第十二章细胞质遗传 遗传学中把染色体基因组所控制的遗传现象和遗传规律称为核遗传,把由 细胞质内的遗传物质基因组控制的遗传现象及规律称为胞质遗传 我们知道细胞核内染色体上的基因是重要的遗传物质,由核基因所决定的 遗传方式叫“核遗传”,随着遗传学研究的深入,人们发现细胞核的遗传并不 是生物唯一的遗传方式,生物的某些遗传现象并不决定于核基因或不完全决定 于核基因,而是决定于或部分决定于细胞核外的一些遗传物质,这种遗传称为 “核外遗传”或“非染色体遗传”,它包括核外任何细胞成分遗传物质所引起 的遗传现象。目前研究较多的是细胞质成分所引起的遗传现象,如质体、线粒 体遗传,这种由细胞质成分引起的遗传现象叫“细胞质遗传”,把所有的细胞 器和细胞质颗粒中的遗传物质称为细胞质基因组这些胞质的基因存在于胞质 的各种基因载体上,这些基因载体根据结构功能的不同又分为两类: 类:属于细胞内固有的结构,它们在细胞内执行一定的代谢功能,是细 胞生存所不可缺少的成分,如质体、线粒体、基粒等 二类是细胞质内的非固定成分,虽然它们的存在功能影响生物的代谢功 能,但它们并不是细胞生存所不可缺少的成分。如:游离体、共生体、果蝇的 6粒子,大肠杆菌的F因子及草履虫的卡巴粒等。这些成分游离于染色体之外, 偶而也有些颗粒(F因子)能与染色体整合起来并进行同步的复制, §1细胞质遗传的表现 叶绿体的遗传 l909年德国的植物学家柯伦斯报导了关于紫茉莉的一些杂交试验。紫茉莉 的枝条通常是绿色的,因为含有正常的叶绿素,但某些品种,由于质体的遗传 物质的改变,至使叶绿体不能正常的产生叶绿素而呈现白色。由于植物的细胞
第十二章 细胞质遗传 遗传学中把染色体基因组所控制的遗传现象和遗传规律称为核遗传，把由 细胞质内的遗传物质基因组控制的遗传现象及规律称为胞质遗传。 我们知道细胞核内染色体上的基因是重要的遗传物质，由核基因所决定的 遗传方式叫“核遗传”，随着遗传学研究的深入，人们发现细胞核的遗传并不 是生物唯一的遗传方式，生物的某些遗传现象并不决定于核基因或不完全决定 于核基因，而是决定于或部分决定于细胞核外的一些遗传物质，这种遗传称为 “核外遗传”或“非染色体遗传”，它包括核外任何细胞成分遗传物质所引起 的遗传现象。目前研究较多的是细胞质成分所引起的遗传现象，如质体、线粒 体遗传，这种由细胞质成分引起的遗传现象叫“细胞质遗传”，把所有的细胞 器和细胞质颗粒中的遗传物质称为细胞质基因组这些胞质的基因存在于胞质 的各种基因载体上，这些基因载体根据结构功能的不同又分为两类： 一类：属于细胞内固有的结构，它们在细胞内执行一定的代谢功能，是细 胞生存所不可缺少的成分，如质体、线粒体、基粒等。 二类是细胞质内的非固定成分，虽然它们的存在功能影响生物的代谢功 能，但它们并不是细胞生存所不可缺少的成分。如：游离体、共生体、果蝇的 δ粒子，大肠杆菌的 F 因子及草履虫的卡巴粒等。这些成分游离于染色体之外， 偶而也有些颗粒（F 因子）能与染色体整合起来并进行同步的复制。 §1 细胞质遗传的表现 一、叶绿体的遗传 1909 年德国的植物学家柯伦斯报导了关于紫茉莉的一些杂交试验。紫茉莉 的枝条通常是绿色的，因为含有正常的叶绿素，但某些品种，由于质体的遗传 物质的改变，至使叶绿体不能正常的产生叶绿素而呈现白色。由于植物的细胞
有两种类型,一类细胞内含有正常的质体,并能产生叶绿素;另一类细胞则相 反,不能产生叶绿素而呈现白色,两类不同的细胞相间隔存在,使绿枝条呈现 白绿相间的花斑状,柯伦斯在这些不同的枝条间进行一系列的杂交试验,杂交 结果可以见表,从结果可见,无论父本的花粉来自哪一枝条,子一代总是表现 母本性状的现象叫母本遗传。 紫茉莉花斑品系杂交试验的结果 接受花粉的枝条♀提供花粉的枝条♂杂交植株表现 白色 白色 绿色 白色 花斑 白色 绿色 绿色 绿色 花斑 白色 花斑 绿色 白色、绿色、花斑 花斑 二、线粒体的遗传 以红色面包霉为例来说明线粒体所引起的遗传,它的两种结合型都可以产 生原子囊果(即相当于卵细胞),可以被相对接合型的分生孢子受精(即相当 于精子分生孢子)红色面包霉的原子囊果包括细胞核及细胞质两个部分,而分 生孢子在受精时只提供一个单倍体的细胞核,一般不包含有细胞质,在红色面 包霉中有一种缓慢的生长的突变型(poky),由于这种突变型的线粒体的结构 及功能的不正常,细胞色素氧化酶的活性发生了变化,氧化作用降低了,这种
有两种类型，一类细胞内含有正常的质体，并能产生叶绿素；另一类细胞则相 反，不能产生叶绿素而呈现白色，两类不同的细胞相间隔存在，使绿枝条呈现 白绿相间的花斑状，柯伦斯在这些不同的枝条间进行一系列的杂交试验，杂交 结果可以见表，从结果可见，无论父本的花粉来自哪一枝条，子一代总是表现 母本性状的现象叫母本遗传。 紫茉莉花斑品系杂交试验的结果 接受花粉的枝条♀ 提供花粉的枝条♂ 杂交植株表现 白色 白色 绿色 白色 花斑 白色 绿色 绿色 绿色 花斑 白色 花斑 绿色 白色、绿色、花斑 花斑 二、线粒体的遗传 以红色面包霉为例来说明线粒体所引起的遗传，它的两种结合型都可以产 生原子囊果（即相当于卵细胞），可以被相对接合型的分生孢子受精（即相当 于精子分生孢子）红色面包霉的原子囊果包括细胞核及细胞质两个部分，而分 生孢子在受精时只提供一个单倍体的细胞核，一般不包含有细胞质，在红色面 包霉中有一种缓慢的生长的突变型（poky），由于这种突变型的线粒体的结构 及功能的不正常，细胞色素氧化酶的活性发生了变化，氧化作用降低了，这种
突变型在正常的自然条件之下可以稳定的遗传,即使经多次的接种转移,它的 遗传方式及表现型都不发生改变,把突变型与野生的正常型进行正反交然后加 以比较,当以突变型的做为早时,所有的子代都为突变型,以正常型为早时, 所有的子代都为正常型,从试验可见,子代的某些特性完全决定于子囊果的类 型,如果子囊果为正常的野生型,那么子代无论染色体基因如何均表现为正常, 相反如子囊果表现为缓慢生长的突变型,无论染色体的基因是何种类型,子代 均表现突变型。这证明缓慢生长的特性是受细胞质的成分所决定的,所控制的。 近年来,在红色面包霉的线粒体中发现了DNA,它们可以合成P1和P2两种蛋白 质,这两种蛋白质可能是线粒体中的主要酶系统和三羧酸循环酶和电子转移酶 的重要组成成分,线粒体的DNA是胞质中不依赖于核的,能进行复制的转录和 翻译的独立遗传的物质。 第5页图 、附加体的遗传 在原核生物的细胞质中,有很多游离存在的细胞质微粒,与它们有关的遗 传性状也和线粒体、质体等细胞器一样表现细胞质遗传的特征,大肠杆菌的F 因子(又称性因子)就是一个典型的例子,在这个细菌中,有F因子的品系称 为F+,不含有F因子的品系称为F。F+和F可以杂交,F品系与F品系运动 缓慢,在盐水中更易凝集,如果把F细菌和Fˉ相接触,两者之间产生性纤维, ( sex fimbriae)发生细胞质之间的联系,可以使大部分Fˉ细菌转变为F细 菌,并且这些由Fˉ转变为F的细菌获得F的特性。例如,它能与其它细菌杂 交且运动缓慢等 四、共生体遗传 海蒂等1937年发现果蝇的一个纯种对CO2有高度的敏感性,正常的果蝇在
突变型在正常的自然条件之下可以稳定的遗传，即使经多次的接种转移，它的 遗传方式及表现型都不发生改变，把突变型与野生的正常型进行正反交然后加 以比较，当以突变型的做为早时，所有的子代都为突变型，以正常型为早时， 所有的子代都为正常型，从试验可见，子代的某些特性完全决定于子囊果的类 型，如果子囊果为正常的野生型，那么子代无论染色体基因如何均表现为正常， 相反如子囊果表现为缓慢生长的突变型，无论染色体的基因是何种类型，子代 均表现突变型。这证明缓慢生长的特性是受细胞质的成分所决定的，所控制的。 近年来，在红色面包霉的线粒体中发现了 DNA，它们可以合成 P1和 P2两种蛋白 质，这两种蛋白质可能是线粒体中的主要酶系统和三羧酸循环酶和电子转移酶 的重要组成成分，线粒体的 DNA 是胞质中不依赖于核的，能进行复制的转录和 翻译的独立遗传的物质。 第 5 页图 三、附加体的遗传 在原核生物的细胞质中，有很多游离存在的细胞质微粒，与它们有关的遗 传性状也和线粒体、质体等细胞器一样表现细胞质遗传的特征，大肠杆菌的 F 因子（又称性因子）就是一个典型的例子，在这个细菌中，有 F 因子的品系称 为 F ＋，不含有 F 因子的品系称为 F －。F ＋和 F 可以杂交，F ＋品系与 F －品系运动 缓慢，在盐水中更易凝集，如果把 F ＋细菌和 F －相接触，两者之间产生性纤维， （sex fimbriae）发生细胞质之间的联系，可以使大部分 F －细菌转变为 F ＋细 菌，并且这些由 F －转变为 F ＋的细菌获得 F ＋的特性。例如，它能与其它细菌杂 交且运动缓慢等。 四、共生体遗传 海蒂等 1937 年发现果蝇的一个纯种对 CO2有高度的敏感性，正常的果蝇在
纯CO2中1小时并不产生有害的后果,而敏感型在纯O2中1分钟即死亡,正反 交发现这种敏感型是由雌体传递的。偶尔敏感型的雄体与正常的雌体杂交也能 产生少数的敏感型后代,把这极少数子代中的雌体与正常的雄体杂交后代全为 敏感型,如果正常的雄体与敏感型的雌体连续回复,使敏感型的染色体全部转 为正常系的染色体所代替,敏感性并不丧失。因此说明,敏感型主要由细胞质 的基因决定,他们用“σ”来代替这种细胞质的基因,他们发现这种物质能从 细胞中分泌出来,当把正常雌体的卵移植到敏感型雌体中,可以使正常的卵获 得敏感的特性,后来发现σ能进行自我繁殖,是一种类似病毒的物质,由于σ 并不是细胞成分中的必需物质,并且推测它可能由外部进入细胞的共生成分, 因而把这种细胞颗粒称为共生体 §2细胞质遗传的特点 特点 1.性状间的正反交存在差别,相对性状无论是正交或反交,其F总是表 现母本性状,若某一变异由核的基因控制,那么正反交杂种的表现是相同的即: ♀白花×♂红花→F1红花 ♀红花×白花♂→红花F1 aa×AA→F1Aa AA×aa→F1Aa 当变异由胞质的基因所控制,则正反交的结果是不相同的 §A×6aa×國A 即a 可见正反交的结果有相同的核的基因,但胞质的范围不同,这种胞质基因 的不同决定了正反交杂种的表现型的差异,并总是表现因本性状,所以遗传上 又把正反交结果相同的称之核遗传,正反交结果不同称为胞质遗传
纯 CO2中 1 小时并不产生有害的后果，而敏感型在纯 CO2中 1 分钟即死亡，正反 交发现这种敏感型是由雌体传递的。偶尔敏感型的雄体与正常的雌体杂交也能 产生少数的敏感型后代，把这极少数子代中的雌体与正常的雄体杂交后代全为 敏感型，如果正常的雄体与敏感型的雌体连续回复，使敏感型的染色体全部转 为正常系的染色体所代替，敏感性并不丧失。因此说明，敏感型主要由细胞质 的基因决定，他们用“σ”来代替这种细胞质的基因，他们发现这种物质能从 细胞中分泌出来，当把正常雌体的卵移植到敏感型雌体中，可以使正常的卵获 得敏感的特性，后来发现σ能进行自我繁殖，是一种类似病毒的物质，由于σ 并不是细胞成分中的必需物质，并且推测它可能由外部进入细胞的共生成分， 因而把这种细胞颗粒称为共生体。 §2 细胞质遗传的特点 一、特点 1．性状间的正反交存在差别，相对性状无论是正交或反交，其 F 总是表 现母本性状，若某一变异由核的基因控制，那么正反交杂种的表现是相同的即： ♀白花×♂红花→F1红花 ♀红花×白花♂→红花 F1 aa×AA→F1Aa AA×aa→F1Aa 当变异由胞质的基因所控制，则正反交的结果是不相同的 E．♀SAA×♂Naa Naa×SAA ↓ ↓ F1 SAa F1 NAa 可见正反交的结果有相同的核的基因，但胞质的范围不同，这种胞质基因 的不同决定了正反交杂种的表现型的差异，并总是表现因本性状，所以遗传上 又把正反交结果相同的称之核遗传，正反交结果不同称为胞质遗传
2.细胞质遗传具有母系遗传的特点 有关的性状只能通过母本传递给子代的遗传叫单亲遗传或母性遗传,同时 又具有下列特点 A通过连续的回交可以把母本的核基因置模掉之后,由母本的细胞质传递 的性状不消失; B两亲杂交之后凡是由胞质基因所控制的性状在后代中不发生具有一定比 例分离。 3.由游离体、共生体的基因所决定的性状表现有类似噬菌体的转导及病 毒感染的行为 4.不能通过普通的杂交方法,把有关物质遗传性状,给它定位在核内的 染色体上 5.此外又有如下特点 三大规律不能应用于细胞质遗传。杂种后代的遗传不附合三大定律:杂种 后代虽然不出现一定比例的分离,但也会出现一定的分离的现象,如花斑枝条 的遗传表现等,但却没有一定的比例关系 根据上述胞质遗传的特点,有人规定了一个鉴定胞质遗传的标准,他们认 为在试验中若出现以下的任何一种情形,就值得考虑有胞质遗传的存在性 1.正反交的结果不同 2.表现母性遗传 3.不能在细胞核内染色体上找到相应的基因位点; 4.两亲杂交,子代自交,或与亲本回交表现不按一定比例分离的现象; 5.不遵守孟德尔的分离规律; 6.回交将母本的细胞核置换掉之后,仍然表现母本性状
2．细胞质遗传具有母系遗传的特点： 有关的性状只能通过母本传递给子代的遗传叫单亲遗传或母性遗传，同时 又具有下列特点: A 通过连续的回交可以把母本的核基因置模掉之后，由母本的细胞质传递 的性状不消失； B 两亲杂交之后凡是由胞质基因所控制的性状在后代中不发生具有一定比 例分离。 3．由游离体、共生体的基因所决定的性状表现有类似噬菌体的转导及病 毒感染的行为 4．不能通过普通的杂交方法，把有关物质遗传性状，给它定位在核内的 染色体上 5．此外又有如下特点： 三大规律不能应用于细胞质遗传。杂种后代的遗传不附合三大定律：杂种 后代虽然不出现一定比例的分离，但也会出现一定的分离的现象，如花斑枝条 的遗传表现等，但却没有一定的比例关系。 根据上述胞质遗传的特点，有人规定了一个鉴定胞质遗传的标准，他们认 为在试验中若出现以下的任何一种情形，就值得考虑有胞质遗传的存在性。 1．正反交的结果不同； 2．表现母性遗传； 3．不能在细胞核内染色体上找到相应的基因位点； 4．两亲杂交，子代自交，或与亲本回交表现不按一定比例分离的现象； 5．不遵守孟德尔的分离规律； 6．回交将母本的细胞核置换掉之后，仍然表现母本性状；