第五章数量性状 §1数量性状的特征 、数量性状的特征: 遗传性状分为质量性状和数量性状两类。 质量性状:在可以遗传的性状中,性状在后代的变异中是表现为不连续的 变异,在它们之间可以明显的分组,进行频率的统计。是由一对或少数n对基 因所控制的遗传方式一般能符合孟德尔的遗传原则。例如前几章所讲的豌豆的 红花和白花,豆粒的黄色和绿色,家鸡的羽毛的黑白、芦花等,都是彼此差别 明显,一般没有中间过渡的类型的性状。 数量性状:性状的变异是呈现连续性的,性状间的变化没有明显的类别, 不易分组,是由微效的多基因控制的。例如:产量,荚的多少、粒的大小,蛋 白、脂肪的含量等 数量性状的特点: 1.性状的变化表现为连续的,不易分组进行组内的频率统计。例如:水 和小麦、玉米等植株的高矮。生育期的长短,产量的高低等性状。不同品种杂 交后F2、F3等后代群体都有广泛的变异的类型,不能明显的求出分离的比例, 只能用一定的度量单位进行测量。 2.数量性状极易受环境的影响而发生混淆,使遗传的动态和性质模糊不 数量性状在遗传中的特点: 而数量性状在遗传中的特点又是怎样呢? 我们以玉米果穗不同长度的品种的杂交及后代的分布频率来说明此题 页表
第五章 数量性状 §1 数量性状的特征 一、数量性状的特征： 遗传性状分为质量性状和数量性状两类。 质量性状：在可以遗传的性状中，性状在后代的变异中是表现为不连续的 变异，在它们之间可以明显的分组，进行频率的统计。是由一对或少数 n 对基 因所控制的遗传方式一般能符合孟德尔的遗传原则。例如前几章所讲的豌豆的 红花和白花，豆粒的黄色和绿色，家鸡的羽毛的黑白、芦花等，都是彼此差别 明显，一般没有中间过渡的类型的性状。 数量性状：性状的变异是呈现连续性的，性状间的变化没有明显的类别， 不易分组，是由微效的多基因控制的。例如：产量，荚的多少、粒的大小，蛋 白、脂肪的含量等。 数量性状的特点： 1．性状的变化表现为连续的，不易分组进行组内的频率统计。例如：水 和小麦、玉米等植株的高矮。生育期的长短，产量的高低等性状。不同品种杂 交后 F2、F3等后代群体都有广泛的变异的类型，不能明显的求出分离的比例， 只能用一定的度量单位进行测量。 2．数量性状极易受环境的影响而发生混淆，使遗传的动态和性质模糊不 清。 二、数量性状在遗传中的特点： 而数量性状在遗传中的特点又是怎样呢？ 我们以玉米果穗不同长度的品种的杂交及后代的分布频率来说明此题： P2 页表
从上面这个典型的数量性状遗传的例子中,可以看出数量性状遗传的主要 的特点 1.某一数量性状在杂交中,F1的平均值大约介于两个亲本的平均数之间, 呈中间型,但有时倾向于其中的一个亲本 2.F2个体的平均数与F的平均数相似。 3.F2出现明显的连续性变异,不容易分组,因而也就不能求出不同组之 间的比例,变异的幅度比较大,变异基本上是以平均数为中心的对称的正态分 布曲线,即常态分布 100cm (A,,AaAs a3)x 70cm a,,a2a2A3A3) Aa,A2a2A3as(85cm) F2 A,A,A2A2A3A3(130cm): a,a,a2a2a3a3(40c m) 4.F2会出现超出双亲的变异的类型:<当双亲不是极端类型时〉 100天A×B80天 FI 90天→F2:75~110天 值得说明的是:数量性状和质量性状之间的划分不是绝对的,同一性状在 不同亲本的杂交组合中可以表现不同。例如:株高是一个数量性状,但在某些 杂交组合中,高株和矮株表现为简单的质量性状遗传,小麦的红色和白色的粒 色,在一些杂交组合中表现为一对基因分离,而在另一些杂交组合中,F2呈现 连续性变异,表现为数量性状特征。因此,划分质量性状和数量性状的根据在 于该性状所表现的遗传动态
从上面这个典型的数量性状遗传的例子中，可以看出数量性状遗传的主要 的特点： 1．某一数量性状在杂交中，F1的平均值大约介于两个亲本的平均数之间， 呈中间型，但有时倾向于其中的一个亲本。 2．F2个体的平均数与 F1的平均数相似。 3．F2 出现明显的连续性变异，不容易分组，因而也就不能求出不同组之 间的比例，变异的幅度比较大，变异基本上是以平均数为中心的对称的正态分 布曲线，即常态分布。 100cm(A1A1A2A2a3a3) × 70cm(a1a1a2a2A3A3) ↓ F1 A1a1A2a2A3a3 (85cm) ↓ F2 A1A1A2A2A3A3(130cm):a1a1a2a2a3a3(40cm) 4.F2会出现超出双亲的变异的类型：<当双亲不是极端类型时> 100 天 A×B 80 天 ↓ F1 90 天→F2：75～110 天 值得说明的是：数量性状和质量性状之间的划分不是绝对的，同一性状在 不同亲本的杂交组合中可以表现不同。例如：株高是一个数量性状，但在某些 杂交组合中，高株和矮株表现为简单的质量性状遗传，小麦的红色和白色的粒 色，在一些杂交组合中表现为一对基因分离，而在另一些杂交组合中，F2呈现 连续性变异，表现为数量性状特征。因此，划分质量性状和数量性状的根据在 于该性状所表现的遗传动态
§2数量性状遗传的多基因假说 、数量性状的多基因假说 既然数量性状呈现连续性变异,不能像质量性状那样简单的归类并表现为 定的比例关系。它们的遗传规律又像我们上面所述,那是什么原因促成的 呢? 以小麦粒色的遗传为例: 在红白麦粒的杂交试验中可以发现,F1都表现红色,但颜色不如亲本那样 红,F2分离出红、白两种麦粒,有的组合的分离比例为3:1,有的组合为红 白=15:1,有的组合是63:1,如果对红:白=15:1,红:白=63:1的组合进行分析 可以发现在15:1的比例中,红色的麦粒可以根据红色的深浅程度分为深红、 中深红、中红、浅红四个等级。63:1的组合中,红粒又可以分为最深红、深红、 暗红、中红、浅红、最浅红六个级别,这些事实反映了基因的累加作用。经分 析发现,控制小麦粒色的基因有三对,R1、Rn2、Rxr3,其中每个显性基因都 使籽粒表现红色,两个或多个显性基因同时存在时,由于累加作用而使红色加 深,三个显性基因都不存在时,则表现白粒。这样由于各个基因型所含的红粒 有效应基因数的不同,就形成红色程度不同的许多的中间型子粒。现以15:1 的组合为例来分析如图,F2麦粒的深浅程度的不同是由于控制红色性状的显性 基因数的不同而造成的,具有4个显性基因(RRRR)的籽粒颜色最深(深红 色),具有3个显性基因的籽粒颜色则浅一些(红色),显性基因越少,籽粒的 颜色越浅,没有显性基因的个体(OR),则籽粒为白色。从而可以看出,由于 基因的累加效应使性状表现为一种连续性变异趋向,同时也可以看出,基因的 传递仍然符合遗传的基因规律,也是以分离和独立分配为基础的 由于上述组合中控制不同等级表现型的基因实际上是两对显性基因
§2 数量性状遗传的多基因假说 一、数量性状的多基因假说 既然数量性状呈现连续性变异，不能像质量性状那样简单的归类并表现为 一定的比例关系。它们的遗传规律又像我们上面所述，那是什么原因促成的 呢？ 以小麦粒色的遗传为例： 在红白麦粒的杂交试验中可以发现，F1都表现红色，但颜色不如亲本那样 红，F2 分离出红、白两种麦粒，有的组合的分离比例为 3:1，有的组合为红: 白=15:1,有的组合是 63:1，如果对红:白=15:1，红:白=63:1 的组合进行分析。 可以发现在 15:1 的比例中，红色的麦粒可以根据红色的深浅程度分为深红、 中深红、中红、浅红四个等级。63:1 的组合中，红粒又可以分为最深红、深红、 暗红、中红、浅红、最浅红六个级别，这些事实反映了基因的累加作用。经分 析发现，控制小麦粒色的基因有三对，R1r1、R2r2、R3r3，其中每个显性基因都 使籽粒表现红色，两个或多个显性基因同时存在时，由于累加作用而使红色加 深，三个显性基因都不存在时，则表现白粒。这样由于各个基因型所含的红粒 有效应基因数的不同，就形成红色程度不同的许多的中间型子粒。现以 15:1 的组合为例来分析如图，F2麦粒的深浅程度的不同是由于控制红色性状的显性 基因数的不同而造成的，具有 4 个显性基因（R1R1R2R2）的籽粒颜色最深（深红 色），具有 3 个显性基因的籽粒颜色则浅一些（红色），显性基因越少，籽粒的 颜色越浅，没有显性基因的个体（OR），则籽粒为白色。从而可以看出，由于 基因的累加效应使性状表现为一种连续性变异趋向，同时也可以看出，基因的 传递仍然符合遗传的基因规律，也是以分离和独立分配为基础的。 由于上述组合中控制不同等级表现型的基因实际上是两对显性基因
(RRRR2),至于r3n这对隐性基因由于对红粒的表现无有作用,而且在父母 本中无有差异,所以分析时,可以把它略去不计,于是不同显性基因数与籽粒 颜色深浅之间的关系就如图所示。 红白麦粒为63:1的组合中,麦粒的颜色由三对基因所控制。它和15:1的 组合一样,F2表现的类别与比例与显性基因数具有一定的剂量关系。当显性基 因数目最多时,籽粒的颜色表现最深,当没有显性基因时,籽粒的颜色最浅成 白色,从而籽粒的颜色逐渐由深到浅呈现连续变异。 1.(15:1)红粒(RRRR)×白粒(r;rrar2) Rir,r2 表现型类别 深红中深红中红浅红白色 表现型比例 6 4 红粒有效基因 3R 2R 2RIRIR2r2 IRiRirir2 2Ririr2r2 lririr2r2 基因型 iririR2R2 2Rr,R2R2 4RiriR2r2 2ririr2r2 Iririr2r2 2.63:1 红粒( RiRiR2r2rsR)×白粒( ririrer2r3r3) Rir,rar2rar3 表现型类别最深红暗红深红中深红中红浅红色白色 表现型比例1 15 20 15 红粒有效应基因数6R 5R 红粒:白粒 63:1
（R1R1R2R2），至于 r3r3 这对隐性基因由于对红粒的表现无有作用，而且在父母 本中无有差异，所以分析时，可以把它略去不计，于是不同显性基因数与籽粒 颜色深浅之间的关系就如图所示。 红白麦粒为 63:1 的组合中，麦粒的颜色由三对基因所控制。它和 15:1 的 组合一样，F2表现的类别与比例与显性基因数具有一定的剂量关系。当显性基 因数目最多时，籽粒的颜色表现最深，当没有显性基因时，籽粒的颜色最浅成 白色，从而籽粒的颜色逐渐由深到浅呈现连续变异。 1．（15:1） 红粒(R1R1R2R2) × 白粒(r1r1r2r2) ↓ R1r1R2r2 表现型类别 深红 中深红 中红 浅红 白色 表现型比例 1 4 6 4 1 红粒有效基因 4R 3R 2R 1R OR 2R1R1R2r2 1R1R1r1r2 2R1r1r2r2 1r1r1r2r2 基 因 型 1R1R1R2R2 2R1r1R2R2 4R1r1R2r2 2r1r1R2r2 1r1r1R2R2 2. 63:1 红粒(R1R1R2R2R3R3) × 白粒(r1r1r2r2r3r3) ↓ R1r1R2r2R3r3 表现型类别 最深红 暗红 深红 中深红 中红 浅红色 白色 表现型比例 1 6 15 20 15 6 1 红粒有效应基因数 6R 5R 4R 3R 2R 1R OR 红粒:白粒 63:1
由于F1能够产生等数的R和r的雄配子和雌配子,所以当某一性状由一对基因 决定时,F1可以产生同等数目的雄配子(1/2R+1/2r)和雌配子(1/2R+1/2r),雌 雄配子受精后,得F2的表现型的频率为(1/2R+1/2r)2,因此当某性状由n对 独立基因决定时,则F2表现型频率为(1/2R+1/2r)2、(1/2R+1/2r) (1/2R+1/2r)2……或为(1/2R+1/2r)2(a+b)2=C2aa2"b+Cana2b+ 当n=2时,代入上式并展开即得 (1/2R+1/2r)2×2=1/16+4/16+6/16+4/16+1/16 同理当n=3时,代入上式并展开即得 (1/2R+1/2r)2x3=1/16+6/64+15/64+20/64+15/64+6/64+1/64 4R3R2R1R01 这里的分析与上面实得的结果完全一致,不过在自然界数量遗传的方式 要复杂得多往往由多对基因决定的,而且经常受到环境条件的作用,使遗传和 不遗传的变异混在一起不易区别开来,所以对数量性状的研究,一定要采用统 计学的分析方法。 根据小麦的粒色的遗传分析,瑞典学者 Nilsson-hle尼尔逊·埃尔,提 出多基因假设说 决定数量性状的基因数目很多 2.各基因的效应相等,而且是独立的 3.等位基因之间通常无有显隐性关系 4.各基因的作用累加的,而且是微效的 由于上述的原因,再加上环境的影响,所以数量性状表现为连续性变异 的 三.数量性状与质量性状之间的关系
由于 F1能够产生等数的 R 和 r 的雄配子和雌配子，所以当某一性状由一对基因 决定时，F1可以产生同等数目的雄配子(1/2R+1/2r)和雌配子(1/2R+1/2r)，雌 雄配子受精后，得 F2的表现型的频率为 (1/2R+1/2r)2，因此当某性状由 n 对 独 立基因 决定 时， 则 F2 表 现型频 率为 (1/2R+1/2r)2 、(1/2R+1/2r)2 、 (1/2R+1/2r)2……或为(1/2R+1/2r)2n (a+b)2n=C2n 0 a 2nb 0 +C2n 1 a 2n-1 b 1 +……C2n 2n a 0 b 2n 当 n=2 时，代入上式并展开即得： (1/2R+1/2r)2×2 =1/16+4/16+6/16+4/16+1/16 同理 当 n=3 时，代入上式并展开即得： (1/2R+1/2r)2×3 =1/16+6/64+15/64+20/64+15/64+6/64+1/64 6R 5R 4R 3R 2R 1R 0R 这里的分析与上面实得的结果完全一致，不过在自然界数量遗传的方式 要复杂得多往往由多对基因决定的，而且经常受到环境条件的作用，使遗传和 不遗传的变异混在一起不易区别开来，所以对数量性状的研究，一定要采用统 计学的分析方法。 根据小麦的粒色的遗传分析，瑞典学者 Nilsson-Ehle 尼尔逊·埃尔，提 出多基因假设说： 1． 决定数量性状的基因数目很多 2． 各基因的效应相等，而且是独立的 3． 等位基因之间通常无有显隐性关系 4． 各基因的作用累加的，而且是微效的 由于上述的原因，再加上环境的影响，所以数量性状表现为连续性变异 的。 三．数量性状与质量性状之间的关系