第七章植物的生长生理 本章内容提要 植物生长( plant growth)是指植物在体积和重量(干重)上的不可逆增加,是由细胞 分裂、细胞伸长以及原生质体、细胞壁的增长而引起。 严格地讲,植物的个体发育是从形成合子开始,但由于农业生产往往是从播种开始,因 此,一般将植物从种子萌发到形成新种子的整个过程称为植物的发育周期 种子的生活力和活力是决定种子正常萌发和形成健壮、整齐幼苗的内部因素,而充足的 水分、适宜的温度和足够的氧气是所有种子正常萌发所需的外界条件,有些种子的萌发则对光照 还有一定的要求。 组织培养是依据细胞的全能性发展起来的一项技术。在研究植物生长发育规律以及生 实践领域中以得到广泛的运用 植物机及其器官的生长都表现出生长大周期和昼夜周期性以及季节周期性。植物的生长 既相互依赖又相互制约,即具有相关性,体现在地下部和地上部的相关、主茎和侧枝的相关以及 营养生长和生殖生长的相关等 植物的生长除受到内部因素(包括基因、激素、营养等)的影响外,还受外界环境条件 温度、水分和光照的影响。光还影响植物的形态建成。植物体内有三种光受体:光敏色素、隐花 色素、紫外光一B受体 植物器官可在空间位置上有限度地移动。植物的运动可分为向性运动、感性运动和近似 昼夜节奏的生物钟运动。根据引起运动的原因又可以分为生长性运动和膨胀性运动,生长性运动 是由于生长的不均匀而造成的,而膨胀性运动是由于细胞膨压的改变造成的。植物的运动大多数 属于生长性运动。 植物生长( plant grow th)是指植物在体积和重量(干重)上的不可逆增加,是由细胞 分裂、细胞伸长以及原生质体、细胞壁的增长而引起。 严格地讲,植物的个体发育是从形成合子开始,但由于农业生产往往是从播种开始,因 此,一般将植物从种子萌发到形成新种子的整个过程称为植物的发育周期
第七章 植物的生长生理 本章内容提要 植物生长（plant growth）是指植物在体积和重量（干重）上的不可逆增加，是由细胞 分裂、细胞伸长以及原生质体、细胞壁的增长而引起。 严格地讲，植物的个体发育是从形成合子开始，但由于农业生产往往是从播种开始，因 此，一般将植物从种子萌发到形成新种子的整个过程称为植物的发育周期。 种子的生活力和活力是决定种子正常萌发和形成健壮、整齐幼苗的内部因素，而充足的 水分、适宜的温度和足够的氧气是所有种子正常萌发所需的外界条件，有些种子的萌发则对光照 还有一定的要求。 组织培养是依据细胞的全能性发展起来的一项技术。在研究植物生长发育规律以及生产 实践领域中以得到广泛的运用。 植物机及其器官的生长都表现出生长大周期和昼夜周期性以及季节周期性。植物的生长 既相互依赖又相互制约，即具有相关性，体现在地下部和地上部的相关、主茎和侧枝的相关以及 营养生长和生殖生长的相关等。 植物的生长除受到内部因素（包括基因、激素、营养等）的影响外，还受外界环境条件 温度、水分和光照的影响。光还影响植物的形态建成。植物体内有三种光受体：光敏色素、隐花 色素、紫外光- B 受体。 植物器官可在空间位置上有限度地移动。植物的运动可分为向性运动、感性运动和近似 昼夜节奏的生物钟运动。根据引起运动的原因又可以分为生长性运动和膨胀性运动，生长性运动 是由于生长的不均匀而造成的，而膨胀性运动是由于细胞膨压的改变造成的。植物的运动大多数 属于生长性运动。 植物生长（plant growth）是指植物在体积和重量（干重）上的不可逆增加，是由细胞 分裂、细胞伸长以及原生质体、细胞壁的增长而引起。 严格地讲，植物的个体发育是从形成合子开始，但由于农业生产往往是从播种开始，因 此，一般将植物从种子萌发到形成新种子的整个过程称为植物的发育周期
7.1种子的萌发 7.1.1种子萌发的概念 生理学上的概念:干种子从吸水到胚根(或胚芽)突破种皮期间所发生的一系列生理 生化变化过程 农业生产上的概念:从播种到幼苗出土(“突破地皮”)之间所发生的一系列生理生 化变化过程 种子萌发生理生化变化的实质:完成植物由异养到自养的转变。 7.1.2种子的生活力 (1)种子生活力的概念 种子的生活力( seed viability)从本质上讲就是种子的生活能力或活力( vigor) 它直接通过种子的发芽力而得到体现。 就种子个体而言,种子的生活力或发芽力有两层含义:即种子能否正常发芽以及芽的 长势强弱程度(包括发芽速度等)。 而就种子群体而言,种子的生活力或发芽力也包含上述两层含义。其中种子能否正常 发芽可以发芽率来衡量。而种子发芽后芽的长势强弱除发芽速度外,还可通过幼苗的整齐度及壮 苗所占比率等来衡量 (2)种子生活力与种子寿命 种子寿命( seed longevi ty):种子从发育成熟到丧失生活力所经历的时间。这与植 物种类及环境条件(贮藏条件)有关 根据种子寿命(自然状况下),可将种子分为正常性种子( orthodox seed)和顽拗性 种子( recalcitrant seed) 正常性种子( ort hodo seed):可耐脱水和低温、寿命一般较长的种子。大多数植物 的种子属于此类。由于其耐脱水和低温,因此特别便于贮藏。 顽拗性种子( recalcitrant seed):不耐脱水和低温、寿命往往很短的种子。一些热 带植物如可可、芒果、坡垒等的种子属于此类
7.1 种子的萌发 7.1.1 种子萌发的概念 生理学上的概念：干种子从吸水到胚根（或胚芽）突破种皮期间所发生的一系列生理 生化变化过程。 农业生产上的概念：从播种到幼苗出土（“突破地皮”）之间所发生的一系列生理生 化变化过程。 种子萌发生理生化变化的实质：完成植物由异养到自养的转变。 7.1.2 种子的生活力 （1）种子生活力的概念 种子的生活力（seed viability）从本质上讲就是种子的生活能力或活力（vigor）， 它直接通过种子的发芽力而得到体现。 就种子个体而言，种子的生活力或发芽力有两层含义：即种子能否正常发芽以及芽的 长势强弱程度（包括发芽速度等）。 而就种子群体而言，种子的生活力或发芽力也包含上述两层含义。其中种子能否正常 发芽可以发芽率来衡量。而种子发芽后芽的长势强弱除发芽速度外，还可通过幼苗的整齐度及壮 苗所占比率等来衡量。 （2）种子生活力与种子寿命 种子寿命（seed longevity）：种子从发育成熟到丧失生活力所经历的时间。这与植 物种类及环境条件（贮藏条件）有关。 根据种子寿命（自然状况下），可将种子分为正常性种子（orthodox seed）和顽拗性 种子（recalcitrant seed）。 正常性种子（orthodox seed）：可耐脱水和低温、寿命一般较长的种子。大多数植物 的种子属于此类。由于其耐脱水和低温，因此特别便于贮藏。 顽拗性种子（recalcitrant seed）：不耐脱水和低温、寿命往往很短的种子。一些热 带植物如可可、芒果、坡垒等的种子属于此类
(3)种子生活力的快速鉴定 种子生活力的鉴定通常针对种子的群体进行。可采用发芽试验来检测其发芽率。在实 践中,还可采取理化手段进行种子生活力的快速鉴定。如:TTC(2,3,5-三苯基氯化四唑) 染料法、荧光法等。这些方法省时、生料,准确、可靠。 7.1.3影响种子萌发的外界条件 (1)水分 干种子要能够正常萌发,首先要吸收足够的水分。水分进入种子体内,有两方面的重 要性:一是促使原生质从凝胶态转变为溶胶态,从而使代谢加强:二是使种皮软化,并使之透气 性增强,因而利于呼吸增强及胚根突破种皮 干种子吸水主要是物理性的吸胀吸水。 (2)氧气 干种子要能够正常萌发,还要保证正常的有氧呼吸。因为萌发期间种子内部有机物的 分解、合成与转变以及营养物质的运输等都需要有氧呼吸提供能量。 种子萌发所需氧气的含量通常应在10%以上。 (3)温度 种子萌发期间的各种代谢都是在酶的催化下完成的,而酶促反应与温度密切相关。 种子萌发所需温度也有“三基点”。其高低与植物原产地有关。 变温处理有利于种子萌发,且有利于提高种子的抗逆性。 (4)光照 少数种子的萌发需要光照,此类种子被称为需光种子。如莴苣、烟草、拟南芥等的种 子属于需光种子。 另有少数种子萌发需要黑暗,为需暗种子,如西瓜属、黑种草属等植物的种子。 绝大多数植物的种子萌发对光照没有要求,有光无光均可萌发 7.1.4种子萌发时的生理生化变化 (1)种子的吸水
（3）种子生活力的快速鉴定 种子生活力的鉴定通常针对种子的群体进行。可采用发芽试验来检测其发芽率。在实 践中，还可采取理化手段进行种子生活力的快速鉴定。如：TTC（2，3，5-三苯基氯化四唑）法、 染料法、荧光法等。这些方法省时、生料，准确、可靠。 7.1.3 影响种子萌发的外界条件 （1）水分 干种子要能够正常萌发，首先要吸收足够的水分。水分进入种子体内，有两方面的重 要性：一是促使原生质从凝胶态转变为溶胶态，从而使代谢加强；二是使种皮软化，并使之透气 性增强，因而利于呼吸增强及胚根突破种皮。 干种子吸水主要是物理性的吸胀吸水。 （2）氧气 干种子要能够正常萌发，还要保证正常的有氧呼吸。因为萌发期间种子内部有机物的 分解、合成与转变以及营养物质的运输等都需要有氧呼吸提供能量。 种子萌发所需氧气的含量通常应在 10%以上。 （3）温度 种子萌发期间的各种代谢都是在酶的催化下完成的，而酶促反应与温度密切相关。 种子萌发所需温度也有“三基点”。其高低与植物原产地有关。 变温处理有利于种子萌发，且有利于提高种子的抗逆性。 （4）光照 少数种子的萌发需要光照，此类种子被称为需光种子。如莴苣、烟草、拟南芥等的种 子属于需光种子。 另有少数种子萌发需要黑暗，为需暗种子，如西瓜属、黑种草属等植物的种子。 绝大多数植物的种子萌发对光照没有要求，有光无光均可萌发。 7.1.4 种子萌发时的生理生化变化 （1）种子的吸水
种子萌发时的吸水可分为三个阶段:①由吸胀作用引起的快速吸水。所有干种子都有 这种吸水过程。②吸水停滞阶段(此时细胞内各种代谢开始旺盛进行)。③再次大量吸水(此时 胚根已突破种皮)。死种子不能进行该过程 (2)呼吸作用的变化 种子萌发时的呼吸作用与吸水过程相似,也可分为三个阶段:①种子吸胀吸水阶段 呼吸作用也迅速增强。此时的呼吸由已存在于种子细胞中而在吸水后活化的酶所催化的。②吸水 停滞阶段呼吸也停滞(此时胚根尚未突破种皮,呼吸需氧受限;有些酶尚未大量合成)。③再次 大量吸水阶段呼吸作用又迅速增强。 (3)酶的活化与合成 种子萌发时酶的来源有:①已经存在于种子中、吸水后被活化的酶,如β-淀粉酶等: ②种子吸水后新合成的酶,如a-淀粉酶等。其中有些酶合成所需的mRNA是在种子形成过程中 就已产生的。这样的mRNA被称为长命mRNA (4)贮藏物质的动员 即种子萌发时贮藏的有机物在胚乳或子叶中被分解为小分子化合物并被运输到胚根和 胚芽中被利用的过程 这一过程包括淀粉的动员、脂肪的动员、蛋白质的动员及植酸(肌醇六磷酸)的动员 7.1.5种子预处理与种子萌发的调节 种子预处理:在种子萌发前用植物生长调节物质、矿质元素、杀虫剂、杀菌剂、杀鼠 剂及其他生理活性物质进行处理(喷涂、撒施等)。 其中,使用PEG(聚乙烯乙二醇)处理种子能够对种子起到渗透调节的作用,有利于 种子提高种子萌发的整齐度和抗逆性 7.2植物细胞的生长和分化 7.2.1细胞的生长 (1)细胞周期:具有分裂能力的植物细胞由母细胞分裂后形成的子细胞到下次分裂为
种子萌发时的吸水可分为三个阶段：①由吸胀作用引起的快速吸水。所有干种子都有 这种吸水过程。②吸水停滞阶段（此时细胞内各种代谢开始旺盛进行）。③再次大量吸水（此时， 胚根已突破种皮）。死种子不能进行该过程。 （2）呼吸作用的变化 种子萌发时的呼吸作用与吸水过程相似，也可分为三个阶段：①种子吸胀吸水阶段， 呼吸作用也迅速增强。此时的呼吸由已存在于种子细胞中而在吸水后活化的酶所催化的。②吸水 停滞阶段呼吸也停滞（此时胚根尚未突破种皮，呼吸需氧受限；有些酶尚未大量合成）。③再次 大量吸水阶段呼吸作用又迅速增强。 （3）酶的活化与合成 种子萌发时酶的来源有：①已经存在于种子中、吸水后被活化的酶，如 β-淀粉酶等； ②种子吸水后新合成的酶，如 α-淀粉酶等。其中有些酶合成所需的 mRNA 是在种子形成过程中 就已产生的。这样的 mRNA 被称为长命 mRNA。 （4）贮藏物质的动员 即种子萌发时贮藏的有机物在胚乳或子叶中被分解为小分子化合物并被运输到胚根和 胚芽中被利用的过程。 这一过程包括淀粉的动员、脂肪的动员、蛋白质的动员及植酸（肌醇六磷酸）的动员 等。 7.1.5 种子预处理与种子萌发的调节 种子预处理：在种子萌发前用植物生长调节物质、矿质元素、杀虫剂、杀菌剂、杀鼠 剂及其他生理活性物质进行处理（喷涂、撒施等）。 其中，使用 PEG（聚乙烯乙二醇）处理种子能够对种子起到渗透调节的作用，有利于 种子提高种子萌发的整齐度和抗逆性。 7.2 植物细胞的生长和分化 7.2.1 细胞的生长 （1）细胞周期：具有分裂能力的植物细胞由母细胞分裂后形成的子细胞到下次分裂为
新的子细胞之间的过程。一个完整的细胞周期包括分裂期(M期)和分裂间期。分裂期包括前 中、后、末期:分裂间期包括G1、S和G2期。植物激素、某些维生素(特别是B族维生素)及环 境条件(如温度等)能够影响细胞分裂过程,也因此能够影响细胞周期。 (2)细胞的伸长:细胞分裂后形成的子细胞除最靠近生长点顶部的一些细胞保留分裂 能力外,大部分子细胞进入伸长生长阶段。细胞伸长阶段的特征是:细胞体积显著增加:细胞质 及细胞壁物质增加:液泡出现等 植物生长物质及环境因素对细胞伸长生长有重要影响。 (3)细胞的分化:由分生组织细胞转变为形态结构和生理功能不同的细胞群的过程 细胞分化是植物基因在时间和空间上顺序表达的结果。 植物基因表达的确切机制尚不十分清晰。已知植物激素(如CTK/IAA)及某些有机物 (如蔗糖)以及环境因素对植物基因表达具有调节作用。 A内部调控机制 [1]通过极性控制分化:植物的极性( polarity)是植物分化中的一个基本现象。极性 是分化产生的第一步,极性的存在使形态学上端分化出芽,下端分化出根。极性产生的原因:受 精卵的第一次不均等分裂:IAA在茎中的极性传导 [2]通过激素控制分化:IA促进愈伤组织分化出根,CTK促进分化出芽。IAA与GA控 制韧皮部与木质部的分化 [3]通过基因调控分化:如开花基因活化,可导致成花。 B外部因素的影响 [1]糖浓度:低糖(蔗糖)浓度(<2.5),有利于木质部形成:高糖浓度(>3.5%), 有利于韧皮部形成:中糖浓度(2.5%~3.5%),木质部、韧皮部都形成,且中间有形成层 [2]植物激素:CTK/IAA比值:生长素诱导愈伤组织分化出木质部 7.3植物组织培养 7.3.1植物组织培养的几个基本概念 (1)植物组织培养:在无菌条件下,将外植体接种到培养基上进行培养,并形成愈伤
新的子细胞之间的过程。一个完整的细胞周期包括分裂期（M 期）和分裂间期。分裂期包括前、 中、后、末期；分裂间期包括 G1、S 和 G2 期。植物激素、某些维生素（特别是 B 族维生素）及环 境条件（如温度等）能够影响细胞分裂过程，也因此能够影响细胞周期。 （2）细胞的伸长：细胞分裂后形成的子细胞除最靠近生长点顶部的一些细胞保留分裂 能力外，大部分子细胞进入伸长生长阶段。细胞伸长阶段的特征是：细胞体积显著增加；细胞质 及细胞壁物质增加；液泡出现等。 植物生长物质及环境因素对细胞伸长生长有重要影响。 （3）细胞的分化：由分生组织细胞转变为形态结构和生理功能不同的细胞群的过程。 细胞分化是植物基因在时间和空间上顺序表达的结果。 植物基因表达的确切机制尚不十分清晰。已知植物激素（如 CTK/IAA）及某些有机物 （如蔗糖）以及环境因素对植物基因表达具有调节作用。 A 内部调控机制 [1]通过极性控制分化：植物的极性（polarity）是植物分化中的一个基本现象。极性 是分化产生的第一步，极性的存在使形态学上端分化出芽，下端分化出根。极性产生的原因：受 精卵的第一次不均等分裂；IAA 在茎中的极性传导。 [2]通过激素控制分化：IAA 促进愈伤组织分化出根，CTK 促进分化出芽。IAA 与 GA 控 制韧皮部与木质部的分化。 [3]通过基因调控分化：如开花基因活化，可导致成花。 B 外部因素的影响 [1]糖浓度：低糖（蔗糖）浓度（< 2.5%），有利于木质部形成；高糖浓度（> 3.5%）， 有利于韧皮部形成；中糖浓度(2.5%～3.5%)，木质部、韧皮部都形成，且中间有形成层。 [2]植物激素：CTK/IAA 比值；生长素诱导愈伤组织分化出木质部。 7.3 植物组织培养 7.3.1 植物组织培养的几个基本概念 （1）植物组织培养：在无菌条件下，将外植体接种到培养基上进行培养，并形成愈伤