第六章近亲繁殖及杂种优势 大多数的动植物都是有性繁殖的。由于产生雌雄配子的来源和交配的方式 的不同,其后代表现的遗传动态显然也有所不同。我们现在来谈一下,根据雌 雄配子的遗传组成来谈自交、杂交、回交后代的遗传效应及其理论解释。 §1近亲繁殖的方式及其效应(近亲繁殖及其遗传效应) 近亲繁殖及方式: 我们了解杂合体必然要分离,若从杂合体选择出我们所要求的性状,必然 要通过近亲繁殖。什么叫近亲繁殖呢? 是指血缘和亲缘关系相近的两个个体间的交配。有时也叫近亲的交配或者 近交。具体的方式 在动物中有: ①表兄妹之间的同婚 近亲繁殖的方式②半同胞同婚:(同父异母或同母异父) ③全同胞同婚:(同父母的子女交配) ④回交:(父女或母子) 在植物中:近亲繁殖的方式:1.自交①白花授粉作物②常异交作物③异花 授粉作物2.回交3.姐妹交 植物的自花授粉简称科称自交,这是近亲繁殖中的极端的方式 ①自花授粉:植物它们的雌配子、雄配子来源于同一植株的同一花朵。所 以,在自然的状态之下,即可实现自交繁殖。栽培作物中有1/3的作物是进行 自交的。如:大豆、小麦、豌豆等等。尽管是自花授粉但也会出现1~4%的天 然的异交率。 ②常异交作物:虽然有5~20%的天然异交率,但基本上还是自花授粉的 如:高粱、棉花、芝麻等
第六章 近亲繁殖及杂种优势 大多数的动植物都是有性繁殖的。由于产生雌雄配子的来源和交配的方式 的不同，其后代表现的遗传动态显然也有所不同。我们现在来谈一下，根据雌 雄配子的遗传组成来谈自交、杂交、回交后代的遗传效应及其理论解释。 §1 近亲繁殖的方式及其效应（近亲繁殖及其遗传效应） 一、近亲繁殖及方式： 我们了解杂合体必然要分离，若从杂合体选择出我们所要求的性状，必然 要通过近亲繁殖。什么叫近亲繁殖呢？ 是指血缘和亲缘关系相近的两个个体间的交配。有时也叫近亲的交配或者 近交。具体的方式： 在动物中有： ①表兄妹之间的同婚： 近亲繁殖的方式 ②半同胞同婚：（同父异母或同母异父） ③全同胞同婚：（同父母的子女交配） ④回交：（父女或母子） 在植物中：近亲繁殖的方式：1.自交①白花授粉作物②常异交作物③异花 授粉作物 2.回交 3.姐妹交 植物的自花授粉简称科称自交，这是近亲繁殖中的极端的方式。 ①自花授粉：植物它们的雌配子、雄配子来源于同一植株的同一花朵。所 以，在自然的状态之下，即可实现自交繁殖。栽培作物中有 1/3 的作物是进行 自交的。如：大豆、小麦、豌豆等等。尽管是自花授粉但也会出现 1～4%的天 然的异交率。 ②常异交作物：虽然有 5～20%的天然异交率，但基本上还是自花授粉的。 如：高粱、棉花、芝麻等
③异花授粉的作物也可以近亲繁殖,但必须人为的强制进行。因为它们具 有95%以上的天然异交率。如:玉米、甜菜、黑麦等。 、自交(近亲繁殖)的遗传效应: 自交的本质是雌雄配子来源于同一植株,那么自交有什么样的作用呢? (一)杂合体通过自交可以导致后代群体中纯合个体比例的增加,杂合个 体比例的减少。 设一对基因A×a,F1为100%的杂交个体即杂合体Aa,若将F1自交成为 F2,将分离成为:1/4A:2/Aa:1/4a,其中一半为纯合的个体,另一半为杂合 的个体。每自交一代,纯合个体仍然产生纯合的个体,杂合个体仍然进行分离, 并使杂合体数减少原来的一半。假如每株的繁殖倍数为4,各株的繁殖参数相 等,则每自交一次,杂合体减少一半,纯合体相应的增加,这样连续自交几代, 其结果如下图: 对异质基因(Aa)连续自交的后代基因型的变化 P3页表 从表中可见,一对异质的基因,每自交一代,杂合体要减少一半,自交r 代时,群体中的杂合体减少为1/2,那么纯合体所占的比例为1-1/2。若有n 对异质的基因,在自交r代时,其群体中的纯合率为多少呢?有下列公式可求: P4页公式 公式适用条件:①各对基因必须是独立遗传的。 ②每种基因型后代的繁殖能力是相同的情况下才适用。 B 用下列公式:当没有n对异质基因,自交r代,其后代个体中具有 各种纯合成对基因的个体数可用公式1/2"[1+(2-1)](植物遗传育种169页) 1对基因自交,杂合体减少为1/2
③异花授粉的作物也可以近亲繁殖，但必须人为的强制进行。因为它们具 有 95%以上的天然异交率。如：玉米、甜菜、黑麦等。 二、自交（近亲繁殖）的遗传效应： 自交的本质是雌雄配子来源于同一植株，那么自交有什么样的作用呢？ （一）杂合体通过自交可以导致后代群体中纯合个体比例的增加，杂合个 体比例的减少。 设一对基因 AA×aa，F1为 100%的杂交个体即杂合体 Aa，若将 F1自交成为 F2，将分离成为：1/4AA:2/4Aa:1/4aa，其中一半为纯合的个体，另一半为杂合 的个体。每自交一代，纯合个体仍然产生纯合的个体，杂合个体仍然进行分离， 并使杂合体数减少原来的一半。假如每株的繁殖倍数为 4，各株的繁殖参数相 等，则每自交一次，杂合体减少一半，纯合体相应的增加，这样连续自交几代， 其结果如下图： 一对异质基因（Aa）连续自交的后代基因型的变化 P3 页表 从表中可见，一对异质的基因，每自交一代，杂合体要减少一半，自交 r 代时，群体中的杂合体减少为 1/2r，那么纯合体所占的比例为 1-1/2r。若有 n 对异质的基因，在自交 r 代时，其群体中的纯合率为多少呢？有下列公式可求： P4 页公式 公式适用条件：①各对基因必须是独立遗传的。 ②每种基因型后代的繁殖能力是相同的情况下才适用。 B 用下列公式：当没有 n 对异质基因，自交 r 代，其后代个体中具有 各种纯合成对基因的个体数可用公式 1/2r•n [1+(2r -1)]n（植物遗传育种 169 页） ∵1 对基因自交，杂合体减少为 1/2r
∴1对基因自交,纯合体为(1-1/2)=(2-1)/2 ∵每一种纯合体各占1/2,即1/2·(2-1/2) 自交r代时,三种基因型的比例:1/2(2-1/2)AA:1/2Aa:1/2(2-1/2)a 只限一对基因时,又可写成下列式: P5页式子 自交异质个体中,纯合个体(纯合度)增加的效应,对于所有的基因点都 是一样,无论多基因、主基因,纯合度都按上述的相同比例增加,但纯合度的 增加速度和强度则受着下面几方面的影响: A.繁殖方式不同 B.涉及的基因对数不同 C.自交的代数不同 D.同时与选择的严格与否也有关系。 A.近亲繁殖中的姐妹交虽然也能增加纯合度,但纯合度增加的速度比自 交慢。在3对基因时,自交5代时,对单一基因点纯合度达之90.93%,而姐妹 交10代对单一基因位点的纯度才超过90% B.涉及的基因对数越多,纯合度越慢 C.自交的代数多,纯合度越慢 D.严格选择加述了基因的纯化 具体关系如下图所示:表现了自交代数、基因对数与杂合个体的比例关系 P7页图 (二)自交可以导致等位基因的纯合,使隐性状能表现出来,从而可以淘 汰有害的隐性性状,改良群体的遗传组成,自交对显性基因和隐性基因的纯合 作用是同样的,只是因为在杂合的情况下,隐性被掩盖,致使杂合体的隐性性
∴1 对基因自交，纯合体为（1-1/2r）=(2 r -1)/2r ∵每一种纯合体各占 1/2，即 1/2•(2 r -1/2r ) 自交 r 代时，三种基因型的比例：1/2(2 r -1/2r )AA:1/2r Aa:1/2(2 r -1/2r )aa 只限一对基因时，又可写成下列式： P5 页式子 自交异质个体中，纯合个体（纯合度）增加的效应，对于所有的基因点都 是一样，无论多基因、主基因，纯合度都按上述的相同比例增加，但纯合度的 增加速度和强度则受着下面几方面的影响： A．繁殖方式不同 B．涉及的基因对数不同 C．自交的代数不同 D．同时与选择的严格与否也有关系。 A．近亲繁殖中的姐妹交虽然也能增加纯合度，但纯合度增加的速度比自 交慢。在 3 对基因时，自交 5 代时，对单一基因点纯合度达之 90.93%，而姐妹 交 10 代对单一基因位点的纯度才超过 90%。 B．涉及的基因对数越多，纯合度越慢。 C．自交的代数多，纯合度越慢。 D．严格选择加述了基因的纯化。 具体关系如下图所示：表现了自交代数、基因对数与杂合个体的比例关系。 P7 页图 （二）自交可以导致等位基因的纯合，使隐性状能表现出来，从而可以淘 汰有害的隐性性状，改良群体的遗传组成，自交对显性基因和隐性基因的纯合 作用是同样的，只是因为在杂合的情况下，隐性被掩盖，致使杂合体的隐性性
状不得以表现。 由于自交隐性基因达之纯化。若隐性基因控制的隐性性状对作物的生长不 利,则自交就带来了不利的后果。这就是为什么自交有害的原因。 异花授粉的作物是杂合体,因而有害的隐性基因常被显性基因所掩盖,从 而不表现隐性性状,但一经自交,由于基因的分离和重组有害的隐性性状就表 现出来。如:白化苗、花斑苗、矮生苗、畸形苗等。同时产量性状、株高等也 随之减退,但自交到一定代数之后,产量和株高就不在下降,而稳定在一个水 平上,在此基础上可以配出单双交种来。在自花授粉的群体内,由于自交是 种经常的习性,隐性性状容易岀现,若这种隐性性状不能适应环境,就不会被 人类和自然选择,那么这种隐性性状即会从群体中消失。因此在自花授粉的群 体内,一般很少见有害的隐性性状,也不会因为自交以后,使生活力降低 (三)自交的结果导致遗传性状的稳定,无论是显性或隐性基因控制的性 状同样都表现出稳定。例如:两对基因的杂种AaBb,长期自交的结果必然分离 出ABB、Aabb、aaBB、abb四种纯合的基因型,这些基因型的后代群体除发 生突变外,他们的后代表现是稳定一致的,一对基因自交时,分离出2种同质 结合型,两对基因时四种纯合型,n对基因时分离出2种同质结合型。所以自 交或近亲繁殖对于品种的保纯和物种的相对稳定性都具有重要的意义。对生物 进化及良种繁殖更是显得重要。 ①自交对于基因的纯化作用,对于显性基因、隐性基因都是同样的。但应 指出,对显性基因产生可能较小的可见效应,因为显性基因在杂合状态时就能 表现出来,无需通过自交才突然表现出来,隐性基因只有自交纯化才能得已表 现的。 ②自交不仅能使有害的隐性性状表现出来,同时也将会使其它无害的隐性
状不得以表现。 由于自交隐性基因达之纯化。若隐性基因控制的隐性性状对作物的生长不 利，则自交就带来了不利的后果。这就是为什么自交有害的原因。 异花授粉的作物是杂合体，因而有害的隐性基因常被显性基因所掩盖，从 而不表现隐性性状，但一经自交，由于基因的分离和重组有害的隐性性状就表 现出来。如：白化苗、花斑苗、矮生苗、畸形苗等。同时产量性状、株高等也 随之减退，但自交到一定代数之后，产量和株高就不在下降，而稳定在一个水 平上，在此基础上可以配出单双交种来。在自花授粉的群体内，由于自交是一 种经常的习性，隐性性状容易出现，若这种隐性性状不能适应环境，就不会被 人类和自然选择，那么这种隐性性状即会从群体中消失。因此在自花授粉的群 体内，一般很少见有害的隐性性状，也不会因为自交以后，使生活力降低。 （三）自交的结果导致遗传性状的稳定，无论是显性或隐性基因控制的性 状同样都表现出稳定。例如：两对基因的杂种 AaBb，长期自交的结果必然分离 出 AABB、Aabb、aaBB、aabb 四种纯合的基因型，这些基因型的后代群体除发 生突变外，他们的后代表现是稳定一致的，一对基因自交时，分离出 2 种同质 结合型，两对基因时四种纯合型，n 对基因时分离出 2 n种同质结合型。所以自 交或近亲繁殖对于品种的保纯和物种的相对稳定性都具有重要的意义。对生物 进化及良种繁殖更是显得重要。 ①自交对于基因的纯化作用，对于显性基因、隐性基因都是同样的。但应 指出，对显性基因产生可能较小的可见效应，因为显性基因在杂合状态时就能 表现出来，无需通过自交才突然表现出来，隐性基因只有自交纯化才能得已表 现的。 ②自交不仅能使有害的隐性性状表现出来，同时也将会使其它无害的隐性
性状表现出来,这样为我们的利用提供前提。 ③自交并不能增加隐性基因的比例,而是使它们处于更易从表现型加以鉴 别的状态。例如:Aa个体自交,最初A与a各占一半,自交n代后,在每代各 个个体的总数内A与a的数目的比仍然各占一半,只是在各种基因型中A和a 的分布有所改变。 P9页式子 三、回交的遗传效应: (一)回交的遗传意义:(也是近亲繁殖的一种方式) 回交是指杂种后代与两亲之一进行再次交配,例如 A×B→F1F1×B→BC1×B→BC2 A×B→F1F1×A→BC1×A→BC2… 其中B表示回交,BC1表示回交1代,BC2表示回交2代。也有用(A×B) B或写成A×B2来表示回交的。 其中:被用来回交的亲本称为轮回亲本。( recurrent parent)。未被用来 回交的亲本叫非轮回亲本(non- recurrent parent) 回交有着重要的遗传意义: 1.利用具有隐性性状的个体与杂种进行回交,可以测定F产生的配子类 型和比例。三大规律的验证就是采用此法。所以回交在遗传规律的研究中具有 重要意义。 2.用轮回亲本连续进行回交,可以使后代的基因型逐代增加轮回亲本的 组成,而逐代减少非轮回亲本的遗传组成。除了要从非轮回亲本转移个别的性 状以外,回交的后代将基本上恢复轮回亲本的遗传组成。将使后代群体的基因 型趋于纯合
性状表现出来，这样为我们的利用提供前提。 ③自交并不能增加隐性基因的比例，而是使它们处于更易从表现型加以鉴 别的状态。例如：Aa 个体自交，最初 A 与 a 各占一半，自交 n 代后，在每代各 个个体的总数内 A 与 a 的数目的比仍然各占一半，只是在各种基因型中 A 和 a 的分布有所改变。 P9 页式子 三、回交的遗传效应： （一）回交的遗传意义：（也是近亲繁殖的一种方式） 回交是指杂种后代与两亲之一进行再次交配，例如： A×B→F1 F1×B→BC1×B→BC2…… A×B→F1 F1×A→BC1×A→BC2…… 其中 B 表示回交，BC1表示回交 1 代，BC2表示回交 2 代。也有用（A×B） ×B 或写成 A×B 2来表示回交的。 其中：被用来回交的亲本称为轮回亲本。（recurrent parent）。未被用来 回交的亲本叫非轮回亲本（non－recurrent parent）。 回交有着重要的遗传意义： 1．利用具有隐性性状的个体与杂种进行回交，可以测定 F1产生的配子类 型和比例。三大规律的验证就是采用此法。所以回交在遗传规律的研究中具有 重要意义。 2．用轮回亲本连续进行回交，可以使后代的基因型逐代增加轮回亲本的 组成，而逐代减少非轮回亲本的遗传组成。除了要从非轮回亲本转移个别的性 状以外，回交的后代将基本上恢复轮回亲本的遗传组成。将使后代群体的基因 型趋于纯合