父母的确定，亲本杂交顺序等。亲本选配通常要遵循以下原则： 1.亲本性状互补 性状互补就是杂交亲本双方“取长补短”，把亲本双方的优良性状综合到杂交后代中。优 良性状互补有二层做含意，一是不同性状的互补，如选育早熟抗病的黄瓜品种，一个亲本具 有早熟性，另一亲本具有抗病性：二是构成同一性状的不同单位性状的互补。例如选育番茄 的早熟品种，利用二个早熟亲本配组，一个亲本显蕾开花早，另一亲本表现为果实生长发育 快、转色快，两者杂交，其后代有可能出现早熟性超亲类型。 性状的遗传是很复杂的，亲本性状互补，后代并非都表现为优亲的性状，特别是数量性 状如选育丰产、可溶性固形物高的南瓜品种，如果用高产而可溶性固形物含量很低的亲本与 可溶性固形物含量很高的亲本杂交，杂种后代一般不会出现产量与可溶性固形物都很高的变 异。如果选配这二个性状都有较高水平的亲本，则杂交后代有可能在这二个性状上都达到高 亲的水平或出现超亲变异。因此，在育种实践中要靠多配一些组合，从中筛选符合育种目标 的优良组合。 2.选用不同类型或不同地理起源的亲本相配 不同类型或不同地理起源的亲本比同类型或同一地理起源的基因差异大，对自然条件的 适应性也广，这样配组，后代的性状分离往往比较大，易从中选出理想的性状重组系统。例 如，近年来我国在甜瓜育种中利用大陆性气候生态型与东亚生态型的品种杂交，育成了一批 优质、高产、抗病、适应性广的甜瓜新品种，使厚皮甜瓜的栽培区由传统的大西北移到华北 各地。 3.以具有较多优良性状的亲本作母本，以具有需要改良性状的亲本作父本 这是因为考虑到母本细胞质对后代的影响，即细胞质遗传。例如当育种目标是提高早熟、 优质品种的抗病性时，抗病性是需要改良的性状，选择亲本时应该用优质、早熟和其他经济 性状都符合要求的不抗病品种作母本，用抗病品种作文本（抗病品种可能其他经济性状较差）。 同理，栽培品种作母本，野生类型作父本：本地品种作母本，外地品种作父本等。 4.质量性状，双亲之一要符合育种目标 对于显性性状，无论是杂合的，还是纯合的，在各个世代都会出现该性状，只要双朵之 一具有核显性性状，这一性状在后代分离中就不会丢失。对于隐性性状，从理论上讲，只要 一亲对该性状是杂合的，杂交后代就可以分离出该性状，可是在实践上确定一余是否携带杂 合的隐性基因往往是困难的。因此在选配亲本时应至少有一亲具有该隐性目标性状。 5.用普通配合力高的亲本配组 普通配合力又称为一般配合力，是指某一亲本品种或品系与其他若干品种或品系杂交， 其全部杂交组合的平均表现。某一品种普通配合力高，说明它与其他品种杂交，后代都会有 较高的期望值。评价普通配合力的高低目前还不能根据亲本性状的表现来估测。有些普通配 合力高的亲本，其本身性状可能表现一般，甚至低于一般水平，但用该亲本配组，常常可能 获得优良组合。 6.借鉴前人的经验 前人所得出的成功经验可以反映所用亲本材料具有较高的一般配合力。用己取得成功的 材料作亲本可提高选育优良新品种的可能性
6 父母的确定，亲本杂交顺序等。亲本选配通常要遵循以下原则： 1．亲本性状互补 性状互补就是杂交亲本双方“取长补短”，把亲本双方的优良性状综合到杂交后代中。优 良性状互补有二层做含意，一是不同性状的互补，如选育早熟抗病的黄瓜品种，一个亲本具 有早熟性，另一亲本具有抗病性；二是构成同一性状的不同单位性状的互补。例如选育番茄 的早熟品种，利用二个早熟亲本配组，一个亲本显蕾开花早，另一亲本表现为果实生长发育 快、转色快，两者杂交，其后代有可能出现早熟性超亲类型。 性状的遗传是很复杂的，亲本性状互补，后代并非都表现为优亲的性状，特别是数量性 状如选育丰产、可溶性固形物高的南瓜品种，如果用高产而可溶性固形物含量很低的亲本与 可溶性固形物含量很高的亲本杂交，杂种后代一般不会出现产量与可溶性固形物都很高的变 异。如果选配这二个性状都有较高水平的亲本，则杂交后代有可能在这二个性状上都达到高 亲的水平或出现超亲变异。因此，在育种实践中要靠多配一些组合，从中筛选符合育种目标 的优良组合。 2．选用不同类型或不同地理起源的亲本相配 不同类型或不同地理起源的亲本比同类型或同一地理起源的基因差异大，对自然条件的 适应性也广，这样配组，后代的性状分离往往比较大，易从中选出理想的性状重组系统。例 如，近年来我国在甜瓜育种中利用大陆性气候生态型与东亚生态型的品种杂交，育成了一批 优质、高产、抗病、适应性广的甜瓜新品种，使厚皮甜瓜的栽培区由传统的大西北移到华北 各地。 3．以具有较多优良性状的亲本作母本，以具有需要改良性状的亲本作父本 这是因为考虑到母本细胞质对后代的影响，即细胞质遗传。例如当育种目标是提高早熟、 优质品种的抗病性时，抗病性是需要改良的性状，选择亲本时应该用优质、早熟和其他经济 性状都符合要求的不抗病品种作母本，用抗病品种作文本（抗病品种可能其他经济性状较差）。 同理，栽培品种作母本，野生类型作父本；本地品种作母本，外地品种作父本等。 4．质量性状，双亲之一要符合育种目标 对于显性性状，无论是杂合的，还是纯合的，在各个世代都会出现该性状，只要双朵之 一具有核显性性状，这一性状在后代分离中就不会丢失。对于隐性性状，从理论上讲，只要 一亲对该性状是杂合的，杂交后代就可以分离出该性状，可是在实践上确定一余是否携带杂 合的隐性基因往往是困难的。因此在选配亲本时应至少有一亲具有该隐性目标性状。 5．用普通配合力高的亲本配组 普通配合力又称为一般配合力，是指某一亲本品种或品系与其他若干品种或品系杂交， 其全部杂交组合的平均表现。某一品种普通配合力高，说明它与其他品种杂交，后代都会有 较高的期望值。评价普通配合力的高低目前还不能根据亲本性状的表现来估测。有些普通配 合力高的亲本，其本身性状可能表现一般，甚至低于一般水平，但用该亲本配组，常常可能 获得优良组合。 6．借鉴前人的经验 前人所得出的成功经验可以反映所用亲本材料具有较高的一般配合力。用已取得成功的 材料作亲本可提高选育优良新品种的可能性
7.繁殖器官的能育性和结实性 用雌性器官发育正常和结实好的材料作母本。用雄性器官发育正常，花粉量多的材料作 父本。 8.开花期 如果两个亲本的花期不遇，则用开花晚的材料作母本，开花早的材料作父本。因为花粉 可在适当的条件下贮藏一段时间，等到晚开花亲本开花后授粉。而雌蕊的贮藏很困难。 以上只是一般的指导原则。由于园艺植物的种类多，性状多，群体小，至今仍有很多园 艺植物许多性状的遗传规律尚不清楚。只能通过大量地配制杂交组合，来增加选出优良品种 的机会。 5.3杂交方式和技术 5.3.1杂交方式 5.3.1.1单交(single cross) 单交是最简单的杂交方式，参加杂交的亲本是两个，又称成对杂交。如甲和乙两个亲本 杂交，以甲×乙表示，母本（♀）常写在左边，父本（♂）写在右边。单交有正反交之分， 正反交是相对而言的。甲×乙为正通交，则乙×甲为反交，二种杂交方式互为正反交。 5.3.1.2回交(back cross)将在本章5.5中详细介绍 5.3.1.3多系杂交(multiple cross) 参加杂交的亲本是3个或3个以上的杂交叫多系杂交，又称复合杂交或复交。根据亲本 参加杂交的次序不同可分为添加杂交和合成杂交。 1.添加杂交 多个亲本逐个参与杂交的方式叫添加杂交，每杂交一次添加入一个亲本的性状。添加杂 交有如下特点： ①添加的亲本越多，杂种后代综合的优良性状就越多，同时不良性状也会增加。在后续 纯化综合优良性状的工作量也加大，使育种年限延长，所以一般采用添加杂交时，亲本不宜 过多，以3一4个为宜。例如，沈阳农业大学育成的早熟、丰产、有限生长型大果的沈农2 号番茄，就是以添加杂交方式育成的，它综合了克洛特克斯塔基的早熟、直立、有限生长的 习性，矮红金的果实发育快、有限生长、果色一致、果形良好的特性和比松的早花、矮生性。 育成的过程如图5-4所示。 矮红金×克洛特克斯塔基 69号×比松 ↓多代选择 沈农2号 图5-4沈农2号番茄的系谱（谭其猛） ②添加杂交的各个亲本在杂种后代细胞核遗传组成的比率不同。三亲添加杂交时，第1
7 7．繁殖器官的能育性和结实性 用雌性器官发育正常和结实好的材料作母本。用雄性器官发育正常，花粉量多的材料作 父本。 8．开花期 如果两个亲本的花期不遇，则用开花晚的材料作母本，开花早的材料作父本。因为花粉 可在适当的条件下贮藏一段时间，等到晚开花亲本开花后授粉。而雌蕊的贮藏很困难。 以上只是一般的指导原则。由于园艺植物的种类多，性状多，群体小，至今仍有很多园 艺植物许多性状的遗传规律尚不清楚。只能通过大量地配制杂交组合，来增加选出优良品种 的机会。 5．3 杂交方式和技术 5．3．1 杂交方式 5．3．1．1 单交（single cross） 单交是最简单的杂交方式，参加杂交的亲本是两个，又称成对杂交。如甲和乙两个亲本 杂交，以甲×乙表示，母本（♀）常写在左边，父本（♂）写在右边。单交有正反交之分， 正反交是相对而言的。甲×乙为正通交，则乙×甲为反交，二种杂交方式互为正反交。 5．3．1．2 回交（back cross）将在本章 5．5 中详细介绍 5．3．1．3 多系杂交（multiple cross） 参加杂交的亲本是 3 个或 3 个以上的杂交叫多系杂交，又称复合杂交或复交。根据亲本 参加杂交的次序不同可分为添加杂交和合成杂交。 1．添加杂交 多个亲本逐个参与杂交的方式叫添加杂交，每杂交一次添加入一个亲本的性状。添加杂 交有如下特点： ①添加的亲本越多，杂种后代综合的优良性状就越多，同时不良性状也会增加。在后续 纯化综合优良性状的工作量也加大，使育种年限延长，所以一般采用添加杂交时，亲本不宜 过多，以 3—4 个为宜。例如，沈阳农业大学育成的早熟、丰产、有限生长型大果的沈农 2 号番茄，就是以添加杂交方式育成的，它综合了克洛特克斯塔基的早熟、直立、有限生长的 习性，矮红金的果实发育快、有限生长、果色一致、果形良好的特性和比松的早花、矮生性。 育成的过程如图 5-4 所示。 图 5-4 沈农 2 号番茄的系谱（谭其猛） ②添加杂交的各个亲本在杂种后代细胞核遗传组成的比率不同。三亲添加杂交时，第 1
2亲本的核遗传组成各占1/4，而第三个亲本占1/2。四亲添加杂交时，最后一次参加杂交 亲本的核遗传组成也是占1/2，而第1、2亲本各占1/8，第三个亲本占1/4（图5-5）。 AXB FXC ↓ F2×D ↓ Fp 图5-5添加杂交示意图 从图5-5可见，最后一次参加杂交的亲本性状对杂种的性状影响最大。育种目标要求的 性状包括遗传力高的和遗传力低的性状时，为防止遗传力低的性状在添加杂交时被削弱，以 遗传力高的性状亲本先配组，遗传力低的性状亲本后配组。 ③当亲本之一的优良性状是隐性时，在F,中不能按表现型选择综合亲本优良性状的个 体，则将F1自交得到F2,从F2中分离出综合亲本优良性状的个体，再进行下一个亲本的添 加杂交。如三亲添加杂交的程序： ☒ AXB- F,1 +→F2XC→F2 2.合成杂交 参加杂交的亲本先两两配成单交杂种，然后将两个单交杂种杂交，这种多亲杂交方式 叫合成杂交。例如四个亲本的合成杂交见图5-6。 AXB CXD 单交种 单交种 双交种 图5-6合成杂交示意图 这种杂交方式，双交种中亲本A、B、C、D核的遗传组成各占1/4，有时为了加强杂 交后代某一亲本的性状，可使该亲本重复参加杂交，例如：(A×B)×(AXC),这时A的 核遗传组成占1/2。若目标性状为隐性，可将单交种先自交，从F2中选出目标性状的个体， 再进行合成杂交。合成杂交不同于添加杂交的特点： (1)合成杂交各亲本的遗传组成所占比率相当，而添加杂交先参加杂交的亲本在杂种中 所占的组成较小。 (2)添加杂交，每杂交一次添加一个亲本的性状，而合成杂交每杂交一次添加2个亲本
8 2 亲本的核遗传组成各占 1／4，而第三个亲本占 1／2。四亲添加杂交时，最后一次参加杂交 亲本的核遗传组成也是占 1／2，而第 1、2 亲本各占 1／8，第三个亲本占 1／4（图 5-5）。 图 5-5 添加杂交示意图 从图 5-5 可见，最后一次参加杂交的亲本性状对杂种的性状影响最大。育种目标要求的 性状包括遗传力高的和遗传力低的性状时，为防止遗传力低的性状在添加杂交时被削弱，以 遗传力高的性状亲本先配组，遗传力低的性状亲本后配组。 ③当亲本之一的优良性状是隐性时，在 F1 中不能按表现型选择综合亲本优良性状的个 体，则将 F1 自交得到 F2，从 F2 中分离出综合亲本优良性状的个体，再进行下一个亲本的添 加杂交。如三亲添加杂交的程序： A×B F1 1 F2×C F1 2 2．合成杂交 参加杂交的亲本先两两配成单交杂种，然后将两个单交杂种杂交，这种多亲杂交方式 叫合成杂交。例如四个亲本的合成杂交见图 5-6。 图 5-6 合成杂交示意图 这种杂交方式，双交种中亲本 A、B、C、D 核的遗传组成各占 1／4，有时为了加强杂 交后代某一亲本的性状，可使该亲本重复参加杂交，例如：（A×B）×（A×C），这时 A 的 核遗传组成占 1／2。若目标性状为隐性，可将单交种先自交，从 F2 中选出目标性状的个体， 再进行合成杂交。合成杂交不同于添加杂交的特点： （1）合成杂交各亲本的遗传组成所占比率相当，而添加杂交先参加杂交的亲本在杂种中 所占的组成较小。 （2）添加杂交，每杂交一次添加一个亲本的性状，而合成杂交每杂交一次添加 2 个亲本 ×
的性状，因此用较少的世代，就可综合较多亲本的性状，缩短育种年限。 5.3.2杂交技术 经过亲本选择选配后，杂交育种就要求通过杂交获得目的杂交种子，杂交的对象是花， 杂交时应根据园艺作物不同的花器结构、授粉方式、传粉媒介、雌雄成熟进程等性状，采用 相应的杂交技术。由于种类繁多、花器结构等性状因作物种类有很大的差异，在这里主要介 绍杂交共性的技术环节。 5.3.2.1亲本种株的培育和杂交用花的选择 从选择出来的亲本类型中，选典型的、健壮无病的植株约10株作为杂交种株。种株培育 时要注意施用复合肥，增施P、K肥，使植株生长健壮，并注意防治病虫害，以免植株生长 弱，影响柱头的授粉能力或父本花粉的生活力，从而影响杂交种子的发育，严重时得不到杂 交种子。种株定植的行株距比生产栽培适当加大，以适宜人工杂交授粉为宜。如果杂交父母 本花期不遇，可通过调节播种期、植株调整、控制温度、光照、水分或利用生长调节剂来控 制：另外也可以通过切枝贮藏或水培或花粉贮藏，使花期相遇。 杂交前选择健壮的花枝、花或花蕾，疏去过多的花或已开放的花和果实。例如十字花科 和伞形花科植物应选主枝或一级侧枝上的花果杂交。百合科植物以选上中部花杂交。番茄以 第二或第三花序上第1~3朵花较好，茄子应选门茄或对茄。葫芦科植物选第2~3朵雌花杂交， 获得充实饱满的种子。豆科植物常选下部花序上的花朵杂交，菊科植物以四周的花较宜。 5.3.2.2隔离(isolation) 隔离的目的是防止父母本的花被非目的花粉污染，而发生非目的杂交，所以父、母本上 准备用作杂交的花朵均需隔离。 1.隔离的时期 父本花或花序在开花前至采集花粉，整个阶段实施隔离，母本花或花序在开花前或去雄 前（雌雄同花的完全花）至雌蕊授粉有效期间实施隔离。 2.隔离的方法 十字花科、百合科、伞形科等抽苔开花的园艺植物和总状花序或聚伞花序的园艺植物， 常采用硫酸纸或沙网袋对花序进行套袋隔离。葫芦科等花器大的园艺植物可用塑料夹、细铅 丝或薄铝片扎花隔离，也可用塑料纸帽隔离，有些较大的单花可用胶布扎花或硫酸纸袋隔离， 如桃子、茄子等。对于花枝大纤细的作物，如苦瓜、凤仙等最好用网室隔离。 5.3.2.3花粉的采集、贮藏与生活力的鉴定 花粉少的园艺植物如茄果类蔬菜，通常在授粉前一天摘取次日将开放的花蕾，带回室内 取出花药，在干燥的条件下促使花药开裂，收集花粉注明材料名称备用，如遇阴雨天可在干 燥器或恒温箱中处理。花粉量大且易散粉的园艺作物，如白菜、萝卜、甘蓝等可直接在田间 采集隔离袋中的花粉。 如遇花期不遇，或需从外地寄入花粉时，将花粉存放在低温干燥黑暗条件下以延长花粉 的寿命。经贮藏的花粉，在杂交授粉前应先检验花粉的生活力。生活力检验的主要方法有形 态检验法、化学试剂染色检验法、培养基发芽检验法，简要介绍如下： 形态检验法：在显微镜下观察，一般畸形、皱缩的花粉无生活力。 化学试剂染色检验法：用过氧化氢、联苯胺和α-萘酚染色后，花粉呈蓝色、红色或紫红 9
9 的性状，因此用较少的世代，就可综合较多亲本的性状，缩短育种年限。 5．3．2 杂交技术 经过亲本选择选配后，杂交育种就要求通过杂交获得目的杂交种子，杂交的对象是花， 杂交时应根据园艺作物不同的花器结构、授粉方式、传粉媒介、雌雄成熟进程等性状，采用 相应的杂交技术。由于种类繁多、花器结构等性状因作物种类有很大的差异，在这里主要介 绍杂交共性的技术环节。 5．3．2．1 亲本种株的培育和杂交用花的选择 从选择出来的亲本类型中，选典型的、健壮无病的植株约 10 株作为杂交种株。种株培育 时要注意施用复合肥，增施 P、K 肥，使植株生长健壮，并注意防治病虫害，以免植株生长 弱，影响柱头的授粉能力或父本花粉的生活力，从而影响杂交种子的发育，严重时得不到杂 交种子。种株定植的行株距比生产栽培适当加大，以适宜人工杂交授粉为宜。如果杂交父母 本花期不遇，可通过调节播种期、植株调整、控制温度、光照、水分或利用生长调节剂来控 制；另外也可以通过切枝贮藏或水培或花粉贮藏，使花期相遇。 杂交前选择健壮的花枝、花或花蕾，疏去过多的花或已开放的花和果实。例如十字花科 和伞形花科植物应选主枝或一级侧枝上的花果杂交。百合科植物以选上中部花杂交。番茄以 第二或第三花序上第 1~3 朵花较好，茄子应选门茄或对茄。葫芦科植物选第 2~3 朵雌花杂交， 获得充实饱满的种子。豆科植物常选下部花序上的花朵杂交，菊科植物以四周的花较宜。 5．3．2．2 隔离（isolation） 隔离的目的是防止父母本的花被非目的花粉污染，而发生非目的杂交，所以父、母本上 准备用作杂交的花朵均需隔离。 1．隔离的时期 父本花或花序在开花前至采集花粉，整个阶段实施隔离，母本花或花序在开花前或去雄 前（雌雄同花的完全花）至雌蕊授粉有效期间实施隔离。 2．隔离的方法 十字花科、百合科、伞形科等抽苔开花的园艺植物和总状花序或聚伞花序的园艺植物， 常采用硫酸纸或沙网袋对花序进行套袋隔离。葫芦科等花器大的园艺植物可用塑料夹、细铅 丝或薄铝片扎花隔离，也可用塑料纸帽隔离，有些较大的单花可用胶布扎花或硫酸纸袋隔离， 如桃子、茄子等。对于花枝大纤细的作物，如苦瓜、凤仙等最好用网室隔离。 5．3．2．3 花粉的采集、贮藏与生活力的鉴定 花粉少的园艺植物如茄果类蔬菜，通常在授粉前一天摘取次日将开放的花蕾，带回室内 取出花药，在干燥的条件下促使花药开裂，收集花粉注明材料名称备用，如遇阴雨天可在干 燥器或恒温箱中处理。花粉量大且易散粉的园艺作物，如白菜、萝卜、甘蓝等可直接在田间 采集隔离袋中的花粉。 如遇花期不遇，或需从外地寄入花粉时，将花粉存放在低温干燥黑暗条件下以延长花粉 的寿命。经贮藏的花粉，在杂交授粉前应先检验花粉的生活力。生活力检验的主要方法有形 态检验法、化学试剂染色检验法、培养基发芽检验法，简要介绍如下： 形态检验法：在显微镜下观察，一般畸形、皱缩的花粉无生活力。 化学试剂染色检验法：用过氧化氢、联苯胺和α-萘酚染色后，花粉呈蓝色、红色或紫红