期Ⅰ和后期Ⅱ桥,可以作为鉴定是否出现染色体倒位的依据之 、倒位的遗传学效应 1.倒位不但改变了染色体的连锁群,同时也降低了交换值,出现了 部分不育现象 无论着丝点在倒位圈内或是在倒位圈外,如果在环内有交换发 生,那么交换过去的染色单体都形成具有缺失,重复的配子,往往引 起死亡。最后得到的配子几乎都是在环内没有交换的染色单体所形成 的,所以倒位的结果可以大大的抑制和降低基因的重组。具体的讲: 对于倒位杂合体来讲,只要非姐妹染色单位在倒位圈内发生交换,交 换的染色子体不外乎有四种 A.没胡着丝点的片断(臂内倒位产生)后期消失。 B.双着丝点的缺失染色子体,成为桥之后而断裂,形成缺失的 染色体→配子不育 C.具有着丝点的缺失一重复的染色单体(臂间倒位产生)→形 成的配子不育 D.正常或倒位的染色子体→配子可育 陉然倒位杂合体大多数含有的交换后的配子是不育的,这样降低 了交换值。同时又存在有下面的情况,在杂合倒位的情况下,倒位节 段内的基因将表现很强的连锁。所以当某一试验表明两点基因之间的 交换值比正常的体内交换值大大减少时,就可能表明在这两个基因之 间存在有倒位 纯合倒位由于基因排列的顺序了竹了改变,连锁基因的交换值也
期Ⅰ和后期Ⅱ桥，可以作为鉴定是否出现染色体倒位的依据之一。 三、倒位的遗传学效应 1．倒位不但改变了染色体的连锁群，同时也降低了交换值，出现了 部分不育现象。 无论着丝点在倒位圈内或是在倒位圈外，如果在环内有交换发 生，那么交换过去的染色单体都形成具有缺失，重复的配子，往往引 起死亡。最后得到的配子几乎都是在环内没有交换的染色单体所形成 的，所以倒位的结果可以大大的抑制和降低基因的重组。具体的讲： 对于倒位杂合体来讲，只要非姐妹染色单位在倒位圈内发生交换，交 换的染色子体不外乎有四种。 A．没胡着丝点的片断（臂内倒位产生）后期消失。 B．双着丝点的缺失染色子体，成为桥之后而断裂，形成缺失的 染色体→配子不育。 C．具有着丝点的缺失—重复的染色单体（臂间倒位产生）→形 成的配子不育。 D．正常或倒位的染色子体→配子可育。 陉然倒位杂合体大多数含有的交换后的配子是不育的，这样降低 了交换值。同时又存在有下面的情况，在杂合倒位的情况下，倒位节 段内的基因将表现很强的连锁。所以当某一试验表明两点基因之间的 交换值比正常的体内交换值大大减少时，就可能表明在这两个基因之 间存在有倒位。 纯合倒位由于基因排列的顺序了竹了改变，连锁基因的交换值也
将不同于原来。 2.倒位因没有改变染色体上的基因数量,只是改变同一染色体 上基因相邻的位置,因而使某些表现型发生了位置的颠倒称为位置效 应 P18图 3.由于倒位的存在也促进了物种的进化。 由于倒位不仅减少了基因之间的交换值,而且也改变了基因之间 的相邻的关系,从而造成遗传怀状的改变。由于染色体一次又一次的 倒位,倒位杂合体又通过自交产生倒位的纯合体后代,从而使它们与 原来物种之间不能受精,形成生殖的隔离,进而形成新的种群。有人 认为籼稻与粳稻之间这两个亚种杂交时结实率很低,是由于两者存在 有倒位的变异的缘故。 4.倒位杂合体会出现部分不育的现象。 前面已说明倒位杂合体会产生配子的部分不育的现象。因此可以 利用花粉的部分不育的现象来作为检查倒位杂合体的标志:用正常的 植株和杂合倒位的植株杂交得之F1即 正:部分不育的=1:1→♀‖×♂}→1.:1.} 杂合倒位的自交得之:1正:2杂合倒位:1纯合倒位 早|}×♂|}→1.2.|:1.9 正常的植株与纯合倒位者全部可育,只有杂合倒位表现部分的不育。 不育发生的程度与倒位的节段的长短有关。倒位的节段短,交换数少, 不育的花粉相对少,倒位的节段越长,交换越易发生,不育的花粉也
将不同于原来。 2．倒位因没有改变染色体上的基因数量，只是改变同一染色体 上基因相邻的位置，因而使某些表现型发生了位置的颠倒称为位置效 应。 P18 图 3．由于倒位的存在也促进了物种的进化。 由于倒位不仅减少了基因之间的交换值，而且也改变了基因之间 的相邻的关系，从而造成遗传怀状的改变。由于染色体一次又一次的 倒位，倒位杂合体又通过自交产生倒位的纯合体后代，从而使它们与 原来物种之间不能受精，形成生殖的隔离，进而形成新的种群。有人 认为籼稻与粳稻之间这两个亚种杂交时结实率很低，是由于两者存在 有倒位的变异的缘故。 4．倒位杂合体会出现部分不育的现象。 前面已说明倒位杂合体会产生配子的部分不育的现象。因此可以 利用花粉的部分不育的现象来作为检查倒位杂合体的标志：用正常的 植株和杂合倒位的植株杂交得之 F1即 正：部分不育的=1：1→♀‖×♂ →1.‖：1. 杂合倒位的自交得之：1 正：2 杂合倒位：1.纯合倒位 ♀ ×♂ →1. ‖:2. :1. 正常的植株与纯合倒位者全部可育，只有杂合倒位表现部分的不育。 不育发生的程度与倒位的节段的长短有关。倒位的节段短，交换数少， 不育的花粉相对少，倒位的节段越长，交换越易发生，不育的花粉也
越多 5.倒位对于雌雄配子形成的影响不同,雌配子的形成中,如普通小 麦等很多作物的四个大孢子成直线排列只有最内层的一个将来发育 成卵。当卵母细胞时期若在臂内倒位圈内发生交换而形成染色质桥, 将会有利于未经交换的正常的染色单体和倒位的染色单体分向两极, 并发育成有功能的卵子,这样形成有倒位节段和正常染色单体的雌配 子数目比理论上更多,所以胚珠的败育率比花药败育率低。 易位 易位的定义和种类 易位:某一染色体的一个区段移接到非同源染色体上,这种两面 三刀对非同源染色体之间发生的某一区段的转移的畸变称为易位,分 为两类 A.单向易位,只是一条染色体上的某一节段转移到另一条非同 源染色体。又称为简单位,或称为转移 B.相互易位:两个非同源染色体互换了某一区段,称为相互 易位。互换的节段可能是等长的,也可能是不等长的 P21图 易位和交换都是染色体片段的转移。不同的是交换发生在同源染 色体之间,而易位发生在非同源染色体之间;交换属于杂交中的正常 的现象,而易位是异常条件影响下,比较少见的,所以又称为非法交 换 、易位的细胞学鉴定
越多。 5．倒位对于雌雄配子形成的影响不同，雌配子的形成中，如普通小 麦等很多作物的四个大孢子成直线排列只有最内层的一个将来发育 成卵。当卵母细胞时期若在臂内倒位圈内发生交换而形成染色质桥， 将会有利于未经交换的正常的染色单体和倒位的染色单体分向两极， 并发育成有功能的卵子，这样形成有倒位节段和正常染色单体的雌配 子数目比理论上更多，所以胚珠的败育率比花药败育率低。 易位 一、易位的定义和种类 易位：某一染色体的一个区段移接到非同源染色体上，这种两面 三刀对非同源染色体之间发生的某一区段的转移的畸变称为易位，分 为两类： A．单向易位，只是一条染色体上的某一节段转移到另一条非同 源染色体 。又称为简单位，或称为转移。 B． 相互易位：两个非同源染色体互换了某一区段，称为相互 易位。互换的节段可能是等长的，也可能是不等长的。 P21 图 易位和交换都是染色体片段的转移。不同的是交换发生在同源染 色体之间，而易位发生在非同源染色体之间；交换属于杂交中的正常 的现象，而易位是异常条件影响下，比较少见的，所以又称为非法交 换。 二、易位的细胞学鉴定
检查易位的细胞学方法仍然是根据易位杂合体在减数分裂偶线期和 粗线期的联会的形象来鉴定。 A.单向易位:两非同源染色体T型 P22图 B.相互易位:如果易位的区段很短,两对非同源染色体之间可以不 发生联会,各自独立。如果易位较短,两对非同源染色体在终变期可 以联会成链形成弯“C”P22图 如果易位的节段较长,则粗线期后两对非同源染色体联会成“+”字 形,以后由于纺锤丝的向两极牵引,可呈现“8”字和“O”形大环 样的两种四价体排列图象。P22图 相互易位粗线期和中期Ⅰ环状染色体的三种排列方式 A.交替式的分离,形成可育配子。 BC邻近式的分离,配子均不育 2.利用F1花粉的半不育现象来检定染色体发生了易位与否也是一种 手段,利用此法在玉米中已发现500多个易位了 、易位的遗传学效应 1.半不育现象是易位杂合体突出的特点。所谓半不育是指花粉有 50%的败育,胚囊也有50%…的败育,因而结实率只有50%,由半 不育株的种子所长成的植株又会有半数是半不育的,半数是正常可育 的。这是因为在减数分裂形成配子时,两对非同源染色体在偶线期后 联会成“+”字形,终变期以后,由于纺锤丝的牵引呈现倒“8”字和 “O”形。到中期Ⅰ两对呈现“8”字形排列的情况下,到后期Ⅰ易
检查易位的细胞学方法仍然是根据易位杂合体在减数分裂偶线期和 粗线期的联会的形象来鉴定。 A．单向易位：两非同源染色体 T 型 P22 图 B．相互易位：如果易位的区段很短，两对非同源染色体之间可以不 发生联会，各自独立。如果易位较短，两对非同源染色体在终变期可 以联会成链形成弯“C”P22 图 如果易位的节段较长，则粗线期后两对非同源染色体联会成“+”字 形，以后由于纺锤丝的向两极牵引，可呈现“8”字和“O”形大环 样的两种四价体排列图象。P22 图 相互易位粗线期和中期Ⅰ环状染色体的三种排列方式。 A． 交替式的分离，形成可育配子。 BC 邻近式的分离，配子均不育。 2．利用 F1花粉的半不育现象来检定染色体发生了易位与否也是一种 手段，利用此法在玉米中已发现 500 多个易位了。 三、易位的遗传学效应 1． 半不育现象是易位杂合体突出的特点。所谓半不育是指花粉有 50%的败育，胚囊也有 50%……的败育，因而结实率只有 50%，由半 不育株的种子所长成的植株又会有半数是半不育的，半数是正常可育 的。这是因为在减数分裂形成配子时，两对非同源染色体在偶线期后 联会成“+”字形，终变期以后，由于纺锤丝的牵引呈现倒“8”字和 “O”形。到中期Ⅰ两对呈现“8”字形排列的情况下，到后期Ⅰ易
位杂合体内的染色体以间隔的方式分向两极,这称为相间分离,〈交 替〉由此产生的两种配子各具有全套的基因组。因此都是可育的,而 且交替式分离也有两种形式的分离可能。 中期Ⅰ两对非同源染色体以“O”形环状排列时,到后期Ⅰ分离 时,通常是两条相邻的染色体分向一极称为邻近式分离,这时有两种 分离的可能,根据不同的排列方向形成不同的组合,由此产生的四种 配子因为染色体组成上兼有缺答和重复,所以都是不育的 由于发生两种交替式分离和两种邻近式分离的机会相等,又因为 交替式分离后期Ⅰ染色体分向两极所形的大小配子不是具有两条正 常的染色体就是具有两条经过易位的染色体,这两种配子都不单缺失 基因的任何区段,因而能发育成正常的配子。也就是说只有交替式产 生的两种配子是可育的;又因为邻邦近式分离形成的配子不具有正常 的染色体上的全套基因,所以形成的两种配子是不育的。也就是说, 邻近式分离所产生的配子都不不育的。而且两种分离方式的机率相 等。所以就会产生数目各半的雌雄配子,即出现半不育现象。在植物 学上,只有相互易位的区段很短的时候,才能有少数含有重复缺失的 染色体的胚囊是可育的,但含有此染色体的花粉是不育的。由产生的 可育雌雄配子所产生的后代将有半数个体正常可育,半数仍然是半不 育个体。P25图 1/4正常+14易位纯合体2/4=1八2正常植株 1/4易位杂合体+14易位杂合体12易位杂合体 1/2的易位杂合体,即又表现半不育的现象
位杂合体内的染色体以间隔的方式分向两极，这称为相间分离，〈交 替〉由此产生的两种配子各具有全套的基因组。因此都是可育的，而 且交替式分离也有两种形式的分离可能。 中期Ⅰ两对非同源染色体以“O”形环状排列时，到后期Ⅰ分离 时，通常是两条相邻的染色体分向一极称为邻近式分离，这时有两种 分离的可能，根据不同的排列方向形成不同的组合，由此产生的四种 配子因为染色体组成上兼有缺答和重复，所以都是不育的。 由于发生两种交替式分离和两种邻近式分离的机会相等，又因为 交替式分离后期Ⅰ染色体分向两极所形的大小配子不是具有两条正 常的染色体就是具有两条经过易位的染色体，这两种配子都不单缺失 基因的任何区段，因而能发育成正常的配子。也就是说只有交替式产 生的两种配子是可育的；又因为邻邦近式分离形成的配子不具有正常 的染色体上的全套基因，所以形成的两种配子是不育的。也就是说， 邻近式分离所产生的配子都不不育的。而且两种分离方式的机率相 等。所以就会产生数目各半的雌雄配子，即出现半不育现象。在植物 学上，只有相互易位的区段很短的时候，才能有少数含有重复缺失的 染色体的胚囊是可育的，但含有此染色体的花粉是不育的。由产生的 可育雌雄配子所产生的后代将有半数个体正常可育，半数仍然是半不 育个体。P25 图 1/4 正常+1/4 易位纯合体 2/4=1/2 正常植株 1/4 易位杂合体+1/4 易位杂合体 1/2 易位杂合体 1/2 的易位杂合体，即又表现半不育的现象