生物膜的组成 生物膜主要由蛋白质(包括酶)、脂质(主要是磷脂)和糖类组成,还有水、金属、离 子等 生物膜的组分,尤其是蛋白质和脂质的比例,因膜的种类不同可以有很大的差异。 般讲,功能复杂或多样的膜,蛋白质的比例较大。相反,膜功能愈简单,其膜蛋白质的种 类和数量愈少 (一)膜质 生物膜内的脂质有磷脂、胆固醇、糖脂等,其中以磷脂为主要组分,分布很广泛。 、磷脂 磷脂构成了膜质的基本成分,约占整个脂质的50%以上。主要是甘油磷酸二酯,另外 还有鞘磷脂。无论是甘油磷酯还是鞘磷脂都系两亲性分子,每一分子既有亲水部分又有疏 水部分。这一特征决定了它们在生物膜中的双分子排列 2、糖脂 动物细胞的质膜几乎都含有糖脂,其含量约占外层膜质的5%,这些糖脂大多都是鞘氨 醇的衍生物 细菌和植物细胞质膜的糖脂几乎都是甘油的衍生物,非极性部分以亚麻酸的含量较为 丰富,极性部分则是糖残基,可以是一个(如半乳糖)、两个或多个。 3、胆固醇 般讲动物细胞胆固醇的含量较植物细胞高,而质膜的胆固醇含量又多于细胞内膜系。 胆固醇的两亲性特点对生物膜中脂质的物理状态有一定调节作用。在相变温度以上时,胆 固醇阻扰脂分子脂酰链的旋转异构化运动,从而降低膜的流动性。在相变温度以下时,胆 固醇的存在又会阻止磷脂脂酰链的有序排列,从而降低其相变温度,从而防止向凝胶态的 转化,保持了膜的流动性 (二)膜蛋白 膜蛋白是膜的生物学功能的主要体现者。按蛋白质在膜中的位置和与膜结合的紧密程 度,通常将膜上的蛋白质分为外在膜蛋白和内在膜蛋白两类。 外在膜蛋白为水溶性蛋白,靠离子键与其他较弱的键与膜表面的蛋白质分子或脂分子 结合,因此,只要改变溶液的离子强度甚至提高温度就可以从膜上分离下来,膜结构并不 被破坏。内在膜蛋白与膜结合非常紧密,只有用去垢剂使膜崩解后方可以分离出来。 (三)糖类
一、生物膜的组成 生物膜主要由蛋白质（包括酶）、脂质（主要是磷脂）和糖类组成，还有水、金属、离 子等。 生物膜的组分，尤其是蛋白质和脂质的比例，因膜的种类不同可以有很大的差异。一 般讲，功能复杂或多样的膜，蛋白质的比例较大。相反，膜功能愈简单，其膜蛋白质的种 类和数量愈少。 （一）膜质 生物膜内的脂质有磷脂、胆固醇、糖脂等，其中以磷脂为主要组分，分布很广泛。 1、磷脂 磷脂构成了膜质的基本成分，约占整个脂质的 50%以上。主要是甘油磷酸二酯，另外 还有鞘磷脂。无论是甘油磷酯还是鞘磷脂都系两亲性分子，每一分子既有亲水部分又有疏 水部分。这一特征决定了它们在生物膜中的双分子排列。 2、糖脂 动物细胞的质膜几乎都含有糖脂，其含量约占外层膜质的 5%，这些糖脂大多都是鞘氨 醇的衍生物。 细菌和植物细胞质膜的糖脂几乎都是甘油的衍生物，非极性部分以亚麻酸的含量较为 丰富，极性部分则是糖残基，可以是一个（如半乳糖）、两个或多个。 3、胆固醇 一般讲动物细胞胆固醇的含量较植物细胞高，而质膜的胆固醇含量又多于细胞内膜系。 胆固醇的两亲性特点对生物膜中脂质的物理状态有一定调节作用。在相变温度以上时，胆 固醇阻扰脂分子脂酰链的旋转异构化运动，从而降低膜的流动性。在相变温度以下时，胆 固醇的存在又会阻止磷脂脂酰链的有序排列，从而降低其相变温度，从而防止向凝胶态的 转化，保持了膜的流动性。 （二）膜蛋白 膜蛋白是膜的生物学功能的主要体现者。按蛋白质在膜中的位置和与膜结合的紧密程 度，通常将膜上的蛋白质分为外在膜蛋白和内在膜蛋白两类。 外在膜蛋白为水溶性蛋白，靠离子键与其他较弱的键与膜表面的蛋白质分子或脂分子 结合，因此，只要改变溶液的离子强度甚至提高温度就可以从膜上分离下来，膜结构并不 被破坏。内在膜蛋白与膜结合非常紧密，只有用去垢剂使膜崩解后方可以分离出来。 （三）糖类
生物膜中含有一定量的糖类,在真核细胞中,无论质膜还是细胞内膜系都有糖类分布 前者约占质膜重量的2%-10%。它们大多与膜蛋白结合,少量与膜脂结合。分布于质膜表 面的糖残基形成一层多糖——蛋白质复合物或称细胞外壳。在生物膜中组成寡糖的单糖主 要有:半乳糖、甘露糖、岩露糖、半乳糖胺、葡萄糖胺、葡萄糖和唾液酸等,膜蛋白或膜 脂寡糖侧链的功能尚未完全阐明。糖蛋白可能与大多数细胞的表面行为有关,细胞与周围 环境的相互作用都涉及到糖蛋白,因此有人将细胞膜的糖类部分比喻为细胞表面的“天线”, 在接受外界信息以及细胞间相互识别方面具有重要作用。 、生物膜的结构模型 为了阐明生物膜的功能,自20世纪30年代以来,许多学者设想出数十种模型试图揭 示生物膜的结构特点,但都有不同程度的局限性。1972年, Singer和 Nicolson提出了生物 膜的“流动镶嵌学说”。这一学说虽然仍不完善,但得到了比较广泛的支持。现将这个学说 归纳为以下几点 1、脂质双层是膜的基本结构,膜脂质分子在不断运动中,在生理条件下,呈流动的 液晶态,脂双层结构既是屏障,又是膜蛋白表现功能的舞台。 2、细胞质膜上的蛋白质有外在蛋白和内在蛋白两种形式,它们与膜脂分子之间存在 相互作用,也处于运动中。部分膜脂分子对于维持膜蛋白的构象和发挥其功能有直接的影 响 3、膜的脂质、膜蛋白和膜糖在脂双层两侧的分布是不对称的,膜上的糖基总是暴露 在质膜的外表面上。这种不对称表明了膜的功能的复杂性。 生物膜的基本结构模型如图所示: 膜外在蛋白 膜内在蛋日 脂质双层
生物膜中含有一定量的糖类，在真核细胞中，无论质膜还是细胞内膜系都有糖类分布， 前者约占质膜重量的 2%－10%。它们大多与膜蛋白结合，少量与膜脂结合。分布于质膜表 面的糖残基形成一层多糖──蛋白质复合物或称细胞外壳。在生物膜中组成寡糖的单糖主 要有：半乳糖、甘露糖、岩露糖、半乳糖胺、葡萄糖胺、葡萄糖和唾液酸等，膜蛋白或膜 脂寡糖侧链的功能尚未完全阐明。糖蛋白可能与大多数细胞的表面行为有关，细胞与周围 环境的相互作用都涉及到糖蛋白，因此有人将细胞膜的糖类部分比喻为细胞表面的“天线”， 在接受外界信息以及细胞间相互识别方面具有重要作用。 二、生物膜的结构模型 为了阐明生物膜的功能，自 20 世纪 30 年代以来，许多学者设想出数十种模型试图揭 示生物膜的结构特点，但都有不同程度的局限性。1972 年，Singer 和 Nicolson 提出了生物 膜的“流动镶嵌学说”。这一学说虽然仍不完善，但得到了比较广泛的支持。现将这个学说 归纳为以下几点： 1、脂质双层是膜的基本结构，膜脂质分子在不断运动中，在生理条件下，呈流动的 液晶态，脂双层结构既是屏障，又是膜蛋白表现功能的舞台。 2、细胞质膜上的蛋白质有外在蛋白和内在蛋白两种形式，它们与膜脂分子之间存在 相互作用，也处于运动中。部分膜脂分子对于维持膜蛋白的构象和发挥其功能有直接的影 响。 3、膜的脂质、膜蛋白和膜糖在脂双层两侧的分布是不对称的，膜上的糖基总是暴露 在质膜的外表面上。这种不对称表明了膜的功能的复杂性。 生物膜的基本结构模型如图所示：
第三节生物膜的物质运送功能 生物膜的主要功能可归纳为:Φ能量转换,②物质运送,⑥信息识别与传递。下面我 们将着重介绍生物膜的物质运送功能。 生物膜的通透性具有髙度选择性,细胞能主动地从环境中摄取所需要的营养物质,同 时排出代谢产物和废物,使细胞保持动态的恒定,这对维持细胞的生命活动是极为重要的。 大量证据表明,生物界中的很多生命过程都直接或间接与物质的跨膜运输密切相关。例如 神经冲动传播,细胞行为和细胞分化,以及感觉的接受及传导等重要生命过程。因此,了 解物质跨膜运输的规律和机制具有重要意义。 本节将对小分子与离子和大分子物质的过膜运送分别进行叙述 穿膜运送 穿膜运送是小分子物质与离子进出细胞的方式,它们是直接的膜运送,主要有简单扩 散、协助扩散、主动运输和基团转移4种方式 简单扩散 这是小分子与离子由高浓度向低浓度穿越细胞膜的自由扩散过程,不需要提供代谢能 量,也不需要任何形式的转动载体帮助,因此,称为简单扩散。不同小分子物质穿膜运送 的速率差异极大。由于膜的基本结构是脂质双层,因此一般来说,脂溶性小分子的透过性 较好,而离子和多数极性分子透过性较差。 2、促进扩散 促进扩散也是物质由高浓度向低浓度的运送过程,也不需要提供代谢能量。但不同的 是这种物质的穿膜运送需要膜上被称作载体蛋白的特异的膜蛋白参与。促进扩散的穿膜运 送机制如图所示: 孔 被传送离子 oto 形成通道 载体作用 1、主动运输
第三节 生物膜的物质运送功能 生物膜的主要功能可归纳为：○1 能量转换，○2 物质运送，○3 信息识别与传递。下面我 们将着重介绍生物膜的物质运送功能。 生物膜的通透性具有高度选择性，细胞能主动地从环境中摄取所需要的营养物质，同 时排出代谢产物和废物，使细胞保持动态的恒定，这对维持细胞的生命活动是极为重要的。 大量证据表明，生物界中的很多生命过程都直接或间接与物质的跨膜运输密切相关。例如 神经冲动传播，细胞行为和细胞分化，以及感觉的接受及传导等重要生命过程。因此，了 解物质跨膜运输的规律和机制具有重要意义。 本节将对小分子与离子和大分子物质的过膜运送分别进行叙述。 一、穿膜运送 穿膜运送是小分子物质与离子进出细胞的方式，它们是直接的膜运送，主要有简单扩 散、协助扩散、主动运输和基团转移 4 种方式。 1、简单扩散 这是小分子与离子由高浓度向低浓度穿越细胞膜的自由扩散过程，不需要提供代谢能 量，也不需要任何形式的转动载体帮助，因此，称为简单扩散。不同小分子物质穿膜运送 的速率差异极大。由于膜的基本结构是脂质双层，因此一般来说，脂溶性小分子的透过性 较好，而离子和多数极性分子透过性较差。 2、促进扩散 促进扩散也是物质由高浓度向低浓度的运送过程，也不需要提供代谢能量。但不同的 是这种物质的穿膜运送需要膜上被称作载体蛋白的特异的膜蛋白参与。促进扩散的穿膜运 送机制如图所示： 1、 主动运输
主动运输需要转运载体,消耗能量并且能够逆浓度梯度进行。主动运输需要的能量来 自ATP的消解。 在动物细胞质膜两侧或细胞器膜两侧的某些离子浓度有很大的差别,这些离子浓度的 维持依赖于多种所谓“泵”的主动运输功能来实现。这些“泵”本身具有AIP酶的活性。 例如,细胞膜的钠钾泵,又称Na+一K-ATP酶,其作用是保持细胞内的高K+和低Na+ 细胞外的高Na+和低K。其机制是:Na+一K+-ATP酶有两种不同的构象El1和E2。通 过它们之间的互变,把K胞外转入胞内,把Na+从胞内转到胞外。如图所示: 结合 2、基团转移 基团转移最早发现于大肠杄菌中,它是细菌在吸收营养时采用的一种物质穿膜运送的 方式,通过对运送到细胞内的分子进行共价修饰,使其在细胞中始终维持较低的浓度从而 保证这种物质不断地沿浓度梯度从细胞外向细胞内运送。典型的例子是细菌磷酸基团转移 体系,完成某种特异的糖向细胞内的转运。基团转移过程中所需要的能量由磷酸烯醇式丙 酮酸提供 、膜胞运送 膜胞运送是大分子和颗粒物质进出细胞的主要方式,在运送过程中,物质在双层膜围 绕的囊泡中主要有内吞和外排两种穿膜运送方式 l、内吞作用 是通过细胞质膜内陷形成囊泡,将外界物质襄进并输入细胞的过程。根据内吞作用是 否有专一性,可将内吞作用分为受体介导的内吞作用和非特异性的内吞作用。受体介导的
主动运输需要转运载体，消耗能量并且能够逆浓度梯度进行。主动运输需要的能量来 自 ATP 的消解。 在动物细胞质膜两侧或细胞器膜两侧的某些离子浓度有很大的差别，这些离子浓度的 维持依赖于多种所谓“泵”的主动运输功能来实现。这些“泵”本身具有 ATP 酶的活性。 例如，细胞膜的钠钾泵，又称 Nａ＋－K ＋－ATP 酶，其作用是保持细胞内的高 K ＋和低 Nａ＋、 细胞外的高 Nａ＋和低 K ＋。其机制是：Nａ＋－K ＋－ATP 酶有两种不同的构象 E1 和 E2。通 过它们之间的互变，把 K ＋胞外转入胞内，把 Nａ＋从胞内转到胞外。如图所示： 2、 基团转移 基团转移最早发现于大肠杆菌中，它是细菌在吸收营养时采用的一种物质穿膜运送的 方式，通过对运送到细胞内的分子进行共价修饰，使其在细胞中始终维持较低的浓度从而 保证这种物质不断地沿浓度梯度从细胞外向细胞内运送。典型的例子是细菌磷酸基团转移 体系，完成某种特异的糖向细胞内的转运。基团转移过程中所需要的能量由磷酸烯醇式丙 酮酸提供。 二、膜胞运送 膜胞运送是大分子和颗粒物质进出细胞的主要方式，在运送过程中，物质在双层膜围 绕的囊泡中主要有内吞和外排两种穿膜运送方式。 1、内吞作用 是通过细胞质膜内陷形成囊泡，将外界物质襄进并输入细胞的过程。根据内吞作用是 否有专一性，可将内吞作用分为受体介导的内吞作用和非特异性的内吞作用。受体介导的
内吞作用是被运送的物质与细胞质膜上的专一的受体相结合后诱发的内吞作用。如动物细 胞中胆固醇的穿膜运送 外排作用 是将细胞内的分泌泡或其他某些膜泡中的物质通过细胞质膜运出细胞的过程,从形式 上看是内吞作用的逆过程。例如产生胰岛素的胰岛细胞,将合成的胰岛素分子累积在细胞 内的囊泡里,然后这些分泌囊泡与细胞质膜融合并打开,向细胞外释放出胰岛素
内吞作用是被运送的物质与细胞质膜上的专一的受体相结合后诱发的内吞作用。如动物细 胞中胆固醇的穿膜运送。 2、外排作用 是将细胞内的分泌泡或其他某些膜泡中的物质通过细胞质膜运出细胞的过程，从形式 上看是内吞作用的逆过程。例如产生胰岛素的胰岛细胞，将合成的胰岛素分子累积在细胞 内的囊泡里，然后这些分泌囊泡与细胞质膜融合并打开，向细胞外释放出胰岛素