第十一章遗传物质的分子基础 前言 生命是物质运动的一种特殊的形式,因而生命过程中的性状的形成和变化 必须有其物质基础。主导生命的遗传物质基础是什么呢?无数的事实证明:做 为遗传物质必须至少满足下列的几个条件 1.在细胞的繁殖过程中能精确的复制自己。(生命的连续性) 2.它的结构必然是相对稳定的。只有在一定的情况之下,才能发生遗传 变异。(变异性) 3.它具有携带生物一切必要的遗传信息的潜在能力。 4.它所携带的遗传信息可以进行转录和翻译。在细胞分裂时,它可以把 遗传信息有规律的分配到子细胞中。(相对稳定性) 大量的研究结果证明DNA(RNA)能满足上述的条件,既而证明了DNA(RNA) 是主要的遗传物质。 §IDNA作为主要遗传物质的证据 DNA作为主要遗传物质的间接证据 1.DNA是所有生物染色体所共有的成份,而蛋白质则不同。所有的生物 中都有DNA做为染色体的组分而存在,而蛋白质又怎样呢?(从病毒→人类全 是如此)。噬菌体的蛋白质只存在于外壳之中,高等生物中主要是一组蛋白和 DNA相结合,而细菌的染色体上没有组蛋白。从而可见染色体上的蛋白不是固 定的成份;而DNA是稳定的、不变的。 2.DNA在代谢中是稳定的 利用有放射性或异常重量的标记元素进行标记,发现许多的细胞成份在代 谢中是不断的、更抽象的,可以结合起来,又可以彼此分离开来,但DNA很少
第十一章 遗传物质的分子基础 前言 生命是物质运动的一种特殊的形式，因而生命过程中的性状的形成和变化 必须有其物质基础。主导生命的遗传物质基础是什么呢？无数的事实证明：做 为遗传物质必须至少满足下列的几个条件： 1．在细胞的繁殖过程中能精确的复制自己。（生命的连续性） 2．它的结构必然是相对稳定的。只有在一定的情况之下，才能发生遗传 变异。（变异性） 3．它具有携带生物一切必要的遗传信息的潜在能力。 4．它所携带的遗传信息可以进行转录和翻译。在细胞分裂时，它可以把 遗传信息有规律的分配到子细胞中。（相对稳定性） 大量的研究结果证明 DNA（RNA）能满足上述的条件，既而证明了 DNA（RNA） 是主要的遗传物质。 §1 DNA 作为主要遗传物质的证据 一、DNA 作为主要遗传物质的间接证据 1．DNA 是所有生物染色体所共有的成份，而蛋白质则不同。所有的生物 中都有 DNA 做为染色体的组分而存在，而蛋白质又怎样呢？（从病毒→人类全 是如此）。噬菌体的蛋白质只存在于外壳之中，高等生物中主要是一组蛋白和 DNA 相结合，而细菌的染色体上没有组蛋白。从而可见染色体上的蛋白不是固 定的成份；而 DNA 是稳定的、不变的。 2．DNA 在代谢中是稳定的。 利用有放射性或异常重量的标记元素进行标记，发现许多的细胞成份在代 谢中是不断的、更抽象的，可以结合起来，又可以彼此分离开来，但 DNA 很少
或者根本不发生变换。某一种元素一旦成为DNA的成份,那么在细胞保持健全 生长的条件之下,这种元素不会离开DNA,说明DNA在分子水平上保持它的相 对稳定性。 3.DNA和诱变因素。 用不同的波长的紫外线来诱发细菌、果蝇、玉米、真菌等生物,最有效的 波长是2600A,这与DNA对紫外线的吸收光谱是一致的,即在2600A时DNA吸 收的最多。由于DMA吸收了它所要求的光谱,所以才引起突变。这说明了DNA 是遗传物质。 4.DNA的含量是恒定的,不仅具有量上稳定的特性而且具有质的稳定性。 ①不同种类生物的细胞核内所含有的DNA的量是不相同。这是因为不同生 物他们细胞核内的染色体的数量不同而致 不同生物各种细胞内DNA量(毫克×10°) 红血球 肝细胞 精虫 鸡 2.39 鲥鱼 1.93 2.01 鲥鱼 3.49 1.64 鲟鱼 5.79 2.17 青蛙 15.70 龟 5.27 5.12 植物中也是如此,小麦2n=42,大豆2n=40,玉米2n=20,果蝇2n=8,人类2n=46。 每种生物都有自己相对稳定的染色体数,而DNA又是染色体的主要组成成份, 所以不同的生物体内DNA的含量是不同的 ②在同种生物体内,所有组织的细胞无论其细胞的功能和体积大小有多大
或者根本不发生变换。某一种元素一旦成为 DNA 的成份，那么在细胞保持健全 生长的条件之下，这种元素不会离开 DNA，说明 DNA 在分子水平上保持它的相 对稳定性。 3．DNA 和诱变因素。 用不同的波长的紫外线来诱发细菌、果蝇、玉米、真菌等生物，最有效的 波长是 2600A，这与 DNA 对紫外线的吸收光谱是一致的，即在 2600A 时 DNA 吸 收的最多。由于 DNA 吸收了它所要求的光谱，所以才引起突变。这说明了 DNA 是遗传物质。 4．DNA 的含量是恒定的，不仅具有量上稳定的特性而且具有质的稳定性。 ①不同种类生物的细胞核内所含有的 DNA 的量是不相同。这是因为不同生 物他们细胞核内的染色体的数量不同而致。 不同生物各种细胞内 DNA 量（毫克×10-6） 红血球 肝细胞 精虫 鸡 2.43 2.39 1.26 鲥鱼 1.93 2.01 0.91 鲥鱼 3.49 3.33 1.64 鲟鱼 5.79 —— 2.17 青蛙 15.00 15.70 —— 龟 5.27 5.12 —— 植物中也是如此，小麦 2n=42，大豆 2n=40，玉米 2n=20，果蝇 2n=8，人类 2n=46。 每种生物都有自己相对稳定的染色体数，而 DNA 又是染色体的主要组成成份， 所以不同的生物体内 DNA 的含量是不同的。 ②在同种生物体内，所有组织的细胞无论其细胞的功能和体积大小有多大
的差别,但它核内DNA含量是相同的 牛的细胞内DNA的含量(毫克×10°) 胸腺:6.4胰脏:6.9肾脏:5.9肝脏:6.4精虫:3.3 这是因为每个细胞核具有等数量的染色体,所以DNA的含量也是大体上相 同的。 ③体细胞内DNA含量为性细胞的二倍 因为DNA的含量和染色体的数量成正比例,而体细胞内染色体的数量又为 性细胞的二倍数。在多倍体内,当染色体呈现倍数性变化时,DNA也呈现倍数 性增加。例如前面表中可见牛的精虫的DNA的含量为3.3时,而体细胞中却为 3.3×2之量。 在某一酵母多倍体系中,每个细胞DMA的含量 倍数性 每个细胞中DNA含量(毫克×10°) 单倍体 2.26±0.23 倍体 4.57±0.60 三倍体 6.18± 60 四倍体 9.42±1.77 ④DNA是前后代传递中唯一稳定的物质 细胞在受精过程中精子进入卵子的主要是精核。细胞核内的染色体的基本 成份是DNA和一类比较活跃的蛋白质即组蛋白,而在成熟的精子中,组蛋白完 全没有,出现的是鱼精蛋白,鱼精蛋白在精子成熟的晚期才出现,受精之后又 立即消失而被组蛋白所代替。于是在受精的前后,精子中蛋白质出现。 组蛋白——鱼精蛋白——组蛋白的循环周期 精子成熟前后唯一稳定的物质是DMA,而不是蛋白质,这证明DMA既具有量上
的差别，但它核内 DNA 含量是相同的。 牛的细胞内 DNA 的含量（毫克×10-6） 胸腺：6.4 胰脏：6.9 肾脏：5.9 肝脏：6.4 精虫：3.3 这是因为每个细胞核具有等数量的染色体，所以 DNA 的含量也是大体上相 同的。 ③体细胞内 DNA 含量为性细胞的二倍。 因为 DNA 的含量和染色体的数量成正比例，而体细胞内染色体的数量又为 性细胞的二倍数。在多倍体内，当染色体呈现倍数性变化时，DNA 也呈现倍数 性增加。例如前面表中可见牛的精虫的 DNA 的含量为 3.3 时，而体细胞中却为 3.3×2 之量。 在某一酵母多倍体系中，每个细胞 DNA 的含量： 倍数性 每个细胞中 DNA 含量（毫克×10-9） 单倍体 2.26± 0.23 二倍体 4.57± 0.60 三倍体 6.18± 0.60 四倍体 9.42 ± 1.77 ④DNA 是前后代传递中唯一稳定的物质。 细胞在受精过程中精子进入卵子的主要是精核。细胞核内的染色体的基本 成份是 DNA 和一类比较活跃的蛋白质即组蛋白，而在成熟的精子中，组蛋白完 全没有，出现的是鱼精蛋白，鱼精蛋白在精子成熟的晚期才出现，受精之后又 立即消失而被组蛋白所代替。于是在受精的前后，精子中蛋白质出现。 组蛋白——鱼精蛋白——组蛋白的循环周期 精子成熟前后唯一稳定的物质是 DNA，而不是蛋白质，这证明 DNA 既具有量上
的稳定性又具有质上的恒定性,同时又存在有连续性。 从上面的分析中可知,DNA不但是染色体的主要的组成成份,而且具有相 对的稳定性、恒定性及连续性。它既可以具有发生变异的特点,同时又可以准 确的进行自我复制。因而完全是具有遗传物质的特点。生物体内的蛋白质不仅 种类繁多,量上也是极不稳定的,不具有遗传物质的特性 DNA作为遗传物质的直接证据 (一)DNA与细菌转化的关系:(肺炎双球菌的转化试验) DNA可以引起肺炎双球菌的转化。所谓转化( transformation)是指某些 细菌(或其他生物)能通过其细胞膜摄取周围供体的染色体片段,并将此外源 DNA片段通过重组参入到自己染色体组的过程,只有当参入的DNA片段产生新 的表现型时,才能测知转化的发生。进一步的理解,转化①是从生物体外吸收 了异种的DN;②这种DNA参与了生物体内的基因重组,并使吸收来的DNA的 性状得以表现,从而改变了原来生物的特性;③而且这种吸收不需要媒介的。 这方面的典型的实例为肺炎双球菌的转化。 肺炎双球菌有两种类型 其1:为光滑型一S型,细胞的外面有一层多糖的荚膜,起保护作用,并 具有毒性,在培养基上形成光滑的菌落。当这种细菌进入鼠体时,由于它有荚 膜,可以防御血红蛋白的攻击而不易被杀死,从而毒害老鼠 根据血清免疫反应的不同,可以将S型肺炎双球菌分成许多抗原型。 在S型内又可以分为SI,SⅡ,SⅢ型。 另一种为R型,它的细胞外面设有荚膜,易被白血球所破坏,因而鼠不易 发病、易无毒型,在培养基上形成粗糙的菌落,根据血清免疫反应的不同,在 R型之内又可以分为RⅠ,RⅡ等型
的稳定性又具有质上的恒定性，同时又存在有连续性。 从上面的分析中可知，DNA 不但是染色体的主要的组成成份，而且具有相 对的稳定性、恒定性及连续性。它既可以具有发生变异的特点，同时又可以准 确的进行自我复制。因而完全是具有遗传物质的特点。生物体内的蛋白质不仅 种类繁多，量上也是极不稳定的，不具有遗传物质的特性。 二、DNA 作为遗传物质的直接证据 （一）DNA 与细菌转化的关系：（肺炎双球菌的转化试验） DNA 可以引起肺炎双球菌的转化。所谓转化（transformation）是指某些 细菌（或其他生物）能通过其细胞膜摄取周围供体的染色体片段，并将此外源 DNA 片段通过重组参入到自己染色体组的过程，只有当参入的 DNA 片段产生新 的表现型时，才能测知转化的发生。进一步的理解，转化①是从生物体外吸收 了异种的 DNA；②这种 DNA 参与了生物体内的基因重组，并使吸收来的 DNA 的 性状得以表现，从而改变了原来生物的特性；③而且这种吸收不需要媒介的。 这方面的典型的实例为肺炎双球菌的转化。 肺炎双球菌有两种类型 其 1：为光滑型—S 型，细胞的外面有一层多糖的荚膜，起保护作用，并 具有毒性，在培养基上形成光滑的菌落。当这种细菌进入鼠体时，由于它有荚 膜，可以防御血红蛋白的攻击而不易被杀死，从而毒害老鼠。 根据血清免疫反应的不同，可以将 S 型肺炎双球菌分成许多抗原型。 在 S 型内又可以分为 SⅠ，SⅡ，SⅢ型。 另一种为 R 型，它的细胞外面设有荚膜，易被白血球所破坏，因而鼠不易 发病、易无毒型，在培养基上形成粗糙的菌落，根据血清免疫反应的不同，在 R 型之内又可以分为 RⅠ，RⅡ等型
1928年,英国的格利费斯( Griffith,F)首次用实验的方法发现了一种 类型的细菌可以转化为另一种细菌,实现了细菌之间的定向的转化,他得作这 样的工作 1.将RⅡ型无毒的肺炎双球菌注入家鼠体内,鼠不发病,从活体中也能 分离出肺炎双球菌。 2.将SⅢ型有毒的肺炎双球菌加热Δ65℃杀死,注入到鼠体内,鼠不发 病,从活体内分离不出肺炎双球菌 3.将少量的RⅡ和大量的已经杀死的SⅢ混合注入鼠体,鼠发病死亡,从 它的体内分离出活的细菌都是SⅢ类型。 十五年之后,阿委瑞( Avery,O.T.1944)等人的工作,不仅重复了上面的 试验,而且又在离体的条件之下完成了细菌的转化工作。具体过程: 1.无毒的RⅡ型细菌接种到培养基上,只有RⅡ型的粗糙的菌落。 2.SⅢ型的DNA提取物有毒,但加热杀死接种到培养基上不出现菌落, 3.将加热杀死的SⅢ细菌中的提取物DNA直接与RⅡ型混合起来,进行培 养基上接种,SⅢ细菌在培养基上扩散开来,结果在培养基上出现全是SⅢ型的 菌落 这样在离体的培养条件下,也成功的获得了RⅡ型定向的转化为SI的试 验 这样的结果可以有三种不同的解释: 1.SⅢ细菌可能并未全部杀死,这一解释可以很容易地经重复试验而与否 定 2.可能无毒的RⅡ型菌株自发地重又转变为有毒的SⅢ型,可已有试验指 出这种转变一般不改变它的原有血清型
1928 年，英国的格利费斯（Griffith,F）首次用实验的方法发现了一种 类型的细菌可以转化为另一种细菌，实现了细菌之间的定向的转化，他得作这 样的工作： 1．将 RⅡ型无毒的肺炎双球菌注入家鼠体内，鼠不发病，从活体中也能 分离出肺炎双球菌。 2．将 SⅢ型有毒的肺炎双球菌加热Δ65℃杀死，注入到鼠体内，鼠不发 病，从活体内分离不出肺炎双球菌。 3．将少量的 RⅡ和大量的已经杀死的 SⅢ混合注入鼠体，鼠发病死亡，从 它的体内分离出活的细菌都是 SⅢ类型。 十五年之后，阿委瑞（Avery,O.T.1944）等人的工作，不仅重复了上面的 试验，而且又在离体的条件之下完成了细菌的转化工作。具体过程： 1．无毒的 RⅡ型细菌接种到培养基上，只有 RⅡ型的粗糙的菌落。 2．SⅢ型的 DNA 提取物有毒，但加热杀死接种到培养基上不出现菌落。 3．将加热杀死的 SⅢ细菌中的提取物 DNA 直接与 RⅡ型混合起来，进行培 养基上接种，SⅢ细菌在培养基上扩散开来，结果在培养基上出现全是 SⅢ型的 菌落。 这样在离体的培养条件下，也成功的获得了 RⅡ型定向的转化为 SⅢ的试 验。 这样的结果可以有三种不同的解释： 1．SⅢ细菌可能并未全部杀死，这一解释可以很容易地经重复试验而与否 定。 2．可能无毒的 RⅡ型菌株自发地重又转变为有毒的 SⅢ型，可已有试验指 出这种转变一般不改变它的原有血清型