的传递和遗传的稳定性，将这一行为特征传递给下一代。假设一 个群体中有一些带有无条件利他基因的个体，利他行为会使这些 个体牺性或减少自身生存和繁殖的机会，即使这种趋向是微弱的， 时间却可以将其后果无穷放大，以至最终，群体中利他的基因， 在严酷的自然选择的剪刀下，渐渐减少，直至消亡。西蒙说： 根据复利计算的知识，我们可以轻而易举地计算出，每 代仅以1.05/1.00的微弱优势胜过其竞争者的某种生物，其 孙数量在以后14代里，就将达到其竞争者后代数量的两倍。 在四百多代的时期里，1.05/1.00的适应优势，就可以造成 子孙数量上250000/1的优势。即使是1.01/1.00的优势，也 可造成13/1的子孙数量优势。（而)人类在几百万年前就开 始进化了。3 这一逻辑似乎没有给利他行为留下余地。但是我们仍然可以看到 利他行为的存在。它们是如何穿过自然选择的剪刀的呢？不然又 是以什么方式保持和传递其利他行为呢？围绕利他行为，建立了 三种解释：亲族选择，互惠，群体选择，或者说理论家们认为存 在着三种利他行为。 第一种解释是“亲族选择”(kin selection),l 即发生在亲族 间的利他行为的自然选择作用。只有这种利他行为能护送导致该 行为的利他基因闯过自然选择的剪刀，传递下去。同胞兄弟姊妹 像父母同儿女一样，享有一半共同的基因，虽然后者是必然， 前者是平均概率。如果他的利他行为减少了自己生存和繁衍的机 会，却大大增加了兄弟姊妹的繁衍，那么这种利他行为可以导致 其共同基因的增加，并因为这种基因的传递而使得这些亲族内的 利他行为得以持续。这种形式的自然选择叫做“亲族选择”，它提 高了亲族的总体适应度(inclusive fitness)。有人说，这不是 24
是利他。究竟是不是，要看怎样定义利他。如果说，只要是损失 自身去帮助自身以外的人，都属利他，这是符合的，尽管这种利 他是有选择的。如果说，只要损失自己帮助他人的行为是以促进 自己的基因的繁衍为前提的，都不算利他，这自然就要算利己行 为了。在利他的定义上我们取前者。在《自私的基因》这部著作 中，道金斯提出，基因永远是自私的，其目的就是繁衍自身，个 体只是基因的奴仆。但是基因实现繁衍自身的途径毕竟不同：或 是以彻底的利己方式，或是以亲族中“利他”的方式。在行为学的 研究中，这一差别绝非次要。蚂蚁的社会是亲缘利他的最好的例 证。蚂蚁是最富利他精神的，因为它与自己的伙伴共享的基因高 于多数物种亲代或兄弟姊妹共享的二分之一基因。蚂蚁的雌雄比 例是三比一，而其姊妹间共享四分之三的基因。4当然，能够穿 越自然选择剪刀的“总体适应度利他”现象是要以一种能力为基础 的，那就是识别自己亲属的能力。达尔文曾强调过动物的这种识 别能力，他说：“这种社群天性从来不扩展到同一物种的全部个 体。”当代生物学家的实验证明“某些动物中这种判断亲缘关系的 亲缘意识已发展到令人惊叹的程度。”5。 第二种解释是“互惠的利他行为”。这一理论由特里弗斯，（R. Trivers)于1971年率先提出。6特氏认为，这种互惠性利他 可能在一群动物中或两种动物的长期交往过程中建立。例如，很 多哺乳动物间互相舔毛，以清洁皮肤，避免疾病。再如，当某只 吸血蝙蝠没有吸到血又非常饥饿时，吸到血的蝙蝠会吐给它一点 血，靠着互助蝙蝠们克服了个体不时遇到的捕食失败。又如，已 知有五十种“清扫鱼”，多是小鱼小虾，依靠为其它种类的大鱼清 除身上的寄生虫维生。它们常在珊瑚礁旁会面，大鱼张开嘴巴， 让清扫鱼游入嘴中，为它们剔牙和清扫鱼鳃，然后从鱼鳃游出。 大鱼从不借机吃掉清扫鱼，虽有个别骗子假装清扫，咬掉大鱼的 25
鱼鳍，大鱼与清扫鱼的关系大致是融治和稳定的。微观而言，对 付欺骗是互惠利他行为遭遇的难题。不在相当程度上抑制欺骗， 互惠利他行为就难以为继。宏观而言，互惠利他的更关键处还是 它的局限性，互惠利他的发展依赖于特定的条件：长寿（吸血蝙 蝠的寿命是十八年)？，小且稳定的团体（清扫鱼和被清扫鱼拥 有共享的固定领地，赖此结成固定的关系)，没有等级制度。当 然除了对特定条件的依赖，更要以自身具备的识别对方的能力为 基础，因为对方与自己非血亲，没有天赋的共同气味，因而这种 识别能力比之血亲关系中的识别能力更具难度。威尔金森观察到 十三例吸血蝙蝠的献血行为，其中十二次是在同巢的“老朋友”间 进行的。8“老朋友”，是免于一次性或单向性利他，维持互惠 性利他的保障。特里弗斯同多数社会生物学家一样，以其动物社 会行为的研究地成功透视着人类。他认为，互惠利他是人类合作 的重要基础。9 在谈论第三种解释之前，我们先比较一下第一、二利他行为 的优劣短长。亲族利他是不要回报的，用威尔逊的话说这种行为 具有“硬核的”(hard-core)利他性；而互惠利他是要回报的， 即属于“软核”的(soft-core)利他。亲缘利他似乎更真诚本色， 而互惠利他显然更机会和算计。那么是否在进化的过程中一个物 种的亲族利他越坚实牢固越好呢？未必。在蜜蜂和蚂蚁的社会中， 共享的高比例基因决定了在那里亲族选择的力量是至高无上的， 其利他性全部是“硬核”的。正因为如此，同物种中的不同亲族不 相通融，且彼此为敌。对动物的攻击性作出专门研究的洛伦兹 (K.Lorenz)指出： 这些动物对待自己团体里分子的行为就象是社会规范下 的标准道士，但是当它们遇到另一个社会的同类分子时，马 上转变成可怕的野兽。人们素来知道社会化昆虫的庞大团 26
体，是以家庭为基本组织的，每一家庭由一只雌性或一对偶 率领，此种团体常拥有数以百万计的个体。我们也早已听说 蜜蜂、白蚁、蚂蚁等这些大部族都借着特定的蜂窝、穴巢及 气味，彼此辨别。陌生者一旦不小心窜进这个穴巢，就会被 谋杀。假若实验者企图把两个集团混合，屠杀随即发生。 他认为老鼠的社会也是如此。爱德华·威尔逊(E.Wilson) 则分析了极端亲族利他与人类社会的关系： 这两者（即硬核利他与软核利他一引用者注）的区别 是相当重要的，因为奠基于亲族选择的纯粹的硬核利他性是 与文明为敌的。如果人类有很大的成分是受先天制定的学习 规则以及预先导向的情绪发展所引导的，而这些学习规则与 情绪发展的宗旨又在于为亲属及部落谋福祉，那么最后，世 界性的和平便只能完成极有限的部分。国际性的合作很容易 碰到这个限制的上限而被战争或经济纠纷之类的纷乱所破坏， 使得依据纯粹理性而做的向上冲涌的努力全被抵消。” 威尔逊将生物界的自利与利他的行为排成了一个系列谱。在其一 端是个人，依次是核心家庭，大家庭，社群，部落，直到另一端 一最高政治社会单位。他认为，鲨鱼处在极端利己的一端，水 母、蜜蜂和蚂蚁处在利他一一即完全效力于群体一的一端。人 类处在两极间靠近个体的一端。2乐观的是，人类不会被基因牢 固地系结在亲族上，展开亲族间不可调和的血战。但令人忧虑的 是，我们的合作还有没有一种利他性可以依赖。如上所述，互惠 性利他是有条件的，它只能发生在稳定的小团体的重复交往中。 稳定的社会生活，即使不奢望利他，至少要求克己。而在包括了 不相识的人的较大的团体或环境中，互惠解决不了这一问题。 还有第三种解释，或日第三种利他性行为类型，正与此相关， 27
这就是由温一爱德华兹（Wynne-Edwards)首先提出的群体选择 (group selection)。这一理论认为群体可以作为利他性的进化 选择单位，即具有利他性的群体，因为内部的合作而比利己的种 群获得更大的生物学上的利益，并因此更有可能在竞争中生存和 繁衍。这一理论日后引起激烈的争论和非议，因为它兼括了以上 这一很有启发性的论点和另一些糟糕的论点。其中最糟糕的论点 是，动物们应该为了物种的利益而互助。不幸，如果这一群体中 有一些利己主义者，它们因不守规矩并以牺性他人谋取利益而获 得了更好的生存和繁衍机会，其比例将逐代增长，最终使该群体 变成利己主义的群体。3梅纳德一史密斯曾提出“进化的稳定策略” (evolutionarily stable strategy),即如果采用某个策略的群 体不会被采取其它策略的变异体侵入，这个策略就是进化稳定 的。4借用这一概念，群体利他不是一种稳定的进化策略。对这 一理论的第二个反驳是，群体不是封闭的，个体可以在群体间流 动，如是，群体如何保持各自的性质，成为进化的选择单位？至 少，群体选择需要一个条件，群体因环境所致，较少成员的迁徙。 深入检讨和判断这一理论是否成立，应该是专业生物学家的事情。 似乎已经没有我们说话的余地了。但是，一位断言没有任何证据 能支持动物的群体选择的权威生物学家，偏偏认为群体选择的理 论适用于人类，其根据正是文化的进入。 群体选择的理论非常诱人，但可能动物的进化根本就不是那 样，或是这一理论的不完备使它还无法雄辩地解释动物的进化。 而在人类的社会中，在文化因素进入的群体中，群体选择理论的 上述问题是不存在的。在非血缘的动物社会中，尽管利他性有望 使该群体在进化上优于利己的群体，但其内部的利己者却因为生 存和遗传上的优势必然占据上风。要保持非血缘群体内部的利他 性能够占据上风，就需要生物学意义之外的另一支力量，文化正 28