医春大学旅游学院TheTourismCollegeof Changchun University《园林植物学》课程教案2018年8月
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学科基础必2018-2019学课程类型授课时间修课程年第一学期2018级考试授课对象考核方式风景园林第四章根s 4—2 根的发育和结构s 4—3侧根的发生s44根瘤和菌根章节标题第四章根一、教学内容84一2根与根系的类型1根的种类:种子萌发时,胚根最先突破种皮,向下生长,这种直接由胚根发育而成的根叫主根。主根垂直向地下生长,并陆续产生各级侧根。主根、侧根为定根。定根:主根:胚根直接长成。侧根:主根上侧向长出的大小分枝。不定根:由茎、叶、老根或胚轴上生出的根,位置不固定,称为不定根。2.根系的类型:根系:一株植物所有根的总体称为根系。①直根系:发芽后,胚根不断伸长下扎发育成主根,主根始终保持旺盛的生长增粗,并不断形成分枝根,最终形成主根发达,分枝根逐级变细的庞大根系。这种能明显区别出主根和侧根的根系称为直根系,如大豆等大多双子叶植物或裸子植物。②须根系:主根生长缓慢或停止,在胚轴和茎部的节上生出许多粗细不等的不定根,再由不定根生出侧根,整个根系外形上呈须状,称为须根系,须根系中各条根粗细相近,无主次之分,呈丛生状态,如玉米等大多禾谷类作物的根。3.根系在土壤中的分布:深根系:直根系多为深根系;浅根系:须根系。2
2 课程类型 学科基础必 修课程 授课时间 2018-2019 学 年第一学期 授课对象 2018 级 风景园林 考核方式 考试 第 四 章 根 § 4—2 根的发育和结构 § 4—3 侧根的发生 § 4—4 根瘤和菌根 章节标题 第四章 根 一、教学内容 §4- 2 根 与 根 系 的 类 型 1. 根的种类:种子萌发时,胚根最先突破种皮,向下生长,这种直接由胚根发 育而成的根叫主根。主根垂直向地下生长,并陆续产生各级侧根。主根、侧 根为定根。 定根:主根:胚根直接长成。 侧根:主根上侧向长出的大小分枝。 不定根:由茎、叶、老根或胚轴上生出的根,位置不固定,称为不定根。 2. 根系的类型: 根系:一株植物所有根的总体称为根系。 ①直根系:发芽后,胚根不断伸长下扎发育成主根,主根始终保持旺盛的生 长增粗,并不断形成分枝根,最终形成主根发达,分枝根逐级变细的庞大根系。 这种能明显区别出主根和侧根的根系称为直根系,如大豆等大多双子叶植物或裸 子植物。 ②须根系:主根生长缓慢或停止,在胚轴和茎部的节上生出许多粗细不等的 不定根,再由不定根生出侧根,整个根系外形上呈须状,称为须根系,须根系中 各条根粗细相近,无主次之分,呈丛生状态,如玉米等大多禾谷类作物的根。 3.根系在土壤中的分布: 深根系:直根系多为深根系; 浅根系:须根系
在农、林、园艺业中,多了解根系特性,合理调节根系与茎叶关系,为高产、稳产、优质、高效农业服务。$4一3根的发育与结构一、根尖的分区根尖是根最前端到着生根毛的部位,是根部生长代谢最活跃的区域,根的伸长,对水分、无机盐的吸收,以及根初生结构的发育,均在此进行。根尖从顶端1起依次划分为根冠、分生区、伸长区和成熟区。根冠:位于根的最先端,似帽状,由多层疏松薄壁组织组成。保护作用,当根伸长时,外层细胞被擦破而产生粘液,使土壤颗粒表面润滑,有利于根尖深入土壤,保护幼嫩的生长点。根冠也决定着根的向地性。根冠内层细胞排列紧密,当外层细胞脱落时,原始细胞便可源源不断地产生新细胞给予补充,这样时根冠始终保持一定的形状和厚度。分生区:位于根冠内方,长1~2mm,由分生组织细胞构成,是分生新细胞的区域,又称生长点。细胞排列紧密,核大质浓,分裂力强。最前端为原分生组织的原始细胞,分裂活动具有分层特性,形成原表皮、基本分生组织及原形成层,是初生分生组织。伸长区:位于分生区上方,长2~5mm,细胞分裂减弱,逐渐分化并纵向显著伸长,细胞的伸长使根尖深入土层。成熟区:细胞已停止伸长,并已分化成熟,形成各种初生组织。因表皮上密被根毛,又叫根毛区。根毛0.5~1cm,吸收作用,根毛增大了吸收面积,有效地吸收水及养料。能分泌有机酸,溶解难溶盐。根毛不断更新,寿命短。失去根毛的成熟区,逐渐分化为次生结构。利用:短期萎為一一返青;移栽剪叶。二、双子叶植物根的结构(一)双子叶植物根的初生结构根尖的顶端分生组织经过分裂、生长、分化而形成根的初生结构。在双子叶植物根的成熟区作横切观察,分表皮、皮层和中柱。1.表皮:最外一层排列紧密整齐细胞,由原表皮发育而成。细胞略呈长方体,长轴与根的纵轴平行,横切面近方形。细胞壁薄,由纤维素和果胶质构成,水和溶质可自由通过。无角质层,无气孔器,有根毛。2.皮层:由基本分生组织发育而成,由多层大型薄壁细胞构成。分三层:外皮层、皮层、内皮层。外皮层:最外一至数层,小而排列紧密、整齐,初期水和溶质可通过,后期木栓化(根毛死亡后),代替表皮细胞,保护作用。最内一层细胞叫内皮层,其细胞壁的横向壁和径向壁上形成一环木质化并栓化的带状增厚,由Caspary发现,叫凯氏带。有些双子叶植物(茶)的横向壁、径向壁及内切向壁全部增厚,只在原生木质部的角端的一部分细胞呈薄壁3
3 在农、林、园艺业中,多了解根系特性,合理调节根系与茎叶关系,为高产、 稳产、优质、高效农业服务。 §4- 3 根 的 发 育 与 结 构 一、根尖的分区 根尖是根最前端到着生根毛的部位,是根部生长代谢最活跃的区域,根的伸 长,对水分、无机盐的吸收,以及根初生结构的发育,均在此进行。 根尖从顶端 1 起依次划分为根冠、分生区、伸长区和成熟区。 根冠:位于根的最先端,似帽状,由多层疏松薄壁组织组成。保护作用,当 根伸长时,外层细胞被擦破而产生粘液,使土壤颗粒表面润滑,有利于根尖深入 土壤,保护幼嫩的生长点。根冠也决定着根的向地性。根冠内层细胞排列紧密, 当外层细胞脱落时,原始细胞便可源源不断地产生新细胞给予补充,这样时根冠 始终保持一定的形状和厚度。 分生区:位于根冠内方,长 1~2mm,由分生组织细胞构成,是分生新细胞的 区域,又称生长点。细胞排列紧密,核大质浓,分裂力强。最前端为原分生组织 的原始细胞,分裂活动具有分层特性,形成原表皮、基本分生组织及原形成层, 是初生分生组织。 伸长区:位于分生区上方,长 2~5mm,细胞分裂减弱,逐渐分化并纵向显著 伸长,细胞的伸长使根尖深入土层。 成熟区:细胞已停止伸长,并已分化成熟,形成各种初生组织。因表皮上密 被根毛,又叫根毛区。根毛 0.5~1cm,吸收作用,根毛增大了吸收面积,有效 地吸收水及养料。能分泌有机酸,溶解难溶盐。根毛不断更新,寿命短。失去根 毛的成熟区,逐渐分化为次生结构。 利用:短期萎蔫——返青;移栽剪叶。 二、双子叶植物根的结构 (一)双子叶植物根的初生结构 根尖的顶端分生组织经过分裂、生长、分化而形成根的初生结构。在双子叶 植物根的成熟区作横切观察,分表皮、皮层和中柱。 1.表皮:最外一层排列紧密整齐细胞,由原表皮发育而成。细胞略呈长方体, 长轴与根的纵轴平行,横切面近方形。细胞壁薄,由纤维素和果胶质构成,水和 溶质可自由通过。无角质层,无气孔器,有根毛。 2.皮层:由基本分生组织发育而成,由多层大型薄壁细胞构成。 分三层:外皮层、皮层、内皮层。 外皮层:最外一至数层,小而排列紧密、整齐,初期水和溶质可通过, 后期木栓化(根毛死亡后),代替表皮细胞,保护作用。 最内一层细胞叫内皮层,其细胞壁的横向壁和径向壁上形成一环木质 化并栓化的带状增厚,由 Caspary 发现,叫凯氏带。有些双子叶植物(茶)的横 向壁、径向壁及内切向壁全部增厚,只在原生木质部的角端的一部分细胞呈薄壁
状态,叫通道细胞(passagecell)。3.中柱:位于内皮层以内,也叫维管柱。中柱鞘:由原形成层的细胞发育而来,由一至数层薄壁细胞构成,有潜在分生能力,可以形成侧根、不定根、不定芽以及维管形成层。初生木质部:在根中央呈辐射状,由导管、管胞、木纤维和木薄壁组织构成。辐射角端是原生木质部,分化成熟早,口径小、壁薄,由环纹导管和螺纹导管组成。轴心为后生木质部,成熟较迟,管腔大,梯纹导管、网纹导管和孔纹导管。根的初生木质部的这种由外向内分化成熟的方式称为外始式,这是根初生木质部的重要特征。其意义是:最先成熟的导管接近中柱鞘及内皮层,缩短了输导距离;而后期形成的导管口径大,提高了输导效率,满足植物不断生长的需求。原生木质部辐射状的棱角叫木质部束(角),同种植物木质部束相对稳定,两束叫二原型,如烟草、油菜、萝卜、甜菜、马铃薯的主根;三束叫三原型,如豌豆、紫云英;花生、棉花为四原型。初生韧皮部:位于初生木质部辐射角之间,由筛管、伴胞、韧皮纤维和韧皮薄壁组织构成。分原生韧皮部(外方,筛管)和后生韧皮部(内方,筛管、伴胞),是外始式。薄壁细胞:在初生木质部和初生韧皮部之间,常有几列薄壁细胞,在次生生长开始时,其中一层由原形成层保留的细胞能形成维管形成层的一部分。少数植物根的中央有髓。(二)双子叶植物根的次生结构大多数双子叶植物的主根在完成初生生长之后,由于维管形成层的发生和活动,不断产生次生维管组织和周皮,使根的直径增粗,这种生长过程叫次生生长,由次生生长所产生的结构,叫次生结构。1.维管形成层的产生及活动位于初生韧皮部内侧、初生木质部之间保持未分化状态的薄壁组织恢复分裂能力,并向两侧扩展,推移至初生木质部的放射角端,接着,正对着初生木质部的中柱鞘细胞也出现分裂活动,最后连成完整的波浪状的维管形成层环。以后,在初生韧皮部内方分裂速度快,而在初生木质部外方分裂速度慢,由于这样不等速的分裂,使形成层环成圆环。维管形成层形成后主要进行平周分裂,向外产生次生韧皮部,向内产生细胞数量较多的次生木质部。在根增粗过程中,初生韧皮部常被挤毁成韧皮纤维,但初生木质部仍保留在根的中央。中柱鞘发生的形成层细胞分裂,形成径向排列的薄壁细胞一一射线,分木射线和韧皮射线,总称维管射线。2.木栓形成层的产生及活动:由于维管形成层的活动,使根的直径不断扩大,使表皮及皮层组织破裂、剥落。这时,在维管形成层进行次生生长时,中柱鞘细胞也恢复分裂能力,进行径4
4 状态,叫通道细胞(passage cell)。 3.中柱:位于内皮层以内,也叫维管柱。 中柱鞘:由原形成层的细胞发育而来,由一至数层薄壁细胞构成,有潜 在分生能力,可以形成侧根、不定根、不定芽以及维管形成层。 初生木质部:在根中央呈辐射状,由导管、管胞、木纤维和木薄壁组织 构成。辐射角端是原生木质部,分化成熟早,口径小、壁薄,由环纹导管和螺纹 导管组成。轴心为后生木质部,成熟较迟,管腔大,梯纹导管、网纹导管和孔纹 导管。 根的初生木质部的这种由外向内分化成熟的方式称为外始式,这是根初 生木质部的重要特征。其意义是:最先成熟的导管接近中柱鞘及内皮层,缩短了 输导距离;而后期形成的导管口径大,提高了输导效率,满足植物不断生长的需 求。 原生木质部辐射状的棱角叫木质部束(角),同种植物木质部束相对稳定, 两束叫二原型,如烟草、油菜、萝卜、甜菜、马铃薯的主根;三束叫三原型,如 豌豆、紫云英;花生、棉花为四原型。 初生韧皮部:位于初生木质部辐射角之间,由筛管、伴胞、韧皮纤维和 韧皮薄壁组织构成。分原生韧皮部(外方,筛管)和后生韧皮部(内方,筛管、 伴胞),是外始式。 薄壁细胞:在初生木质部和初生韧皮部之间,常有几列薄壁细胞,在次生 生长开始时,其中一层由原形成层保留的细胞能形成维管形成层的一部分。少数 植物根的中央有髓。 (二)双子叶植物根的次生结构 大多数双子叶植物的主根在完成初生生长之后,由于维管形成层的发生和活 动,不断产生次生维管组织和周皮,使根的直径增粗,这种生长过程叫次生生长, 由次生生长所产生的结构,叫次生结构。 1. 维管形成层的产生及活动: 位于初生韧皮部内侧、初生木质部之间保持未分化状态的薄壁组织恢复分裂 能力,并向两侧扩展,推移至初生木质部的放射角端,接着,正对着初生木质部 的中柱鞘细胞也出现分裂活动,最后连成完整的波浪状的维管形成层环。以后, 在初生韧皮部内方分裂速度快,而在初生木质部外方分裂速度慢,由于这样不等 速的分裂,使形成层环成圆环。 维管形成层形成后主要进行平周分裂,向外产生次生韧皮部,向内产生细胞 数量较多的次生木质部。在根增粗过程中,初生韧皮部常被挤毁成韧皮纤维,但 初生木质部仍保留在根的中央。中柱鞘发生的形成层细胞分裂,形成径向排列的 薄壁细胞——射线,分木射线和韧皮射线,总称维管射线。 2.木栓形成层的产生及活动: 由于维管形成层的活动,使根的直径不断扩大,使表皮及皮层组织破裂、剥 落。这时,在维管形成层进行次生生长时,中柱鞘细胞也恢复分裂能力,进行径
向、切向分裂,形成木栓形成层。木栓形成层平周分裂,向外产生木栓层,向内产生栓内层。由木栓层、木栓形成层和栓内层共同组成了周皮。木栓层细胞的细胞壁木栓化,排列紧密,无间隙,成死细胞,也由于木栓层细胞不透水、不透气,使木栓层外组织因给养断绝而死亡。在多年生的植物根中,维管形成层可继续活动多年,木栓形成层则每年重新发生,所以木栓形成层的发生位置逐年向根的内部推移,最后可深入到初生韧皮部的薄壁细胞或韧皮射线中。三、禾本科植物根的结构表皮:最外一层,有根毛,当根毛枯死后,解体脱落。皮层:外皮层:一至数层细胞,发育后期为厚壁组织。皮层薄壁组织:排列疏松,水稻成气腔。内皮层:发育后期壁五面增厚,只外切向壁未增厚,在横切面上呈“马蹄铁形”加厚。只木质部辐射角处少数细胞仍薄壁,成为通道细胞中柱:中柱鞘:最外一层细胞(侧根发生处),初期壁薄,后期壁增厚木化,可以形成侧根、不定根。初生木质部:由导管、管胞构成,多原型(6~多个)。原生木质部由几个小导管组成,内侧相连后生木质部是一个大型导管。初生韧皮部:由筛管、伴胞构成。原韧:1筛管,2伴胞,外侧;后韧:12大筛管,内侧。髓:直径较大的薄壁组织:后期为厚壁组织。$4一4侧根的发生侧根的发生:首先几个中柱鞘细胞的细胞质变浓,液泡缩小,先切向分裂,增加细胞层数;然后各向分裂,产生一团新细胞,形成侧根原基,并在其顶端分化出生长点和根冠:最后,侧根原基的生长点细胞不断分裂、生长、分化,穿过母根皮层(由一些酶类分化皮层),伸出表皮。由于侧根起源于母根内部的中柱鞘,故属于内生源。侧根起源于中柱鞘的一定部位,具体的起源部位常随植物种类的不同而不同。在二原型根中,侧根发生于原生木质部和原生韧皮部之间或正对着原生木质部的地方。在三原型、四原型根中,侧根多发生于对着原生木质部的地方。多原型根中侧根常发生于正对着原生韧皮部的地方。S4一5根瘤与菌根一、根瘤根瘤是由固氮菌、放线菌侵染宿主根部细胞而形成的瘤状共生结构。自然界5
5 向、切向分裂,形成木栓形成层。 木栓形成层平周分裂,向外产生木栓层,向内产生栓内层。由木栓层、木栓 形成层和栓内层共同组成了周皮。木栓层细胞的细胞壁木栓化,排列紧密,无间 隙,成死细胞,也由于木栓层细胞不透水、不透气,使木栓层外组织因给养断绝 而死亡。 在多年生的植物根中,维管形成层可继续活动多年,木栓形成层则每年重新 发生,所以木栓形成层的发生位置逐年向根的内部推移,最后可深入到初生韧皮 部的薄壁细胞或韧皮射线中。 三、禾本科植物根的结构 表皮:最外一层,有根毛,当根毛枯死后,解体脱落。 皮层:外皮层:一至数层细胞,发育后期为厚壁组织。 皮层薄壁组织:排列疏松,水稻成气腔。 内皮层:发育后期壁五面增厚,只外切向壁未增厚,在横切面上呈“马 蹄铁形”加厚。只木质部辐射角处少数细胞仍薄壁,成为通道细胞。 中柱:中柱鞘:最外一层细胞(侧根发生处),初期壁薄,后期壁增厚木化, 可以形成侧根、不定根。 初生木质部:由导管、管胞构成,多原型(6~多个)。原生木质部由 几个小导管组成,内侧相连后生木质部是一个大型导管。 初生韧皮部:由筛管、伴胞构成。原韧:1 筛管,2 伴胞,外侧;后 韧:1~2 大筛管,内侧。 髓:直径较大的薄壁组织:后期为厚壁组织。 §4- 4 侧 根 的 发 生 侧根的发生:首先几个中柱鞘细胞的细胞质变浓,液泡缩小,先切向分裂,增 加细胞层数;然后各向分裂,产生一团新细胞,形成侧根原基,并在其顶端分化 出生长点和根冠;最后,侧根原基的生长点细胞不断分裂、生长、分化,穿过母 根皮层(由一些酶类分化皮层),伸出表皮。 由于侧根起源于母根内部的中柱鞘,故属于内生源。侧根起源于中柱鞘的一 定部位,具体的起源部位常随植物种类的不同而不同。在二原型根中,侧根发生 于原生木质部和原生韧皮部之间或正对着原生木质部的地方。在三原型、四原型 根中,侧根多发生于对着原生木质部的地方。多原型根中侧根常发生于正对着原 生韧皮部的地方。 §4- 5 根 瘤 与 菌 根 一、根 瘤 根瘤是由固氮菌、放线菌侵染宿主根部细胞而形成的瘤状共生结构。自然界