻,用呼吸抑制剂DNP、 CO、HCN等处理,抑制呼吸的同时运输过程也明显受阻 关于有机物运输的主动过程,提出过许多假说,现就比较受重视的细胞质泵动学说和收缩蛋 白学说作一简单介绍。 (二)细胞质泵动学说 早在1885年, H. Devries就提出原生质环流可能是有机物质运输的动力,20世纪60年代, 英国的R. Thaine等的试验也支持这一学说。其基本要点是:筛管分子内腔的细胞质呈几条 长丝,形成胞纵连束(图5-15),纵跨筛管分子,束内呈环状的蛋白质丝反复地、有节奏地 收缩和张驰,产生一种蠕动,把细胞质长距离泵走,糖分随之流动。 这一学说可以解释同化物的双向运输问题。因为同一筛管中不同的胞纵连束可以同时进行相 反方向的运动,使糖分向相反方向运输。但也有人反对这一学说,认为胞纵连束在筛管中不 存在,电镜下看不到胞纵连束。 三)收缩蛋白学说 20世纪60年代我国著名学者阎隆飞证明在烟草和南瓜的维管束中有一种能够收缩的蛋白 称P蛋白或韧皮蛋白,类似于肌球蛋白。20世纪70年代D.S. Fensom提出,筛管内的P 蛋白可能与液流的运动有关。该学说的基本要点是:第一,筛管内的P蛋白是空心的管状 物,成束贯穿于筛孔,P-蛋白的收缩可以推动集流运动。筛孔周围的胼胝质的产生与消失对 这种蠕动进行生理调节。第二,空心管壁上有大量的微纤丝(毛),微纤丝一端固定,一端 游离于筛管细胞质内,似鞭毛一样的颤动,这种微纤毛驱动空心管内的脉冲状流动。微纤丝 是由韧皮蛋白收缩丝所组成的。前一种运动是由后一种运动引起的。P-蛋白的收缩需要消耗 能量。收缩蛋白是将化学能转变为机械能的唯一动力(图5-16)。 细胞质泵动学说和收缩蛋白学说主要解决了两个问题,一是解释了双向运输:二是解释了运 输过程的能量供应。总的来看,关于同化物运输的动力主要有两种:渗透动力和代谢动力。 这可能是一个问题的两个方面,两者相辅相成,互相补充,共同协作,推动有机物的运输。 第三节有机物的分配 有机物分配的方向 叶片制造的光合产物除一部分供自身需要外,大部分运输出去。同化物分配的方向在很大程 度上取决于库的位置,总的规律是由源到库。植物体同时存在着许多源与库,同化物的分配 存在着时间上、空间上的调节与分工。相对某一源来说,由于相应的库存在的位置不同,同 化物分配的具体方向可以纵向(向上、向下),也可以横向 、有机物分配的特点 有机物的分配主要有以下几个特点 (一)优先分配给生长中心 所谓生长中心是指生长旺盛、代谢强的部位或器官。作物的不同生育期各有明显的生长中心, 这些生长中心既是矿质盐输入的中心,也是光合产物的分配中心 (二)就近供应,同侧运输 叶片制造的光合产物首先分配给距离近的生长中心,且向同侧分配较多。 在果树上,果实获得的同化物也主要来源于附近的叶片。这样运输的距离最近。并且叶片同 化物主要供应同侧邻近叶片,很少横向运输到对侧,这可能与维管束走向有关。 (三)功能叶之间无同化物供应关系 就不同叶龄来说,幼叶产生光合产物较少,不但不向外运输,而且还需要输入光合产物,供
向运输很难解释。 事实上，有机物质的运输是一种消耗能量的主动过程，与呼吸有着密切的联系。例如，维管 束的呼吸速率比其它部位快好几倍，对维管束进行冷却处理，运输受阻，用呼吸抑制剂 DNP、 CO、HCN 等处理，抑制呼吸的同时运输过程也明显受阻。 关于有机物运输的主动过程，提出过许多假说，现就比较受重视的细胞质泵动学说和收缩蛋 白学说作一简单介绍。 （二）细胞质泵动学说 早在 1885 年，H. Devries 就提出原生质环流可能是有机物质运输的动力，20 世纪 60 年代， 英国的 R. Thaine 等的试验也支持这一学说。其基本要点是：筛管分子内腔的细胞质呈几条 长丝，形成胞纵连束（图 5-15），纵跨筛管分子，束内呈环状的蛋白质丝反复地、有节奏地 收缩和张驰，产生一种蠕动，把细胞质长距离泵走，糖分随之流动。 这一学说可以解释同化物的双向运输问题。因为同一筛管中不同的胞纵连束可以同时进行相 反方向的运动，使糖分向相反方向运输。但也有人反对这一学说，认为胞纵连束在筛管中不 存在，电镜下看不到胞纵连束。 （三）收缩蛋白学说 20 世纪 60 年代我国著名学者阎隆飞证明在烟草和南瓜的维管束中有一种能够收缩的蛋白， 称 P-蛋白或韧皮蛋白，类似于肌球蛋白。20 世纪 70 年代 D. S. Fensom 提出，筛管内的 P- 蛋白可能与液流的运动有关。该学说的基本要点是：第一，筛管内的 P-蛋白是空心的管状 物，成束贯穿于筛孔，P-蛋白的收缩可以推动集流运动。筛孔周围的胼胝质的产生与消失对 这种蠕动进行生理调节。第二，空心管壁上有大量的微纤丝（毛），微纤丝一端固定，一端 游离于筛管细胞质内，似鞭毛一样的颤动，这种微纤毛驱动空心管内的脉冲状流动。微纤丝 是由韧皮蛋白收缩丝所组成的。前一种运动是由后一种运动引起的。P-蛋白的收缩需要消耗 能量。收缩蛋白是将化学能转变为机械能的唯一动力（图 5-16）。 细胞质泵动学说和收缩蛋白学说主要解决了两个问题，一是解释了双向运输；二是解释了运 输过程的能量供应。总的来看，关于同化物运输的动力主要有两种：渗透动力和代谢动力。 这可能是一个问题的两个方面，两者相辅相成，互相补充，共同协作，推动有机物的运输。 第三节 有机物的分配 一、有机物分配的方向 叶片制造的光合产物除一部分供自身需要外，大部分运输出去。同化物分配的方向在很大程 度上取决于库的位置，总的规律是由源到库。植物体同时存在着许多源与库，同化物的分配 存在着时间上、空间上的调节与分工。相对某一源来说，由于相应的库存在的位置不同，同 化物分配的具体方向可以纵向（向上、向下），也可以横向。 二、有机物分配的特点 有机物的分配主要有以下几个特点： （一）优先分配给生长中心 所谓生长中心是指生长旺盛、代谢强的部位或器官。作物的不同生育期各有明显的生长中心， 这些生长中心既是矿质盐输入的中心，也是光合产物的分配中心。 （二）就近供应，同侧运输 叶片制造的光合产物首先分配给距离近的生长中心，且向同侧分配较多。 在果树上，果实获得的同化物也主要来源于附近的叶片。这样运输的距离最近。并且叶片同 化物主要供应同侧邻近叶片，很少横向运输到对侧，这可能与维管束走向有关。 （三）功能叶之间无同化物供应关系 就不同叶龄来说，幼叶产生光合产物较少，不但不向外运输，而且还需要输入光合产物，供