细胞膜是由以下四个成分组装而成（表6.1）：1.脂双层：每个细胞膜都由一个磷脂双层组成。膜的其它成分都镶嵌在磷脂双层里，脂双层提供了弹性基质，还具有阻止物质渗透的功能。2．跨膜蛋白。膜的一个主要成分是一类飘浮在脂双层上面或里面的蛋白质，这些蛋白质提供了物质和信息穿过膜的通道。很多膜蛋白都不是固定在某个位置的，它们和磷脂分子一样可以移动。一些膜上挤满了蛋白质，而另一些膜上的蛋白质就分布得很稀疏3.支持纤维网络。膜靠一种胞内蛋白来起到结构上的支持作用，保持形状。例如，红细胞之所以能保持两面内凹的形状，是因为一种称为血影蛋白（spectrin）的支架蛋白，将质膜上的蛋白质与细胞骨架中的肌动蛋白丝相连接而造成的。膜利用其它蛋白网络，来控制某些重要膜蛋白的侧面运动，并把它们固定在特定位置。4.外部蛋白和糖脂。膜的片段是在内质网里组装，然后转移到高尔基体，再运输到质膜。内质网在膜蛋白和膜脂上加上糖链，形成一层“糖衣”，称为糖萼（glycocalyx）。糖萼只伸向细胞外面。不同类型的细胞的表面有不同的糖蛋白与糖脂，这起到了标记细胞的作用。流动镶嵌模型认为，膜蛋白是镶嵌在脂双层里的。膜由脂双层组成，蛋白质锚定在里面。质膜由一种纤维网支持着，膜外层覆盖有细胞标记
细胞膜是由以下四个成分组装而成（表6.1）： 1.脂双层：每个细胞膜都由一个磷脂双层组成。膜的其它成分都镶嵌在磷脂双层 里，脂双层提供了弹性基质，还具有阻止物质渗透的功能。 2. 跨膜蛋白。膜的一个主要成分是一类飘浮在脂双层上面或里面的蛋白质，这 些蛋白质提供了物质和信息穿过膜的通道。很多膜蛋白都不是固定在某个位置 的，它们和磷脂分子一样可以移动。一些膜上挤满了蛋白质，而另一些膜上的蛋 白质就分布得很稀疏. 3. 支持纤维网络。膜靠一种胞内蛋白来起到结构上的支持作用，保持形状。例 如，红细胞之所以能保持两面内凹的形状，是因为一种称为血影蛋白（spectrin） 的支架蛋白，将质膜上的蛋白质与细胞骨架中的肌动蛋白丝相连接而造成的。膜 利用其它蛋白网络，来控制某些重要膜蛋白的侧面运动，并把它们固定在特定位 置。 4.外部蛋白和糖脂。膜的片段是在内质网里组装，然后转移到高尔基体，再运输 到质膜。内质网在膜蛋白和膜脂上加上糖链，形成一层“糖衣”，称为糖萼 （glycocalyx）。糖萼只伸向细胞外面。不同类型的细胞的表面有不同的糖蛋白 与糖脂，这起到了标记细胞的作用。 流动镶嵌模型认为，膜蛋白是镶嵌在脂双层里的 ，膜蛋白是镶嵌在脂双层里的。膜由脂双层组成 。膜由脂双层组成，蛋白质 锚定在里面。质膜由一种纤维网支持 。质膜由一种纤维网支持着，膜外层覆盖有细胞标记 膜外层覆盖有细胞标记
表6.1细胞膜的成分成分构成例子功能如何工作磷脂分子提供了渗透的阻碍把水溶性分子逐出脂双层对水溶性物质，蛋白质的基质如糖，是非渗透性的脂双层的非极性内部磷脂双层载体分子通过主动或被动通过一些构象变化，运输糖的血型糖蛋白运输，穿过膜护送分子穿过膜载体，钠钾泵通道被动地跨膜运输分子产生一条隧道作为穿神经细胞里钠钾通道过膜的通道受体把信息传到细胞内信号分子与受体蛋白多肽激素和神经递质跨膜蛋白的细胞表面部分结结合的受体合，改变受体蛋白的细胞内部分，从而引发反应血影蛋白决定细胞形状在膜的下面形成支架红细胞固定在膜和细胞骨架上,内部蛋白网格蛋白把某些蛋白质固定在蛋白质处在膜表面的低密度脂蛋白受体在的网络指定的地方，尤其是有被小窝处，与特定有被小窝内定位在受体介导的胞吞作分子结合用中的细胞膜外面糖蛋白自我识别建立一个有自身特点由免疫系统识别的主的蛋白质/碳水化合要组织相容性抗原复合物细胞表面物链的形状的标记糖脂组织识别建立一个组织特异的ABO血型系统的标记物脂/碳水化合物链的形状
表6.1 细胞膜的成分 成分 构成 功能 如何工作 例子 磷脂分子 提供了渗透的阻碍 蛋白质的基质 把水溶性分子逐出 脂双层的非极性内部 脂双层对水溶性物质， 如糖，是非渗透性的 磷脂双层 载体 分子通过主动或被动 运输,穿过膜 通过一些构象变化, 护送分子穿过膜 运输糖的血型糖蛋白 载体, 钠钾泵 通道 被动地跨膜运输分子 产生一条隧道作为穿 过膜的通道 神经细胞里钠钾通道 跨膜蛋白 受体 把信息传到细胞内 信号分子与受体蛋白 的细胞表面部分结 合,改变受体蛋白的 细胞内部分,从而引 发反应 多肽激素和神经递质 结合的受体 血影蛋白 决定细胞形状 在膜的下面形成支架 固定在膜和细胞骨架 上， 红细胞 内部蛋白 的网络 网格蛋白 把某些蛋白质固定在 指定的地方,尤其是 在受体介导的胞吞作 用中的细胞膜外面 蛋白质处在膜表面的 有被小窝处,与特定 分子结合 低密度脂蛋白受体在 有被小窝内定位 糖蛋白 自我识别 建立一个有自身特点 的蛋白质/碳水化合 物链的形状 由免疫系统识别的主 要组织相容性抗原复 细胞表面 合物 的标记 糖脂 组织识别 建立一个组织特异的 脂/碳水化合物链的 形状 ABO血型系统的标记物
观察细胞膜生物学家用放大几千倍的电子显微镜观察薄而精巧的细胞膜结构。我们在第五章讨论过的两种电子显微镜：透射电子显微镜（TEM)和扫描电子显微镜（SEM）。在用电子显微镜观察细胞膜前，先要把膜做成适于观察的样品。制作样品的方法之一，是先将选取的组织包理埋在硬的基质里，常用的基质是环氧树脂（图6.6）。环氧树脂的包埋块，再用切片机切成薄片，切片机是一种1.Asmall2. The tissuechunk of图6.6为用电子显微镜观察膜is embeddedtissuein epoxy and准备薄切片。containingareallowedtocells ofharden1.将感兴趣的组织切成合适interest的组织块，进行初步化学is preserved chemically.处理。KnifeForceps2.将组织块用环氧树脂包TissueGrid-埋，硬化EpoxySection3.用金刚石刀将组织块切割Tissue成25nm厚的薄片4.Atissue section3.Adiamond knife sections theismountedonatissue-epoxy block like a loaf of4.将组织片置于铜网上small grid.bread, creating slices 25 nm thick.5.将铜网上的组织片用高电子密度的元素（如铅）“染5.The sectionLead色”on thegrid is"stain""stained"with7.The highSection6.于扫描电镜（TEM）下用an electron-resolution of theGriddenseelementTEMallows电子束照射标本Wax(suchasdetailed高分辨率的TEM可以观察7.lead).paperexaminationofultrathin sections组织和细胞的精细结构of tissues and cells.6.TheForceps镊子，Grid铜网，section isSection切片，Tissue 组织，MexaminedbydirectingKnife刀片，Epoxy环氧树脂，abeamofLeadstain铅染色，Waxpaperelectronsthroughthegrid inthetransmission蜡纸electronmicroscope(TEM).有锋利薄刀片的机械，可以切出非常薄的切片。在样品向前移动的同时，刀片上下运动，把样品切成厚度不到一微的透明“环氧基树脂薄片”。把这此薄片放在载网上，TEM发出的电子束穿过载网，通过高倍电子显微镜，我们可以很容易观察到膜的双层结构。冷冻断裂法是另一个显示膜的内部结构的方法。把组织埋在介质中，然后用液氮快速冷冻，再用刀“拍”冷却的组织，造成膜的磷脂双层的一个裂缝。蛋白质，碳水化合物，凹陷处，孔，通道和其它所有与膜相关的结构都将被拉开（通
观察细胞膜 生物学家用放大几千倍的电子显微镜观察薄而精巧的细胞膜结构。我们在第 五章讨论过的两种电子显微镜:透射电子显微镜(TEM)和扫描电子显微镜(SEM)。 在用电子显微镜观察细胞膜前, 先要把膜做成适于观察的样品。 制作样品的方法之一，是先将选取的组织包埋在硬的基质里,常用的基质是 环氧树脂（图6.6）。环氧树脂的包埋块，再用切片机切成薄片，切片机是一种 有锋利薄刀片的机械,可以切出非常薄的切片。在样品向前移动的同时,刀片上下 运动,把样品切成厚度不到一微米的透明“环氧基树脂薄片”。把这些薄片放在 载网上，TEM发出的电子束穿过载网，通过高倍电子显微镜，我们可以很容易观 察到膜的双层结构。 冷冻断裂法是另一个显示膜的内部结构的方法。把组织埋在介质中，然后用 液氮快速冷冻，再用刀“拍”冷却的组织，造成膜的磷脂双层的一个裂缝。蛋白 质，碳水化合物，凹陷处，孔，通道和其它所有与膜相关的结构都将被拉开（通 图 6.6 为用电子显微镜观察膜 为用电子显微镜观察膜 准备薄切片。 1． 将感兴趣的组织切成合适 的组织块，进行初步化学 处理。 2． 将组织块用环氧树脂包 埋，硬化 3． 用金刚石刀将组织块切割 成 25nm 厚的薄片 4． 将组织片置于铜网上 5． 将铜网上的组织片用高电 子密度的元素（如铅）“染 色” 6． 于扫描电镜（TEM）下用 电子束照射标本 7． 高分辨率的 TEM 可以观察 组织和细胞的精细结构 Forceps 镊 子， Grid 铜网 ， Section 切片，Tissue 组织， Knife 刀片，Epoxy 环氧树脂， Lead stain 铅染色，Wax paper 蜡纸
常是全部）并粘在被劈开膜的一面。一层非常薄的铂将蒸发到切口表面，形成表面的一个复型膜或称铸模。这样一来，膜的三维图象就保留在这个铸模上。当真正的组织消化掉后，用电子显微镜观察铸模，可以看到一个很不同的模的图象。要观察一个质膜需要一个功能强大的电子显微镜。电子可以穿透样品，或从样品表面反弹回来。膜蛋白的种类正如我们所知Outside道的，质膜蛋白质镶Plasma嵌在具有流动性的membrane磷脂分子阵列上，组InsideEnzymeTransporterCell surface receptor成复合物。这种富有弹性的结构，使细胞OO0OttMA内外能广泛地相互健屋A作用，某些作用还直Cell surfaceidentityCelladhesionAttachmenttothe接与膜蛋白有关（图markercytoskeleton6.7)。虽然细胞通过图6.7膜蛋白的功能。膜蛋白可以作为转运蛋白、酶、细胞表面受体、细胞表面标记和协助细胞之间的粘合，还可以固定细细胞膜与环境相互胞骨架。作用有很多途径，但Outside外侧，Plasmamembrane质膜，inside内侧，Transportor运载蛋白，Enzyme酶，Cellsurfacereceptor是我们在这里和下细胞表面受体，Cellsurfaceidentitymarker细胞表面识一章只着重讨论以别标志蛋白，celladhesion细胞粘连作用，Attachmenttothecytoskeleton连接细胞骨架下六种重要的膜蛋白：1.转运蛋白。膜有很强的选择性，只允许特定物质借助通道或载体进入或者离开细胞。在一些情况下，膜会摄取细胞内已有的高浓度分子。2.酶。细胞在质膜的内表面利用附在膜上的酶发生很多化学反应
图 6.7 膜蛋白的功能。膜蛋白可以作为转运蛋白、酶、细胞表 面受体、细胞表面标记和协助细胞之间的粘合，还可以固定细 胞骨架。 Outside 外侧， Plasma membrane 质膜， inside 内侧， Transportor 运载蛋白， Enzyme 酶， Cell surface receptor 细胞表面受体， Cell surface identity marker 细胞表面识 别标志蛋白， cell adhesion 细胞粘连作用， Attachment to the cytoskeleton 连接细胞骨架 常是全部）并粘在被劈开膜的一面。一层非常薄的铂将蒸发到切口表面，形成表 面的一个复型膜或称铸模。这样一来，膜的三维图象就保留在这个铸模上。当真 正的组织消化掉后，用电子显微镜观察铸模，可以看到一个很不同的模的图象。 要观察一个质膜需要一个功能强大的电子显微镜。电子可以穿透样品 。电子可以穿透样品，或从 样品表面反弹回来。 膜蛋白的种类 正如我们所知 道的，质膜蛋白质镶 嵌在具有流动性的 磷脂分子阵列上，组 成复合物。这种富有 弹性的结构，使细胞 内外能广泛地相互 作用，某些作用还直 接与膜蛋白有关（图 6.7)。虽然细胞通过 细胞膜与环境相互 作用有很多途径，但 是我们在这里和下 一章只着重讨论以 下六种重要的膜蛋 白： 1. 转运蛋白。 膜有很强的选择性，只允许特定物质借助通道或载体进入或者离开细胞。在 一些情况下，膜会摄取细胞内已有的高浓度分子。 2. 酶。 细胞在质膜的内表面利用附在膜上的酶发生很多化学反应
3．细胞表面受体。膜对化学信息非常敏感，细胞表面的受体蛋白作为“天线”接受这些消息。4.细胞表面的识别标记：膜上带有细胞表面的标记，通过这些标记与其它细胞相区别。大部分种类的细胞都带有自己的识别标签，这种特异性结合使区分各细胞类型的根据。5.细胞的粘附蛋白。细胞利用特定的蛋白质来互相粘在一起。一些粘附蛋白就像维可牢（Vecro，尼龙拉带的商标名。校注）那样起作用，而另一些形成更持久的粘合。6.细胞骨架的附着物。与其它细胞相互作用的表面蛋白，常常由连接蛋白锚定在细胞骨架上。大量镶嵌在膜里的蛋白质执行许多功能，很多与物质或信息的跨膜传递有关。膜蛋白的结构如果蛋白质真的像海上的船Polar areas那样浮在脂双层上，那么它们是of proteinPhospholipids怎样跨膜形成通道的呢？而某些2特殊蛋白又是如何固定在细胞膜的特定位置呢？Y蛋白质固定在脂双层里。很多膜蛋白都通过特殊的分子粘附在膜表面上，这些分子与磷脂结合从而把蛋白质固定在膜Cholesterol上。如同把船系在一个浮动的船Nonpolar areas坞上，这些蛋白质可以系着一个ofprotein图6.8蛋白质的非极性区域是如何固定在膜里磷脂在膜表面自由移动。的。一个非极性氨基酸螺旋（红色）穿透脂双层的非极性内部，而极性部分（紫色）从脂双层突相对地，其它的蛋白质会穿出来。蛋白质不能移进或移出，是因为这样的移过脂双层。蛋白质穿透脂双层的动会使蛋白质的非极性片段与水接触。Polarareasofprotein蛋白的极性区域，Phospholipids磷酯，cholesterol胆固醇，Nonpolarareasofprotein蛋白的非极性区域
图 6.8 蛋白质的非极性区域是如何固定在膜里 的。一个非极性氨基酸螺旋（红色）穿透脂双层 的非极性内部，而极性部分（紫色）从脂双层突 出来。蛋白质不能移进或移出，是因为这样的移 动会使蛋白质的非极性片段与水接触。 Polar areas of protein 蛋白的极性区域， Phospholipids 磷酯， cholesterol 胆固醇， Nonpolar areas of protein 蛋白的非极性区域 3. 细胞表面受体。 膜对化学信息非常敏感,细胞表面的受体蛋白作为“天线”接受这些消息。 4. 细胞表面的识别标记： 膜上带有细胞表面的标记,通过这些标记与其它细胞相区别。大部分种类的 细胞都带有自己的识别标签，这种特异性结合使区分各细胞类型的根据。 5. 细胞的粘附蛋白。 细胞利用特定的蛋白质来互相粘在一起。一些粘附蛋白就像维可牢（Vecro， 尼龙拉带的商标名。校注）那样起作用，而另一些形成更持久的粘合。 6. 细胞骨架的附着物。 与其它细胞相互作用的表面蛋白，常常由连接蛋白锚定在细胞骨架上。 大量镶嵌在膜里的蛋白质执行许多功能，很多与物质或信息的跨膜传递有关 ，很多与物质或信息的跨膜传递有关。 膜蛋白的结构 如果蛋白质真的像海上的船 那样浮在脂双层上，那么它们是 怎样跨膜形成通道的呢？而某些 特殊蛋白又是如何固定在细胞膜 的特定位置呢？ 蛋白质固定在脂双层里。 很多膜蛋白都通过特殊的分 子粘附在膜表面上，这些分子与 磷脂结合从而把蛋白质固定在膜 上。如同把船系在一个浮动的船 坞上，这些蛋白质可以系着一个 磷脂在膜表面自由移动。 相对地，其它的蛋白质会穿 过脂双层。蛋白质穿透脂双层的