2、糖类 (1)可溶性糖:成熟的种子中主要以蔗糖形式存在,一般占干物质的2-2.5%,其他糖仅 存在于未成熟作物中,胚部的蔗糖保证了种子萌发初期养料来源。 (2)淀粉 淀粉特性:主要取决于直链淀粉和直链淀粉比例。 糊化和回生: (3)纤维素半纤维素、果胶:细胞壁的主要成分,不宜被吸收但可促进胃肠蠕动,特殊情 况下作为后备食物 3、脂肪 (1)含量与品质: (2)性质: 酸价:表示脂肪中游离脂肪酸含量的参数 碘价:表示脂肪中脂肪酸不饱和程度的参数,是指100克脂肪能吸收I的克数 皂化价:皂化一克脂肪所需KOH的毫克数。碘水解脂肪的作用一一皂化作用。 酸败:油脂种子保管不当或贮藏时间过久,脂肪会在种子或微生物的脂肪酶作用下, 水解产生甘油和脂肪酸,他们进一步氧化而产生大量的醛、酮、酸等物质而产生苦味:或 在光、热作用下水解放出低分子能挥发的游离脂肪酸,这种现象即酸败。所以油脂种子贮 藏中,要注意在低温、干燥、密闭条件下。 (3)存在部位:胚和糊粉层中,所以磨面时若胚入面粉,在贮藏中,由于脂肪分解, 降低品质。 磷脂:细胞原生质的主要成分,对于限制细胞和种子的透性维持细胞的正常功能必不可少 含量1.6-1.7%禾谷类、花生、向日葵等种子含量少,大豆含量高 4、生理活性物质: 激素:GA、ABA、CK、IAA等 维生素:Ⅷa、Vb、ve、ve、Ⅴk、Vp等 酶类:胚中和外围组织 5、色素和毒素 色素 (1)脂溶性(叶绿素和类胡罗卜素) (2)水溶性:黄酮素和花青素 毒素:(种子中存在) 种子带毒可能有两种情况:即种子本身带有毒物质和由于感染微生物而产生的有毒代谢物 或施农药的残留物。 (1)植物碱 (2)单宁 (3)介子甙 (4)皂苷和胰蛋白酶抑制剂 二、作物种子中化学成分含量 、淀粉质种子:淀粉含量通常在60-70%,一般禾谷类粮食作物都属于这一类,如玉米。 、油料种子:含油量一般在30-50%左右,通常还含有较多Pr。如花生、油菜、向日葵
- 6 - 2、糖类： （1）可溶性糖：成熟的种子中主要以蔗糖形式存在，一般占干物质的 2-2.5%，其他糖仅 存在于未成熟作物中，胚部的蔗糖保证了种子萌发初期养料来源。 （2）淀粉： 淀粉特性：主要取决于直链淀粉和直链淀粉比例。 糊化和回生： （3）纤维素半纤维素、果胶：细胞壁的主要成分，不宜被吸收但可促进胃肠蠕动，特殊情 况下作为后备食物。 3、脂肪 （1）含量与品质： （2）性质： 酸价：表示脂肪中游离脂肪酸含量的参数。 碘价：表示脂肪中脂肪酸不饱和程度的参数，是指 100 克脂肪能吸收 I 的克数。 皂化价：皂化一克脂肪所需 KOH 的毫克数。碘水解脂肪的作用——皂化作用。 酸败：油脂种子保管不当或贮藏时间过久，脂肪会在种子或微生物的脂肪酶作用下， 水解产生甘油和脂肪酸，他们进一步氧化而产生大量的醛、酮、酸等物质而产生苦味；或 在光、热作用下水解放出低分子能挥发的游离脂肪酸，这种现象即酸败。所以油脂种子贮 藏中，要注意在低温、干燥、密闭条件下。 （3）存在部位：胚和糊粉层中，所以磨面时若胚入面粉，在贮藏中，.由于脂肪分解， 降低品质。 磷脂：细胞原生质的主要成分，对于限制细胞和种子的透性维持细胞的正常功能必不可少。 含量 1.6-1.7%禾谷类、花生、向日葵等种子含量少，大豆含量高。 4、生理活性物质： 激素：GA、ABA、CK、IAA 等 维生素：Va、Vb、Vc、Ve、Vk、Vpp 等 酶类：胚中和外围组织 5、色素和毒素： 色素： （1）脂溶性（叶绿素和类胡罗卜素） （2）水溶性：黄酮素和花青素 毒素：（种子中存在） 种子带毒可能有两种情况：即种子本身带有毒物质和由于感染微生物而产生的有毒代谢物 或施农药的残留物。 （1）植物碱 （2）单宁 （3）介子甙 （4）皂苷和胰蛋白酶抑制剂 二、作物种子中化学成分含量 1、淀粉质种子：淀粉含量通常在 60—70%，一般禾谷类粮食作物都属于这一类，如玉米。 ２、油料种子：含油量一般在 30—50%左右，通常还含有较多 Pr。如花生、油菜、向日葵
芝麻等油料作物 3、蛋白质种子:豆科作物都属于此。蛋白质25-35%左右,大豆、豌豆、蚕豆等(大豆; 油用20%以上:蛋白质:40%以上)。 三、种子主要化学成分的分布 (一)禾谷类作物种子各部分化学成分的分布的共同特点 1、胚中含有丰富蛋白质和脂肪,以及较多的可溶性多糖,易于被微生物浸染和仓虫危害。 2、胚乳中含有整个种子全部淀粉和大部分的蛋白质,是种子营养物质的储藏库。是种子 萌发到形成具备自养能力之前的养分来源。胚乳外层糊粉层中含有大量的糊粉粒,含有丰 富的Pr、脂肪和灰份,是胚乳中具有生命的组织。 3、皮层是种子保护组织,含有大量的纤维素和灰份,具有较强的韧性和强度 (二)所有农作物共同点: 1、作为保护组织的皮层含有较多纤维素和灰分。 作为养分储藏组织的胚乳或子叶含有大量的该类种子的主要储藏物质。禾谷类主要为淀粉, 豆类主要是蛋白质,油料主要是脂肪。 2、种胚除了具有较多的结构Pr外,还有较多脂肪、灰分和糖分 四、种子水分 (一)种子水分的存在状态(生化) 1自由水(游离水):具有一般水的性质,可作为溶剂,0℃能结冰,容易从种子中蒸发出去 2.束缚水:又称结合水、吸附水,牢固地和种子中的亲水胶体(主要是蛋白质、糖类及磷 脂等)结合在一起,不容易蒸发,不具有溶剂的性能,低温下不会结冰,并具有另外一种 折射率 3化合水:通常说的种子含水量仅为自由水、束缚水之和。化合水已成为该组成物质整体 的一部分。 (二)临界水分和安全水分及平衡水分 上述三种水分在种子的成熟、储藏、萌发过程中,不断的发生变化,这些变化强烈地影响 种子生命活动。 种子内部的一切生命活动必须在自由水存在的状态下才能进行。 临界水分:自由水刚刚出现或留下的仅为束缚水时含水量 含水量大于临界水分,种子生命呈活化状态,不耐储,相反呈钝化,耐储 安全水分:低于临界水分种子能安全储藏的种子含水量。 临界水分对每种种子是相对稳定的。一般来说,禾谷类为12-14%,油脂种子为9-10% 安全水分除了与作物种类不同而不同外,还与储藏温度有关。温度愈高,内部活化-放水 安全水需愈低。一般禾谷类南方为13%,北方为14%,油料8-10%。 平衡水分:种子水分随着吸附与解吸过程的变化而变化。当吸附过程占优势时,种子水分 增高;当解吸过程占优势时,种子水分降低。如果将种子放在固定不变的温湿度条件下, 经过相当时间后,种子水分就基本上稳定不变,亦即达到平衡状态,种子对水气的吸附和 解吸以同等的速率进行,这时的种子水分,就称为该条件下的平衡水分
- 7 - 芝麻等油料作物。 ３、蛋白质种子：豆科作物都属于此。蛋白质 25—35%左右，大豆、豌豆、蚕豆等（大豆； 油用 20%以上；蛋白质：40%以上）。 三、种子主要化学成分的分布 （一）禾谷类作物种子各部分化学成分的分布的共同特点： 1、胚中含有丰富蛋白质和脂肪，以及较多的可溶性多糖，易于被微生物浸染和仓虫危害。 2、胚乳中含有整个种子全部淀粉和大部分的蛋白质，是种子营养物质的储藏库。是种子 萌发到形成具备自养能力之前的养分来源。胚乳外层糊粉层中含有大量的糊粉粒，含有丰 富的 Pr、脂肪和灰份，是胚乳中具有生命的组织。 3、皮层是种子保护组织，含有大量的纤维素和灰份，具有较强的韧性和强度。 （二）所有农作物共同点： 1、作为保护组织的皮层含有较多纤维素和灰分。 作为养分储藏组织的胚乳或子叶含有大量的该类种子的主要储藏物质。禾谷类主要为淀粉， 豆类主要是蛋白质，油料主要是脂肪。 ２、种胚除了具有较多的结构 Pr 外，还有较多脂肪、灰分和糖分。 四、种子水分 （一）种子水分的存在状态（生化） 1.自由水(游离水)：具有一般水的性质，可作为溶剂，0℃能结冰，容易从种子中蒸发出去。 2.束缚水：又称结合水、吸附水，牢固地和种子中的亲水胶体（主要是蛋白质、糖类及磷 脂等）结合在一起，不容易蒸发，不具有溶剂的性能，低温下不会结冰，并具有另外一种 折射率。 3.化合水：通常说的种子含水量仅为自由水、束缚水之和。化合水已成为该组成物质整体 的一部分。 （二）临界水分和安全水分及平衡水分 上述三种水分在种子的成熟、储藏、萌发过程中，不断的发生变化，这些变化强烈地影响 种子生命活动。 种子内部的一切生命活动必须在自由水存在的状态下才能进行。 临界水分：自由水刚刚出现或留下的仅为束缚水时含水量。 含水量大于临界水分，种子生命呈活化状态，不耐储，相反呈钝化，耐储。 安全水分：低于临界水分种子能安全储藏的种子含水量。 临界水分对每种种子是相对稳定的。一般来说，禾谷类为 12—14%，油脂种子为 9—10%。 安全水分除了与作物种类不同而不同外，还与储藏温度有关。温度愈高，内部活化-放水， 安全水需愈低。一般禾谷类南方为 13%，北方为 14%，油料 8-10% 。 平衡水分：种子水分随着吸附与解吸过程的变化而变化。当吸附过程占优势时，种子水分 增高；当解吸过程占优势时，种子水分降低。如果将种子放在固定不变的温湿度条件下， 经过相当时间后，种子水分就基本上稳定不变，亦即达到平衡状态，种子对水气的吸附和 解吸以同等的速率进行，这时的种子水分，就称为该条件下的平衡水分
第四节种子休眠及其调空 、休眠的概念和意义 (一)休眠的概念和类型 、种子休眠:凡是具有生活力的种子,在适应萌发的条件下不能萌发的现象 休眠种子:凡处于不能萌发状态有生活力的种子。 2、休眠的类型 (1)初生休眠:即先天性休眠。在种子形成后即进入休眠,是由于种子内部生理抑制所引起 的,所以有称生理休眠 (2)次生休眠:指原来没有休眠或已经解除休眠的种子,由于遇到不良环境条件而使它重 新进入休眠状态,这时即使在给予适宜萌发的条件也不能萌发的现象。又称二次休眠和再 度休眠。 (3)被迫休眠:指种子虽然具有萌发的内在能力,但缺少萌发的必须环境,而被迫不能萌 发状态→从概念上理解:这种休眠并非真正休眠,只是由于环境条件不适应,使种子代谢 条件受阻,生长终止现象,给予适应条件能萌发。 种子休眠:初生休眠、次生休眠-表现上无差异。初生休眠-母体植株上产生形成 次生休眠-种子储藏期间形成。 (二)休眠的意义 1、生物学上的意义:植物休眠对植物本身有利 2、农业生产上意义 (1)有利方面 防止穗发芽。 有利于种子储藏 有些作物种子成熟后的休眠,还有后熟作用,可以增加产量 (2)不利方面 降低了种子利用价值 造成根除杂草困难。 休眠的机制和原因 (一)种子休眠的原因 引起种子休眠的原因多种多样,有结构方面的,也有代谢方面的:有单一因素引起的, 也有综合因素引起的。概括起来,目前认为有以下几种 1、种胚未成熟: (1)胚未形成(形态后熟) (2)胚休眠(生理后熟) 2、皮层障碍: (1)皮层的不透水性:使种子得不到水分而休眠。 硬实:由于皮层不透水而不能吸胀发芽的种子。可长期保持生活力,保证种族延续和传播 (2)种皮不透气性:氧气不能进入,二氧化碳不能排除。 (3)皮层的机械束缚作用:皮壳木质化程度高,坚硬不软化,阻断发芽—一—桃、李、杏: 种皮坚硬致密,而且表面角质或蜡质,杂草种子中常见
- 8 - 第四节 种子休眠及其调空 一、休眠的概念和意义 （一）休眠的概念和类型 1、种子休眠：凡是具有生活力的种子，在适应萌发的条件下不能萌发的现象。 休眠种子：凡处于不能萌发状态有生活力的种子。 2、休眠的类型 (1)初生休眠：即先天性休眠。在种子形成后即进入休眠，是由于种子内部生理抑制所引起 的，所以有称生理休眠。 (2) 次生休眠：指原来没有休眠或已经解除休眠的种子，由于遇到不良环境条件而使它重 新进入休眠状态，这时即使在给予适宜萌发的条件也不能萌发的现象。又称二次休眠和再 度休眠。 (3) 被迫休眠：指种子虽然具有萌发的内在能力，但缺少萌发的必须环境，而被迫不能萌 发状态→从概念上理解：这种休眠并非真正休眠，只是由于环境条件不适应，使种子代谢 条件受阻，生长终止现象，给予适应条件能萌发。 种子休眠:初生休眠、次生休眠-表现上无差异。初生休眠-母体植株上产生形成。 次生休眠-种子储藏期间形成。 （二）休眠的意义 1、生物学上的意义：植物休眠对植物本身有利。 2、农业生产上意义： （1）有利方面： 防止穗发芽。 有利于种子储藏。 有些作物种子成熟后的休眠，还有后熟作用，可以增加产量。 （2）不利方面： 降低了种子利用价值。 造成根除杂草困难。 二 、休眠的机制和原因 （一）种子休眠的原因 引起种子休眠的原因多种多样，有结构方面的，也有代谢方面的；有单一因素引起的， 也有综合因素引起的。概括起来，目前认为有以下几种： 1、种胚未成熟： （1）胚未形成（形态后熟） （2）胚休眠（生理后熟） 2、皮层障碍： （1）皮层的不透水性：使种子得不到水分而休眠。 硬实：由于皮层不透水而不能吸胀发芽的种子。可长期保持生活力，保证种族延续和传播。 （2）种皮不透气性：氧气不能进入，二氧化碳不能排除。 （3）皮层的机械束缚作用：皮壳木质化程度高，坚硬不软化，阻断发芽——桃、李、杏； 种皮坚硬致密，而且表面角质或蜡质，杂草种子中常见
3、抑制物质存在 环境因素: 主要针对二次休眠而言。 综和休眠: 两种或两种以上因素引起的休眠 (二)休眠机理 尚不清楚,但近年来研究很多,进步很大,不同学者提出了许多假说 1、激素相互作用的三因子假说:1971年KHAN提出。 (1)种子休眠与萌发是ABA、GA、CK三种激素作用结果 (2)导致种子萌发的三种处理中,均有GA参加,无GA种子休眠,所以认为QA是种子萌 发的必须激素,在种子萌发中起“原初”作用。没有GA种子就处于休眠状态 (3)ABA起抑制GA的作用,从而引起休眠。 (4)CK能抵消ABA的作用,即解除休眠 (5)CK并不是种子萌发必须的,如ABA不存在,CK也就不需要 2、光敏素调空学说(相对于光敏感种子而言)需光种子 种子中存在光敏色素(光敏素):Pr与色素基团组成光可逆物,有两种形式:即抑制 萌发形式Pr,红光660m下变成Pfr促进萌发形式,(起催化作形式):在远红光730m作 用下Pfr变成Pr(不起催化作用形式) 光解除休眠机理:通过光激素的转变,改变细胞膜状况,从导致GA和CK的合成,调 节内激素平衡。同时基因活化调节核酸代谢,促进Pr和酶的合成,使种子萌发 3、PP途径调控学说(呼吸代谢均衡论) 1969年 Roberts(罗伯兹)提出。观点:种子萌发的顺利与否,必须以P途径运转情 况而定(磷酸戊糖途径)。休眠种子的呼吸代谢以通常的Emp-TAC途径为主,P途径进行 不力,施加一般呼吸抑制剂或增加种子内氧气分压等处理,均可促进 NADPH的再氧化,使 PP途径顺利运转,从而消除休眠。 三、主要作物种子休眠 (一)休眠期:种子从收获那天起至发芽率达到80%时所经历的时间。 (二)主要农作物种子休眠期及影响因素 1、麦类作物 麦类作物普遍存在于休眠现象,休眠期比较明显,同一作物不同品种间也有差异 大麦>小麦>燕麦>黑麦 主要原因:皮层不透气,使胚部氧气供应受阻 次要原因:抑制物质 2、水稻种子 (1)休眠期:梗稻有休眠期,早梗长、晚梗次之:籼稻无休眠期,但从国外引入的一般有 明显的休眠期。东北水稻一般没有明显的休眠期,但未成熟的有明显的休眠期。 (2)原因:主要原因为种皮不透气性,次要原因稻壳的阻碍作用 (3)打破方法:在贮藏环境中,增加氧气的分压;干热处理(50度烘干4-5天) 3、高粱、玉米种子 玉米:一般较短,除少数晚熟品种可达1月以外,多数在7--15天,在种子发育和成熟过
- 9 - 3、抑制物质存在： 环境因素： 主要针对二次休眠而言。 综和休眠： 两种或两种以上因素引起的休眠。 （二）休眠机理 尚不清楚，但近年来研究很多，进步很大，不同学者提出了许多假说。 1、激素相互作用的三因子假说：1971 年 KHAN 提出。 （1）种子休眠与萌发是 ABA、GA、CK 三种激素作用结果。 （2）导致种子萌发的三种处理中，均有 GA 参加，无 GA 种子休眠，所以认为 GA 是种子萌 发的必须激素，在种子萌发中起“原初”作用。没有 GA 种子就处于休眠状态。 （3）ABA 起抑制 GA 的作用，从而引起休眠。 （4）CK 能抵消 ABA 的作用，即解除休眠。 （5）CK 并不是种子萌发必须的，如 ABA 不存在，CK 也就不需要。 2、光敏素调空学说（相对于光敏感种子而言）需光种子 种子中存在光敏色素（光敏素）：Pr 与色素基团组成光可逆物，有两种形式：即抑制 萌发形式 Pr，红光 660nm 下变成 Pfr 促进萌发形式，（起催化作形式）；在远红光 730nm 作 用下 Pfr 变成 Pr（不起催化作用形式）。 光解除休眠机理：通过光激素的转变，改变细胞膜状况，从导致 GA 和 CK 的合成，调 节内激素平衡。同时基因活化调节核酸代谢，促进 Pr 和酶的合成，使种子萌发。 3、PP 途径调控学说（呼吸代谢均衡论 ） 1969 年 Robrts（罗伯兹）提出。观点：种子萌发的顺利与否，必须以 PP 途径运转情 况而定（磷酸戊糖途径）。休眠种子的呼吸代谢以通常的 Emp—TAC 途径为主，PP 途径进行 不力，施加一般呼吸抑制剂或增加种子内氧气分压等处理，均可促进 NADPH 的再氧化，使 PP 途径顺利运转，从而消除休眠。 三、主要作物种子休眠 （一）休眠期：种子从收获那天起至发芽率达到 80%时所经历的时间。 （二）主要农作物种子休眠期及影响因素 1、麦类作物 麦类作物普遍存在于休眠现象，休眠期比较明显，同一作物不同品种间也有差异 大麦>小麦>燕麦>黑麦 主要原因：皮层不透气，使胚部氧气供应受阻 次要原因：抑制物质 2、水稻种子 （1）休眠期：梗稻有休眠期，早梗长、晚梗次之；籼稻无休眠期，但从国外引入的一般有 明显的休眠期。东北水稻一般没有明显的休眠期，但未成熟的有明显的休眠期。 （2）原因：主要原因为种皮不透气性，次要原因稻壳的阻碍作用。 （3）打破方法：在贮藏环境中，增加氧气的分压；干热处理（50 度烘干 4—5 天） 3、高粱、玉米种子 玉米：一般较短，除少数晚熟品种可达 1 月以外，多数在 7—15 天，在种子发育和成熟过
程中,休眠期有逐渐缩短的变化。如表5—7,所以在成熟前一般没有穗发芽危险。休眠原 因:皮层不透气。 高粱:没有明显休眠期,但尚未成熟的种子有明显休眠期。 大豆:一般无休眠期。即使未充分成熟的种子也没有。 甜菜:有明显休眠期,原因:种球中存在抑制物-硝酸盐 解除:水冲果球,使半量的硝酸盐消失。顺利发芽。 四、种子休眠的控制 延长种子休眠期 2、缩短和解除种子休眠期 第五节种子寿命 种子寿命概念 1种子寿命:单粒正常发育成熟的种子,在普通的储藏条件下,维持生命力的最长期限。(绝 对量) 2.种子半活期(种子群体的平均寿命) 种子的平均寿命:从收获到半数种子存活所经历的时间或种子成熟至发芽率降至50%的 时期 3.种子利用年限: 把种子成熟至发芽率降至农用种子规定的最低要求的期 三者都是反映种子耐储性的概念,即维持各种生活力的期限,从长短看,种子寿命>半活 期>利用年限。 、种子劣变 (一)种子劣变的过程 可分为3个阶段 1、衰老初期:储藏的开始阶段,此时刚刚收获的高活力种子耐储性强,活力、生活力下 降缓慢。 2、衰老中期:迅速衰老阶段,先是活力迅速下降,然后是生活力的迅速下降,大部分种 子丧失发芽率,失去种植价值。 3、衰老后期;裂变速度延缓阶段,指生活力降至10——25%以后,衰老速度又降低,直 到种子死亡。 另外从图上可见,活力和生活力曲线变化规律十分相似,差别仅在于种子活力降低明显先 于生活力。 (二)种子衰老过程中内部可能变化顺序与标志 1、生物膜变化:从选择透性、相对柔软—一刚硬、产生渗漏现象 症状:种子浸出液中可容性物与电解质浓度、电导度的变化 2、酶活性的降低:能量合成机理损伤,呼吸和能量代谢降低 3、种子抗性、发芽、出苗耐力降低:可通过回唑杂交法测定脱氢酶活性,进行谷氨酸脱 氢酶活力实验,是种子衰老过程中内在生理生化变化,综合作用结果,在此以前还有芽裂 变化,如萌发速度下降,耐储力下降等。 4、完全丧失生活力:种子衰老的最终标志
- 10 - 程中，休眠期有逐渐缩短的变化。如表 5—7，所以在成熟前一般没有穗发芽危险。休眠原 因：皮层不透气。 高粱：没有明显休眠期，但尚未成熟的种子有明显休眠期。 大豆：一般无休眠期。即使未充分成熟的种子也没有。 甜菜：有明显休眠期，原因：种球中存在抑制物-硝酸盐 解除：水冲果球，使半量的硝酸盐消失。顺利发芽。 四、种子休眠的控制 1、延长种子休眠期 2、缩短和解除种子休眠期 第五节 种子寿命 一、种子寿命概念 1.种子寿命：单粒正常发育成熟的种子，在普通的储藏条件下，维持生命力的最长期限。（绝 对量） 2.种子半活期（种子群体的平均寿命） 种子的平均寿命：从收获到半数种子存活所经历的时间或种子成熟至发芽率降至 50%的 时期。 3.种子利用年限： 把种子成熟至发芽率降至农用种子规定的最低要求的期限。 三者都是反映种子耐储性的概念，即维持各种生活力的期限，从长短看，种子寿命半活 期利用年限。 二、种子劣变 （一）种子劣变的过程 可分为 3 个阶段。 １、衰老初期：储藏的开始阶段，此时刚刚收获的高活力种子耐储性强，活力、生活力下 降缓慢。 ２、衰老中期：迅速衰老阶段，先是活力迅速下降，然后是生活力的迅速下降，大部分种 子丧失发芽率，失去种植价值。 ３、衰老后期；裂变速度延缓阶段，指生活力降至 10——25%以后，衰老速度又降低，直 到种子死亡。 另外从图上可见，活力和生活力曲线变化规律十分相似，差别仅在于种子活力降低明显先 于生活力。 （二）种子衰老过程中内部可能变化顺序与标志 1、 生物膜变化：从选择透性、相对柔软——刚硬、产生渗漏现象 症状：种子浸出液中可容性物与电解质浓度、电导度的变化。 2、 酶活性的降低：能量合成机理损伤，呼吸和能量代谢降低 3、 种子抗性、发芽、出苗耐力降低：可通过回唑杂交法测定脱氢酶活性，进行谷氨酸脱 氢酶活力实验，是种子衰老过程中内在生理生化变化，综合作用结果，在此以前还有芽裂 变化，如萌发速度下降，耐储力下降等。 4、 完全丧失生活力：种子衰老的最终标志