第二章植物的矿质营养(5学时) 有收无收在于水,收多收少在于肥”植物在维持自身的生命活动不仅需要从环境中吸收水 分,还需摄取各种矿质元素。植物对矿质盐的吸收、运转和同化,叫矿质营养。植物必需 的矿质元素及其生理作用;植物对矿质元素的吸收、同化和利用及机理;施肥增产的原因。 第一节植物体内的必需元素 植物体内的元素 植物材料在105℃下烘干后,干物质占植物材料鲜重的5%~90%(因不同材料而异)。干 物质中90%~95%是有机物,其余为无机物。将干物质充分燃烧,有机体中的碳、氢、氧、 氮及部分硫等元素以CO2、HO、N2或其氧化物、SO2、H2S等形式跑掉,余下一些不能 挥发的灰白色残渣称为灰分(ash)。灰分中的物质为各种矿质的氧化物、硫酸盐、磷酸盐、 硅酸盐等,构成灰分的元素称为灰分元素( ash element)。它们直接或间接地来自土壤矿质, 故又称为矿质元素( mineral element)。由于氮在燃烧过程中散失到空气中,而不存在于灰分 中,且氮本身也不是土壤的矿质成分,所以氮不是矿质元素。但除了能利用生物固氮直接从 大气中获取氮素的豆科等植物种类外,大多数植物体内的氮和灰分元素都是从土壤中吸收的 所以通常将氮归并于矿质元素一起讨论。 、植物必需的矿质元素和确定方法 (一)植物必需元素的标准 所谓必需元素( essential element或 essential nutrient)是指植物生长发育必不可少的元 素。判断某种元素是否是植物的必需元素有三条标准:第一,不可缺少性。即缺乏该元素, 植物生长发育受阻,不能完成其生活史;第二,不可替代性。即缺少该元素,表现为专一的 病症,这种缺素病症只能通过加入该元素的方法预防或恢复,加入其它任何元素均不能替代 该元素的作用;第三,直接功能性。即该元素对植物生长发育的影响是由于该元素直接作用 造成的,而不是由于该元素通过影响土壤的物理、化学、微生物生长条件等原因而产生的间 接效果 (二)确定植物必需元素的方法 常用的有溶液培养法和砂基培养法。 溶液培养法( solution culture method)亦称水培法( water culture method),是在含有全部或 部分营养元素的溶液中培养植物的方法;砂基培养法( Sand culture method)则是在洗净的 石英砂或玻璃球等基质中加入营养液来培养植物的方法。 无论是溶液培养还是砂基培养,首先必须保证培养正常生长植株所加的溶液是平衡溶液。 所谓平衡溶液( balance solution)是指含有植物生长发育所需的各种必需元素,并且比例得 当、浓度合适的营养液。 注意事项 (1)选择合适的墙养液,溶液浓度要适宜,离子浓度过高易造成伤害 (2)定期更换培养液,调节p,p必须符合植物的要求 (3)通气 (4)根系遮光.防止光照及避免藻类的繁殖 (5)严格控制化学试剂纯度和营养液的元素组成 培养液:荷格兰特( Hoagland),N6培养液等。 三)植物必需的矿质元素
第二章 植物的矿质营养（5 学时） “有收无收在于水，收多收少在于肥”植物在维持自身的生命活动不仅需要从环境中吸收水 分，还需摄取各种矿质元素。植物对矿质盐的吸收、运转和同化，叫矿质营养。植物必需 的矿质元素及其生理作用；植物对矿质元素的吸收、同化和利用及机理；施肥增产的原因。 第一节 植物体内的必需元素 一、植物体内的元素 植物材料在 105 ℃下烘干后，干物质占植物材料鲜重的 5%～90%（因不同材料而异）。干 物质中 90％～95％是有机物，其余为无机物。将干物质充分燃烧，有机体中的碳、氢、氧、 氮及部分硫等元素以 CO2、H2O、N2 或其氧化物、SO2、H2S 等形式跑掉，余下一些不能 挥发的灰白色残渣称为灰分（ash）。灰分中的物质为各种矿质的氧化物、硫酸盐、磷酸盐、 硅酸盐等，构成灰分的元素称为灰分元素（ash element）。它们直接或间接地来自土壤矿质， 故又称为矿质元素（mineral element）。由于氮在燃烧过程中散失到空气中，而不存在于灰分 中，且氮本身也不是土壤的矿质成分，所以氮不是矿质元素。但除了能利用生物固氮直接从 大气中获取氮素的豆科等植物种类外，大多数植物体内的氮和灰分元素都是从土壤中吸收的, 所以通常将氮归并于矿质元素一起讨论。 二、植物必需的矿质元素和确定方法 （一）植物必需元素的标准 所谓必需元素（essential element 或 essential nutrient） 是指植物生长发育必不可少的元 素。判断某种元素是否是植物的必需元素有三条标准：第一，不可缺少性。即缺乏该元素， 植物生长发育受阻，不能完成其生活史；第二，不可替代性。即缺少该元素，表现为专一的 病症，这种缺素病症只能通过加入该元素的方法预防或恢复，加入其它任何元素均不能替代 该元素的作用；第三，直接功能性。即该元素对植物生长发育的影响是由于该元素直接作用 造成的，而不是由于该元素通过影响土壤的物理、化学、微生物生长条件等原因而产生的间 接效果。 （二）确定植物必需元素的方法 常用的有溶液培养法和砂基培养法。 溶液培养法（solution culture method） 亦称水培法（water culture method），是在含有全部或 部分营养元素的溶液中培养植物的方法；砂基培养法（Sand culture method） 则是在洗净的 石英砂或玻璃球等基质中加入营养液来培养植物的方法。 无论是溶液培养还是砂基培养，首先必须保证培养正常生长植株所加的溶液是平衡溶液。 所谓平衡溶液（balance solution）是指含有植物生长发育所需的各种必需元素，并且比例得 当、浓度合适的营养液。 注意事项： （1）选择合适的培养液，溶液浓度要适宜，离子浓度过高易造成伤害； （2）定期更换培养液,调节 pH，pH 必须符合植物的要求； （3）通气； (4) 根系遮光。防止光照及避免藻类的繁殖 。 （5）严格控制化学试剂纯度和营养液的元素组成。 培养液：荷格兰特（Hoagland），N6 培养液等。 （三） 植物必需的矿质元素
根据上述三条标准,借助溶液培养法或砂基培养法,现已确定植物必需的矿质元素(含氮) 有14种:氮、磷、钾、钙、镁、硫、铁、锰、硼、铜、锌、钼、氯、镍。 再加上从空气中和水中得到的碳、氢、氧,构成植物体的必需元素共17种,分为两大类: 大量元素( major element或 macroelement)植物对此类元素需要的量较多。它们 约占植物体干重的O01%~10%,有C、H、0、N、P、K、Ca、Mg、S 2.微量元素( minor element., microelement或 trace element)是指植物需要量极微,含 量通常占植物体干重001%以下的元素。它们是Fe、B、Cu、Zn、Mn、Mo、Cl、Ni等。 这类元素在植物体若稍有逾量,即会对植物产生伤害。 三、植物必需元素的生理功能及缺素症 主要有以下几个方面 是细胞结构物质的组成成分 二是植物生命活动的调节者,如酶的成分和酶的活化剂、能量转换过程中的电子载体等; 三是作为细胞电化学平衡的重要介质,如维持细胞的电荷平衡、维持适当的跨膜电位等 四是作为细胞重要的信号转导信使,如钙离子为信号转导中的重要第二信使:五是作为 渗透调节物质调节细胞的膨压等。 缺乏任何一种必需元素时,植物的代谢都会受到影响,进而在植物的外观上表现出不良 症状。这就是所谓的营养缺乏症( nutrient deficiency symptom)或缺素症 氮 吸收形式:无机态氮,即铵态氮和硝态氮;也可吸收利用有机态氮(如尿素)。氮对植物生 活有巨大作用,堪称生命元素。 氮是蛋白质、叶绿素等化合物的重要成分。 氮肥供应充分时,植株叶大而鲜绿,功能期延长,营养体健壮,花多,产量高。 氮肥过多则易导致营养体徒长,成长期延迟,叶色深绿,茎部机械组织不发达,易倒伏, 植株抗逆性差 缺氮时,植株矮小,叶小色淡,产量低。 2.磷 以正磷酸盐(HPQ)形式被植物吸收 施磷促进代谢正常进行,植株生长发育良好,提高作物的抗旱、抗寒性,并促进早熟。 缺磷导致很多代谢过程受阻。植株特别瘦小。茎叶暗绿至紫红色,产量降低,抗性减弱。 只以离子形式存在植物体内主要集中于代谢旺盛部位。钾增加原生质的水合程度,粘 度降低,细胞保水力提高,抗旱性增强;K+及CI是细胞中渗透势构成的主要成分,影 响气孔运动 钾供应充分时,茎秆坚韧,抗倒伏,促进块茎、促进糖类运输到贮藏器官块根膨大,籽粒 缺钾时最初生长速率下降,老叶先出现缺绿症,叶尖与叶缘先枯黄,继而易导致整叶枯黄 卷缩,即缺钾赤枯病。钾不足时茎秆柔弱易倒伏,抗旱、抗寒性均差。 高子(Ca2+形式吸收 细胞壁的成分; 钙与钙调蛋白结合成Ca2+-CaM系统行使第二信使功能,CaM与Ca2+结合后构型发生变化 而成为一些类的激活剂。 钙调素(CaM):是多功能Ca2信号受体,由148氨基酸组成的酸性蛋白,是细胞中分布 最多的钙调蛋白。 钙在植物体内的移动性很小,缺钙时茎和根的生长点及幼叶先表现症状,生长点坏死。生 长点死亡可导致植株呈簇生状
根据上述三条标准，借助溶液培养法或砂基培养法，现已确定植物必需的矿质元素（含氮） 有 14 种：氮、磷、钾、钙、镁、硫、铁、锰、硼、铜、锌、钼、氯、镍。 再加上从空气中和水中得到的碳、氢、氧，构成植物体的必需元素共 17 种，分为两大类 : 1. 大量元素（major element 或 macroelement） 植物对此类元素需要的量较多。它们 约占植物体干重的 O.01%～10%, 有 C、H、0、N、P、K、Ca、Mg、S。 2. 微量元素（minor element, microelement 或 trace element） 是指植物需要量极微， 含 量通常占植物体干重 0.01% 以下的元素。它们是 Fe、B、Cu、Zn、Mn、Mo、Cl、Ni 等。 这类元素在植物体若稍有逾量，即会对植物产生伤害。 三、植物必需元素的生理功能及缺素症 主要有以下几个方面： 一是细胞结构物质的组成成分； 二是植物生命活动的调节者，如酶的成分和酶的活化剂、能量转换过程中的电子载体等； 三是作为细胞电化学平衡的重要介质，如维持细胞的电荷平衡、维持适当的跨膜电位等； 四是作为细胞重要的信号转导信使，如钙离子为信号转导中的重要第二信使；五是作为 渗透调节物质调节细胞的膨压等。 缺乏任何一种必需元素时，植物的代谢都会受到影响，进而在植物的外观上表现出不良 症状。这就是所谓的营养缺乏症（nutrient deficiency symptom）或缺素症。 1．氮 吸收形式：无机态氮，即铵态氮和硝态氮；也可吸收利用有机态氮（如尿素）。氮对植物生 活有巨大作用，堪称生命元素。 氮是蛋白质、叶绿素等化合物的重要成分。 氮肥供应充分时，植株叶大而鲜绿，功能期延长，营养体健壮，花多，产量高。 氮肥过多则易导致营养体徒长，成长期延迟，叶色深绿，茎部机械组织不发达，易倒伏， 植株抗逆性差。 缺氮时，植株矮小，叶小色淡，产量低。 2．磷 以正磷酸盐（H2PO4 -）形式被植物吸收。 磷存在于磷脂、核酸和核蛋白中。 施磷促进代谢正常进行，植株生长发育良好，提高作物的抗旱、抗寒性，并促进早熟。 缺磷导致很多代谢过程受阻。植株特别瘦小。茎叶暗绿至紫红色，产量降低，抗性减弱。 3．钾 只以离子形式存在植物体内,主要集中于代谢旺盛部位。钾增加原生质的水合程度，粘 度降低，细胞保水力提高，抗旱性增强；K＋ 及 CI-是细胞中渗透势构成的主要成分，影 响气孔运动。 钾供应充分时，茎秆坚韧，抗倒伏，促进块茎、促进糖类运输到贮藏器官块根膨大，籽粒 饱满。 缺钾时最初生长速率下降，老叶先出现缺绿症，叶尖与叶缘先枯黄，继而易导致整叶枯黄 卷缩，即缺钾赤枯病。钾不足时茎秆柔弱易倒伏，抗旱、抗寒性均差。 4．钙 离子(Ca2+)形式吸收。 细胞壁的成分； 钙与钙调蛋白结合成 Ca2+-CaM 系统行使第二信使功能，CaM 与 Ca2+结合后构型发生变化 而成为一些酶类的激活剂。 钙调素（CaM）：是多功能 Ca2+信号受体，由 148 氨基酸组成的酸性蛋白，是细胞中分布 最多的钙调蛋白。 钙在植物体内的移动性很小，缺钙时茎和根的生长点及幼叶先表现症状，生长点坏死。生 长点死亡可导致植株呈簇生状
镁以高子状态存在。 镁参与光合作用:叶绿素的组分,促进光合磷酸化活化 Rubisco. 缺乏镁时(老叶),叶绿素不能合成,叶脉仍绿而脉间失绿变黄,网状脉双子叶植物和条 状脉(单子叶植物),有时呈紫红色;若缺镁严重,则形成坏死褐斑 6.硫 1)是蛋白质和生物膜的成分。含S氨基酸和硫脂的组分。 2)酶的成分,参与多种生化反应。 CoA、铁氧还蛋白、硫氧还蛋白、固氮酶 3)构成体内还原体系。谷胱甘肽SH。 硫不足植株矮小新叶均一失绿直到黄白色叶片易脱落。 铁 作为酶的组分:细胞色素氧化抗氰氧化酶过氧化物(氢酶。合成叶绿素所必需。 缺铁最明显的症状是幼芽幼叶缺绿发黄,甚至变为黄白色,而下部叶片仍为绿色果树的“黄 叶病”就是植株缺铁所致。 8.铜 铜是酶的成分,如超氧化物歧化酶(S0D)的组分,参与消除氧自由基。铜也是不易重复利 用的元素,因而缺铜时症状首先出现在幼芽和幼叶上。 硼 硼在植物体内含量低,分布不均匀,硼在花中较多 1)硼能促进花粉萌发与花粉管伸长 2)硼是细胞壁的成分; 3)促进糖的运输。 缺B 油菜“花而不实”; 大麦、小麦“穗而不实(亮穗)”; 棉花"蒈而不花 锌是生长素(IAA)生物合成中必需的色氨酸合成酶的组分,缺锌时,IAA合成受阻,导 致植物生长受阻,植株矮小 果树易得“小叶病”; 叶绿体中含锰较多。光合作用水的光解需锰参与。 缺锰的症状是,新叶脉间缺绿有坏死小斑点(褐或黄)。 钼 需要量最少的必需元素。1)钼是硝酸还原酶和豆科植物固氮酶钼铁蛋白的成分。 2)钼还能增强植物抵抗病毒的能力。缺钼时,症状首先出现在老叶上。 13.氯 以CH被植物吸收。氯在光合作用水的光解中起活化剂的作用,还可起电荷平衡、调节渗透 势、影响气孔运动等作用。 14.镍 镍是以N十形式被植物吸收的。镍是脲酶、氢酶的辅基。镍还有激活大麦中α-淀 粉酶的作用。镍对植物的氮代谢和生长发育的正常进行都是必需的。缺镍时植物体内的尿素 会积累过多,对植物产生毒害,叶尖坏死,不能完成生活周期 四、植物缺素的诊断
5．镁 镁以离子状态存在。 镁参与光合作用：叶绿素的组分, 促进光合磷酸化;活化 Rubisco。 缺乏镁时（老叶），叶绿素不能合成，叶脉仍绿而脉间失绿变黄，网状脉(双子叶植物)和条 状脉(单子叶植物)，有时呈紫红色；若缺镁严重，则形成坏死褐斑。 6．硫 1)是蛋白质和生物膜的成分。含 S 氨基酸和硫脂的组分。 2)酶的成分，参与多种生化反应。 CoA、铁氧还蛋白、硫氧还蛋白、固氮酶 3）构成体内还原体系。谷胱甘肽-SH。 硫不足植株矮小,新叶均一失绿,直到黄白色,叶片易脱落。 7．铁 作为酶的组分：细胞色素氧化酶,抗氰氧化酶,过氧化物(氢)酶 。合成叶绿素所必需。 缺铁最明显的症状是幼芽幼叶缺绿发黄，甚至变为黄白色，而下部叶片仍为绿色。果树的“黄 叶病”就是植株缺铁所致。 8．铜 铜是酶的成分，如超氧化物歧化酶（SOD）的组分，参与消除氧自由基。铜也是不易重复利 用的元素，因而缺铜时症状首先出现在幼芽和幼叶上。 9．硼 硼在植物体内含量低，分布不均匀，硼在花中较多。 1) 硼能促进花粉萌发与花粉管伸长; 2)硼是细胞壁的成分； 3) 促进糖的运输。 缺 B： 油菜“花而不实”; 大麦、小麦“穗而不实（亮穗）”; 棉花"蕾而不花"。 10．锌 锌是生长素（IAA）生物合成中必需的色氨酸合成酶的组分，缺锌时，IAA 合成受阻，导 致植物生长受阻，植株矮小。 果树易得“小叶病” ； 11．锰 叶绿体中含锰较多。光合作用水的光解需锰参与。 缺锰的症状是，新叶脉间缺绿,有坏死小斑点(褐或黄)。 12．钼 需要量最少的必需元素。 1）钼是硝酸还原酶和豆科植物固氮酶钼铁蛋白的成分。 2) 钼还能增强植物抵抗病毒的能力。 缺钼时，症状首先出现在老叶上。 13．氯 以 Cl-被植物吸收。氯在光合作用水的光解中起活化剂的作用，还可起电荷平衡、调节渗透 势、影响气孔运动等作用。 14．镍 镍是以 Ni2＋形式被植物吸收的。镍是脲酶、氢酶的辅基。镍还有激活大麦中α-淀 粉酶的作用。镍对植物的氮代谢和生长发育的正常进行都是必需的。缺镍时植物体内的尿素 会积累过多，对植物产生毒害，叶尖坏死，不能完成生活周期。 四、植物缺素的诊断
1.化学分析诊断法以叶片为材料来分析病株内的化学成分,与正常植株的化学成分相比较 如果某种矿质元素在病株体内的含量比正常的显著减少时,这种元素可能就是致病的原因。 2.病症诊断法 缺少任何一种必需元素都会引起特有的生理症状 3.加入诊断法 根据上述方法初步确定植物所必需的矿质元素后,补充加入该元素,经过一定时间,如症 状消失,就能确定致病的原因 五、植物的有益元素和有害元素 (一)有益元素 有些元素并非是植物生长发育所必需的,但却能促进某些植物的生长发育,这些元素被 称为有益元素( beneficial elements)。常见的有钠、硅、钴、硒、钒等 1.钠2.硅3.钴4.硒5.钒 6.稀土元素( rare earth element) 稀土元素是元素周期表中原子序数57~71的镧系元素及其化学性质与镧系相近的钪 (Sc)和钇(Y)共17种元素的统称。 低浓度的稀土元素可促进种子萌发和幼苗生长。如用稀土拌种,冬小麦种子萌发率可提 高8%~19%,稀土元素对植物扦插生根有特殊的促进作用,同时还可提高植物叶绿素含量 和光合速率。稀土元素可促进大豆根系生长,增加结瘤数,提高根瘤的固氮活性,增加结荚 数和荚粒数。目前,稀土元素已被广泛用于作物、果树、林业、花卉等方面。 (二)有害元素 有些元素少量或过量存在时均对植物有毒害作用,将这些元素称为有害元素。如重金属 汞、铅、钨、铝等。汞、铅等对植物有剧毒。钨对固氮生物有毒,因其能竞争性地抑制对 钼的吸收。铝含量高时可抑制植物对铁和钙的吸收,干扰磷代谢。铝对植物的毒害症状表现 为抑制根的生长,根尖和侧根变粗成棕色,地上部生长受阻,叶子呈暗绿色,茎呈紫色 第二节植物对矿质元素的吸收及运转 植物一生当中要不断地从环境中吸收矿质营养,虽然植物的各部分都能或多或少地吸收 矿质元素,但是陆生植物主要是通过根部从土壤中吸收矿质营养的。无论植物通过那部分吸 收矿质,也都是建立在细胞对矿质的吸收、转运和利用的基础上。 、植物吸收矿质元素的特点 (一)矿质吸收与水分吸收的相对独立 研究都表明,植物吸盐和吸分是相对独立的,既有关,又无关。 有关 表现在盐分要溶解于水中才能被根部吸收,并随水流一起进入根部质外体,且矿质的吸收降 低了细胞的渗透势,促进了植物的吸水 无关 表现在两者吸收机理不同,根部吸水主要是因蒸腾拉力而引起的被动过程,吸盐则是消耗代 谢能量的主动吸收为主,有饱和效应。另外,两者的分配方向也不同,水分主要被分配到叶 片,而矿质主要被分配到当时的生长中心 (二)对离子吸收具有选择性和积累性 离子的选择吸收( selective bsorption)是指植物对环境中不同离子吸收的比例不同的现象 积累性( accumulation)是指植物能够逆浓度梯度吸收某些物质,积累在细胞的某些部位 离子的选择吸收首先表现在物种间的差异,如番茄吸收Ca、Mg多,而水稻吸收Si多。 其次,对同一种盐的不同离子吸收的差异上。 根据植物对某种盐中阴、阳离子选择吸收量的不同,人为地将盐类分成三种类型:
1.化学分析诊断法以叶片为材料来分析病株内的化学成分，与正常植株的化学成分相比较。 如果某种矿质元素在病株体内的含量比正常的显著减少时，这种元素可能就是致病的原因。 2.病症诊断法 缺少任何一种必需元素都会引起特有的生理症状。 3.加入诊断法 根据上述方法初步确定植物所必需的矿质元素后，补充加入该元素，经过一定时间，如症 状消失，就能确定致病的原因。 五、植物的有益元素和有害元素 （一） 有益元素 有些元素并非是植物生长发育所必需的，但却能促进某些植物的生长发育，这些元素被 称为有益元素（beneficial elements）。 常见的有钠、硅、钴、硒、 钒 等。 1．钠 2．硅 3．钴 4．硒 5．钒 6．稀土元素（rare earth element） 稀土元素是元素周期表中原子序数 57～71 的镧系元素及其化学性质与镧系相近的钪 （Sc）和钇（Y）共 17 种元素的统称。 低浓度的稀土元素可促进种子萌发和幼苗生长。如用稀土拌种，冬小麦种子萌发率可提 高 8%～19% ，稀土元素对植物扦插生根有特殊的促进作用，同时还可提高植物叶绿素含量 和光合速率。稀土元素可促进大豆根系生长，增加结瘤数，提高根瘤的固氮活性，增加结荚 数和荚粒数。目前，稀土元素已被广泛用于作物、果树、林业、花卉等方面。 （ 二） 有害元素 有些元素少量或过量存在时均对植物有毒害作用，将这些元素称为有害元素。如重金属 汞、铅、钨、铝等。 汞、铅等对植物有剧毒。钨对固氮生物有毒，因其能竞争性地抑制对 钼的吸收。铝含量高时可抑制植物对铁和钙的吸收，干扰磷代谢。铝对植物的毒害症状表现 为抑制根的生长，根尖和侧根变粗成棕色，地上部生长受阻，叶子呈暗绿色，茎呈紫色。 第二节 植物对矿质元素的吸收及运转 植物一生当中要不断地从环境中吸收矿质营养，虽然植物的各部分都能或多或少地吸收 矿质元素，但是陆生植物主要是通过根部从土壤中吸收矿质营养的。无论植物通过那部分吸 收矿质，也都是建立在细胞对矿质的吸收、转运和利用的基础上。 一、植物吸收矿质元素的特点 （一）矿质吸收与水分吸收的相对独立 研究都表明，植物吸盐和吸分是相对独立的，既有关，又无关。 ¾有关 表现在盐分要溶解于水中才能被根部吸收，并随水流一起进入根部质外体，且矿质的吸收降 低了细胞的渗透势，促进了植物的吸水。 ¾无关 表现在两者吸收机理不同，根部吸水主要是因蒸腾拉力而引起的被动过程，吸盐则是消耗代 谢能量的主动吸收为主，有饱和效应。另外，两者的分配方向也不同，水分主要被分配到叶 片，而矿质主要被分配到当时的生长中心。 (二)对离子吸收具有选择性和积累性 离子的选择吸收（selective bsorption）是指植物对环境中不同离子吸收的比例不同的现象。 积累性（accumulation）是指植物能够逆浓度梯度吸收某些物质，积累在细胞的某些部位。 离子的选择吸收首先表现在物种间的差异，如番茄吸收 Ca、Mg 多，而水稻吸收 Si 多。 其次，对同一种盐的不同离子吸收的差异上。 根据植物对某种盐中阴、阳离子选择吸收量的不同，人为地将盐类分成三种类型：
1.生理酸性盐( physiologically acid salt),指植物对该盐的阳离子的吸收大于对阴离子 的吸收,而导致环境变酸的盐类。绝大多数铵盐属于此类盐。实际上并不是由于该盐本身呈 酸性,也不是土壤中留下的阴离子过多导致土壤变酸,而是由于植物选择吸收阳离子的同时, 为保证细胞内电荷平衡,向外释放H与阳离子交换,因此在环境中积累阴离子-的同时, 也大量地积累H使介质pH下降 2.生理碱性盐( physiologically alkaline salt),指植物对该盐的阴离子的吸收大于对阳离 子的吸收,而导致环境变碱的盐类。由于植物选择吸收阴离子的同时,为保证细胞内电荷平 衡,向外释放OH或HCO3与阴离子交换,因此在环境中积累阳离子的同时,也大量地积 累OH或HCO3使介质pH上升。 3.生理中性盐( physiologically neutral salt),指植物对该盐阴、阳离子的吸收比例大致 相同,不导致环境pH发生变化的盐类。如NHNO3便是生理中性盐。 由于植物对离子的选择吸,所以在生产上,如果长期施用某一种化学肥料,就可能引起 土壤酸碱度的改变,从而破坏土壤结构,所以施用化肥应注意肥料类型的合理搭配。 (三)对矿质的吸收与植物代谢有关 无论是植物的细胞还是植物的叶片或根系,如果通过化学或物理的因素,抑制他们的呼 吸速率,都会降低植物对矿质的吸收,如表2-5,改变氧气浓度后,植物材料的呼吸发生 的变化,植物材料对离子的吸收能力也随着变化,而且植物对离子吸收量的大小是与呼吸速 率成正相关的。这说明植物对矿质的吸收与代谢提供的能量有关。 (四)单盐毒害和高子颉抗 如果把植物培养在单一盐类的溶液中,即便这种盐是植物的必需元素,而且浓度也适当 植物不久便呈现不正常状态,最后死亡,这种现象称单盐毒害( toxicity of single salt 若在单盐溶液中加入少量其他盐类,这种毒害现象就会消除。这种离子间能够互相消除 毒害的现象,称离子颉抗( Ino antagonism),也称离子对抗 植物只有在含有适当比例的多盐溶液中才能生长良好,这种溶液就是前面提到的平衡溶 液。对于海藻来说,海水就是平衡溶液。对于陆生植物而言,土壤溶液一般也是平衡溶液 但并非理想的平衡溶液,而施肥的目的就是使土壤中各种矿质元素达到平衡,以利于植物的 正常生长发育 植物细胞膜与离子跨膜运转 矿质溶于水后,多数以高子形式存在,所以植物对矿质的吸收实际上是这些离子跨膜的运 转过程。搞清了各种离子跨膜的运转机制,就很容易理解植物吸收矿质的过程。 细胞质膜是植物细胞与环境之间的屏障 (一)细胞膜的物理化学特性 细胞膜是活细胞与环境间,以及相邻细胞之间进行物质与能量交换的界限。由于活细胞 的膜对所通过的各种物质具有严格的选择性及周密的调控性,才使得植物细胞选择吸收所需 离子,并按需要将其运输或储存到某一器官。关于生物膜的基本化学组成,有关教材已经有 详细介绍,以下仅就与离子跨膜运输相关的生物膜的一些物理、化学特性作一些简介。 1.生物膜的化学组成与特性 生物膜是由脂类双层和蛋白质及少量糖类物质构成的一种类似液晶状的结构。构成膜的 脂类主要是磷脂,磷脂既有亲脂性的两条“尾巴”(脂肪酸侧链或碳氢链),又有一个亲水性 的“头部”,所以磷脂是双亲媒性( amphipathic)化合物。 流动向前模型 2.跨膜电化学势梯度和膜电位 (1)驱使离子进行跨膜运输的动力 任何物质的运动都需要能量。驱使高子进行跨膜运输的动力 跨膜的电化学势梯度( transmembrane electro-chemical potential gradient)
1. 生理酸性盐（physiologically acid salt），指植物对该盐的阳离子的吸收大于对阴离子 的吸收，而导致环境变酸的盐类。绝大多数铵盐属于此类盐。实际上并不是由于该盐本身呈 酸性，也不是土壤中留下的阴离子过多导致土壤变酸，而是由于植物选择吸收阳离子的同时， 为保证细胞内电荷平衡，向外释放H＋ 与阳离子交换 ，因此在环境中积累阴离子-的同时， 也大量地积累H＋使介质pH下降。 2．生理碱性盐（physiologically alkaline salt），指植物对该盐的阴离子的吸收大于对阳离 子的吸收，而导致环境变碱的盐类。由于植物选择吸收阴离子的同时，为保证细胞内电荷平 衡，向外释放OH－或HCO3 - 与阴离子交换 ，因此在环境中积累阳离子的同时，也大量地积 累OH－或HCO3 - 使介质pH上升。 3．生理中性盐（physiologically neutral salt），指植物对该盐阴、阳离子的吸收比例大致 相同，不导致环境pH发生变化的盐类。如NH4NO3 便是生理中性盐。 由于植物对离子的选择吸，所以在生产上，如果长期施用某一种化学肥料，就可能引起 土壤酸碱度的改变，从而破坏土壤结构，所以施用化肥应注意肥料类型的合理搭配。 （三）对矿质的吸收与植物代谢有关 无论是植物的细胞还是植物的叶片或根系，如果通过化学或物理的因素，抑制他们的呼 吸速率，都会降低植物对矿质的吸收，如表 2－5，改变氧气浓度后，植物材料的呼吸发生 的变化，植物材料对离子的吸收能力也随着变化，而且植物对离子吸收量的大小是与呼吸速 率成正相关的。这说明植物对矿质的吸收与代谢提供的能量有关。 （四）单盐毒害和离子颉抗 如果把植物培养在单一盐类的溶液中，即便这种盐是植物的必需元素，而且浓度也适当， 植物不久便呈现不正常状态，最后死亡，这种现象称单盐毒害（toxicity of single salt）。 若在单盐溶液中加入少量其他盐类，这种毒害现象就会消除。这种离子间能够互相消除 毒害的现象，称离子颉抗（ino antagonism），也称离子对抗。 植物只有在含有适当比例的多盐溶液中才能生长良好，这种溶液就是前面提到的平衡溶 液。对于海藻来说，海水就是平衡溶液。对于陆生植物而言，土壤溶液一般也是平衡溶液， 但并非理想的平衡溶液，而施肥的目的就是使土壤中各种矿质元素达到平衡，以利于植物的 正常生长发育。 二、植物细胞膜与离子跨膜运转 矿质溶于水后，多数以离子形式存在，所以植物对矿质的吸收实际上是这些离子跨膜的运 转过程。搞清了各种离子跨膜的运转机制，就很容易理解植物吸收矿质的过程。 细胞质膜是植物细胞与环境之间的屏障。 （一）细胞膜的物理化学特性 细胞膜是活细胞与环境间，以及相邻细胞之间进行物质与能量交换的界限。由于活细胞 的膜对所通过的各种物质具有严格的选择性及周密的调控性，才使得植物细胞选择吸收所需 离子，并按需要将其运输或储存到某一器官。关于生物膜的基本化学组成，有关教材已经有 详细介绍，以下仅就与离子跨膜运输相关的生物膜的一些物理、化学特性作一些简介。 1．生物膜的化学组成与特性 生物膜是由脂类双层和蛋白质及少量糖类物质构成的一种类似液晶状的结构。构成膜的 脂类主要是磷脂，磷脂既有亲脂性的两条“尾巴”（脂肪酸侧链或碳氢链），又有一个亲水性 的“头部”，所以磷脂是双亲媒性(amphipathic)化合物。 流动向前模型 2．跨膜电化学势梯度和膜电位 （1） 驱使离子进行跨膜运输的动力 任何物质的运动都需要能量。驱使离子进行跨膜运输的动力： ¾跨膜的电化学势梯度（transmembrane electro-chemical potential gradient）