生长素极性运输机制质膜·化学渗透极性扩散假说生长素辅人载体生长素输出载体（透性酶-H内向转运体）LAA顶部IAAH2H细胞壁(chemiosmoticpolardiffusionhypothesisIAAH细胞质基质ATPIAA·生长素在质子势和化学势的推动下从细胞壁通过IAA运pH=7输方向液泡质膜流入细胞；基部细胞内生长素在化学势的推动下借助细胞基端的IAAH载体蛋白输出细胞。21
生长素极性运输机制 21 • 化学渗透极性扩散假说 (chemiosmotic polar diffusion hypothesis) • 生长素在质子势和化学势的推动下从细胞壁通过 质膜流入细胞； • 细胞内生长素在化学势的推动下借助细胞基端的 载体蛋白输出细胞
IAA质膜AUX1生长素输人载体生长素输出载体（透性酶-H内向转运体）H（1）IAA进入细胞IAA顶部IAAHIAA的解离系数为4.75，在细胞壁间隙中不易解2细胞壁JAAHCpH=5)细胞质离，以非解离型IAAH（亲脂）扩散进入质膜内：基质ATPATP1HIAIAA还可由AUX1（膜蛋白）介导进入质膜内。ATPIAA运CpH-7翰方向液泡ATP（2）IAA运出细胞细胞基端载体始终位于形态学IAA-，亲水，不易扩散透过膜；下端，决定生长H素的极性运输。基部IAAIAA由PIN、PGP介导透过膜IAAHATE22
22 （1 ）IAA 进入细胞 IAA的解离系数为4.75，在细胞壁间隙中不易解 离，以非解离型IAAH（亲 脂）扩散进入质膜内 ； IAA 还可由AUX1（膜蛋白） 介导进入质膜内。 （2 ）IAA 运出细胞 IAA -，亲 水，不易扩散透过膜 ； IAA 由PIN、PGP 介导透过膜。 细胞基端载体， 始终位于形态学 下端，决定生长 素的极性运输
生长素的极性运输胞质溶胶质膜细胞壁H顶部PH5PHATPH基部可口23
23 生长素的极性运输
O表8-1拟南芥PIN家族几个成员的定位与功能（自薛红卫和周晓艺，2012）PINIPIN2PIN3PIN4定位花序轴形成层和微管木根尖表皮和皮层细胞地上部分内皮层、根中根分生区静止中心背离根尖一侧附近质部薄壁细胞的基部柱细胞边界：中柱鞘细胞的侧向功能介导茎尖组织中生长素介导根中生长素的向介导向性反应中生长素确定根尖生长素库的向基运输、根中的向基运输的侧向重分配和调节生长素的再分配顶运输缺失表型针状花序，无花；子叶主根向重性缺陷：侧生长受阻：重力反应和根部分生区细胞模式异常融合；次生器官大小及根延伸迟缓向光性异常数目异常PIN在特定细胞类型和细胞层表达，并决定了生长素在细胞内的时空分布和极性定位24
24 PIN在特定细胞类型和细胞层表达，并决定了 生长素在细胞内的时空分布 和极性定位
生长素的作用机理一酸生长学说IAA促进细胞伸长生长的效应是很快的，从处理到发挥效应的时间大约是10多分钟，同时伴随着细胞壁的酸化在中性的缓冲液中，即使有IAA，细胞的伸长生长也会受到抑制：相反，在无IAA的酸性缓冲液中，仍然可促进细胞的伸长生长。25
生长素的作用机理——酸生长学说 25