第十章植物的逆境生理 本章内容提要 逆境(胁迫)是对植物生长和生存不利的各种环境因素的总称,逆境可以影响植物水 分、光合、呼吸、物质代谢等过程。总体上讲,植物可以通过避逆和耐逆两种方式来抵抗逆境。 低温逆境包括冷害和冻害。冷害是冰点以上低温对植物的伤害。冷害导致膜相由液晶 态转变成凝胶态,膜透性增大,基本代谢紊乱,氧化磷酸化解偶联。冻害指冰点以下低温度使细 胞间隙结冰或细胞内结冰引起的伤害。冻害的机理通常有膜伤害假说及巯基假说。结冰导致细胞 质过度脱水、蛋白质分子变性,膜遭到破坏,代谢就紊乱 热害是高温胁迫对植物的伤害,可分为直接伤害及间接伤害,植物的抗热性因生态习性 生育期、器官部位、自身代谢不同而不同。 干旱可分为大气干旱、土壤干旱及生理干旱。干旱使细胞过度脱水,细胞膜遭到破坏 正常生理生化代谢受阻、细胞受到机械性损伤,光合作用下降,氧化磷酸化解偶联 涝害可分为湿害和涝害。涝害引起伤害并不在于水分本身,而是水涝缺氧后引发的次 生胁迫对植物的危害。 盐害对植物的主要危害是渗透胁迫并引起生理代谢紊乱,植物适应盐胁迫的机理有避 盐及耐盐两种方式。 植物病害是致病菌与寄主之间相互作用的结果,植物感病后表现为水分平衡破坏、呼吸 升高、光合下降、激素代谢异常,同化物运输受阻。植物抗病性的生理基础包括呼吸氧化酶活性 增强,调用原有的抗病物质,发生过敏反应和产生HRGP、胼胝质、SAR、植保素、细胞壁水解酶 病程相关蛋白等抗病性物质,植物体抗病性可诱导发生。 植物的抗虫性可分为生态抗性和遗传抗性两大类。形态解剖特性构成了拒虫性的主要方 面,抗虫性表现与有毒的植物成分有关。可用生物技术培育抗虫品种。 提高植物对各种逆境抗性的途径,一般可以通过抗性育种、抗逆境锻炼、化学调控及改 进农业栽培措施来实现。 活性氧具有活泼的化学反应性,产生的主要部位为叶绿体和线粒体。活性氧是植物生
第十章 植物的逆境生理 本章内容提要： 逆境（胁迫）是对植物生长和生存不利的各种环境因素的总称，逆境可以影响植物水 分、光合、呼吸、物质代谢等过程。总体上讲，植物可以通过避逆和耐逆两种方式来抵抗逆境。 低温逆境包括冷害和冻害。冷害是冰点以上低温对植物的伤害。冷害导致膜相由液晶 态转变成凝胶态，膜透性增大，基本代谢紊乱，氧化磷酸化解偶联。冻害指冰点以下低温度使细 胞间隙结冰或细胞内结冰引起的伤害。冻害的机理通常有膜伤害假说及巯基假说。结冰导致细胞 质过度脱水、蛋白质分子变性，膜遭到破坏，代谢就紊乱。 热害是高温胁迫对植物的伤害，可分为直接伤害及间接伤害，植物的抗热性因生态习性、 生育期、器官部位、自身代谢不同而不同。 干旱可分为大气干旱、土壤干旱及生理干旱。干旱使细胞过度脱水，细胞膜遭到破坏， 正常生理生化代谢受阻、细胞受到机械性损伤，光合作用下降，氧化磷酸化解偶联。 涝害可分为湿害和涝害。涝害引起伤害并不在于水分本身，而是水涝缺氧后引发的次 生胁迫对植物的危害。 盐害对植物的主要危害是渗透胁迫并引起生理代谢紊乱，植物适应盐胁迫的机理有避 盐及耐盐两种方式。 植物病害是致病菌与寄主之间相互作用的结果，植物感病后表现为水分平衡破坏、呼吸 升高、光合下降、激素代谢异常，同化物运输受阻。植物抗病性的生理基础包括呼吸氧化酶活性 增强，调用原有的抗病物质，发生过敏反应和产生 HRGP、胼胝质、SAR、植保素、细胞壁水解酶、 病程相关蛋白等抗病性物质，植物体抗病性可诱导发生。 植物的抗虫性可分为生态抗性和遗传抗性两大类。形态解剖特性构成了拒虫性的主要方 面，抗虫性表现与有毒的植物成分有关。可用生物技术培育抗虫品种。 提高植物对各种逆境抗性的途径，一般可以通过抗性育种、抗逆境锻炼、化学调控及改 进农业栽培措施来实现。 活性氧具有活泼的化学反应性，产生的主要部位为叶绿体和线粒体。活性氧是植物生
命代谢中的产物,但活性氧积累到致害水平后,可使细胞结构及功能受损、生长受抑、引发膜脂 过氧化、生物大分子受损伤,植物体内活性氧清除系统包括酶系统及抗氧化剂。 环境污染包括大气污染、水体污染和土壤污染,前二者对植物影响最大:主要大气污染 物包括S02、光化学烟雾、氟化物、氯气:水体污染物有酚类化合物、氰化物、三氯乙醛、重金 属及酸雨(雾):土壤污染主要来自大气及水体污染。植物可以净化环境和作为指示物监测预报 污染情况 生物膜结构及功能稳定性与植物抗逆性有关 多种逆境可诱导植物产生逆境蛋白,如热激蛋白、低温诱导蛋白、渗调蛋白、病程相 关蛋白及其它逆境蛋白 渗透调节的主要功能是维持细胞的正常膨压,渗透调节物质包括无机离子及有机溶质 低温、高温、干旱、盐害等多种逆境下,ABA含量都会显著增加,ABA作为一种胁迫激 素或信号物质调节植物对逆境的适应性,植物交叉适应的作用物质可能是ABAε 在自然界条件下,由于不同的地理位置和气候条件以及人类活动等多方面原因,造成了 各种不良环境,超出了植物正常生长、发育所能忍受的范围,致使植物受到伤害甚至死亡。这些 对植物产生伤害的环境称为逆境( stress)或胁迫。而植物对不良环境的适应性和抵抗力为抗逆 性( stress resi stance)或抗性。植物的抗性生理就是研究不良环境对植物生命活动的影响, 以及植物对不良环境的抗御能力。用较温和的逆境处理植物,植物的抗逆能力増强的过程,称为 锻炼或驯化。驯化不同于适应,适应是指经过多代的选择所获得的抵抗逆境的遗传特性,驯化是 在特定环境因子的诱导下植物抗性基因表达的过程。 10.1逆境生理概论 10.1.1逆境的种类 逆境的种类多种多样,包括物理的、化学的、生物因素等,可分为生物逆境和非生物逆 境两大类。对植物产生重要影响的非生物逆境主要有水分(干旱和淹涝)、温度(高、低温) 盐碱、环境污染等理化逆境,生物逆境主要包括病害、虫害、杂草等。理化逆境之间通常是相互
命代谢中的产物，但活性氧积累到致害水平后，可使细胞结构及功能受损、生长受抑、引发膜脂 过氧化、生物大分子受损伤，植物体内活性氧清除系统包括酶系统及抗氧化剂。 环境污染包括大气污染、水体污染和土壤污染，前二者对植物影响最大；主要大气污染 物包括 SO2、光化学烟雾、氟化物、氯气；水体污染物有酚类化合物、氰化物、三氯乙醛、重金 属及酸雨（雾）；土壤污染主要来自大气及水体污染。植物可以净化环境和作为指示物监测预报 污染情况。 生物膜结构及功能稳定性与植物抗逆性有关。 多种逆境可诱导植物产生逆境蛋白，如热激蛋白、低温诱导蛋白、渗调蛋白、病程相 关蛋白及其它逆境蛋白。 渗透调节的主要功能是维持细胞的正常膨压，渗透调节物质包括无机离子及有机溶质。 低温、高温、干旱、盐害等多种逆境下，ABA 含量都会显著增加，ABA 作为一种胁迫激 素或信号物质调节植物对逆境的适应性，植物交叉适应的作用物质可能是 ABA。 在自然界条件下，由于不同的地理位置和气候条件以及人类活动等多方面原因，造成了 各种不良环境，超出了植物正常生长、发育所能忍受的范围，致使植物受到伤害甚至死亡。这些 对植物产生伤害的环境称为逆境（stress）或胁迫。而植物对不良环境的适应性和抵抗力为抗逆 性（stress resistance）或抗性。植物的抗性生理就是研究不良环境对植物生命活动的影响， 以及植物对不良环境的抗御能力。用较温和的逆境处理植物，植物的抗逆能力增强的过程，称为 锻炼或驯化。驯化不同于适应，适应是指经过多代的选择所获得的抵抗逆境的遗传特性，驯化是 在特定环境因子的诱导下植物抗性基因表达的过程。 10.1 逆境生理概论 10.1.1 逆境的种类 逆境的种类多种多样，包括物理的、化学的、生物因素等，可分为生物逆境和非生物逆 境两大类。对植物产生重要影响的非生物逆境主要有水分（干旱和淹涝）、温度（高、低温）、 盐碱、环境污染等理化逆境，生物逆境主要包括病害、虫害、杂草等。理化逆境之间通常是相互
联系的。例如水分亏缺通常伴随着盐碱和高温逆境,水分胁迫、低温胁迫、病虫害和大气污染等 都可引起活性氧伤害。 逆境对植物生理代谢的影响:(1)逆境对水分代谢的影响。多种不同的环境胁迫作用 于植物体均能对植物造成水分胁迫。(2)逆境对光合作用的影响。在逆境下植物的气孔关闭, 光合作用都表现出下降的趋势,同化产物供应减少。(3)逆境对呼吸作用的影响。在冻害、热 害、盐害、涝渍时植物呼吸速率明显下降:冷害、旱害时植物的呼吸速率先上升后下降:植物发 生病害时植物呼吸速率明显増强。另外逆境也会影响各呼吸代谢途径的活性:(4)逆境对物质 代谢的影响。在各种逆境下植物体内的物质分解大于合成 10.1.2植物对逆境的适应 植物抗逆境的的方式主要有两种方式,即逆境逃避( stress avoidance)和逆境忍耐 ( stress tolerance),逆境逃避指由于植物通过各种方式摒拒逆境的影响,不利因素并未进入 组织,故组织本身通常不会产生相应的反应。逆境忍耐指植物虽经受逆境影响,但它通过反应而 抵抗逆境,在可忍耐的范围内,逆境所造成的损伤是可逆的,即植物可以恢复其正常生长:如果 超过植物可忍范围,损伤将变成不可逆的,超出植物自身修复能力,植物将受害甚至死亡 植物有各种各样抵抗或适应逆境的本领,处于逆境下植物在形态上、生理上都可能 发生一些适应性变化以适应或抵抗适应。 10.1.2.1形态结构方面的适应 逆境条件下植物形态表现出明显的变化。如干旱胁迫导致叶片和嫩茎萎蔫,气孔开度减 小甚至关闭 10.1.2.2生物膜 在各种逆境发生时,质膜透性的增大,内膜系统可能膨胀、收缩或破损。在正常条件下,生 物膜的膜脂呈液晶态,当温度下降到一定程度时,膜脂变为凝胶态。膜脂相变会导致原生质停止 流动,透性加大。膜脂碳链越长,固化温度越高,相同长度的碳链不饱和键数越多,固化温度越 低。试验证实,膜脂不饱和脂肪酸越多,不饱和度就越大,固化温度越低,抗冷性越强。膜脂不
联系的。例如水分亏缺通常伴随着盐碱和高温逆境，水分胁迫、低温胁迫、病虫害和大气污染等 都可引起活性氧伤害。 逆境对植物生理代谢的影响：（1）逆境对水分代谢的影响。多种不同的环境胁迫作用 于植物体均能对植物造成水分胁迫。（2）逆境对光合作用的影响。在逆境下植物的气孔关闭， 光合作用都表现出下降的趋势，同化产物供应减少。（3）逆境对呼吸作用的影响。在冻害、热 害、盐害、涝渍时植物呼吸速率明显下降；冷害、旱害时植物的呼吸速率先上升后下降；植物发 生病害时植物呼吸速率明显增强。另外逆境也会影响各呼吸代谢途径的活性；（4）逆境对物质 代谢的影响。在各种逆境下植物体内的物质分解大于合成。 10.1.2 植物对逆境的适应 植物抗逆境的的方式主要有两种方式，即逆境逃避（stress avoidance）和逆境忍耐 （stress tolerance），逆境逃避指由于植物通过各种方式摒拒逆境的影响，不利因素并未进入 组织，故组织本身通常不会产生相应的反应。逆境忍耐指植物虽经受逆境影响，但它通过反应而 抵抗逆境，在可忍耐的范围内，逆境所造成的损伤是可逆的，即植物可以恢复其正常生长；如果 超过植物可忍范围，损伤将变成不可逆的，超出植物自身修复能力，植物将受害甚至死亡。 植物有各种各样抵抗或适应逆境的本领，处于逆境下植物在形态上、生理上都可能 发生一些适应性变化以适应或抵抗适应。 10.1.2.1 形态结构方面的适应 逆境条件下植物形态表现出明显的变化。如干旱胁迫导致叶片和嫩茎萎蔫，气孔开度减 小甚至关闭。 10.1.2.2 生物膜 在各种逆境发生时，质膜透性的增大，内膜系统可能膨胀、收缩或破损。在正常条件下，生 物膜的膜脂呈液晶态，当温度下降到一定程度时，膜脂变为凝胶态。膜脂相变会导致原生质停止 流动，透性加大。膜脂碳链越长，固化温度越高，相同长度的碳链不饱和键数越多，固化温度越 低。试验证实，膜脂不饱和脂肪酸越多，不饱和度就越大，固化温度越低，抗冷性越强。膜脂不
饱和脂肪酸直接増大膜的流动性,提高抗冷性,同时也直接影响膜结合酶的活性。膜蛋白与植物 抗逆性也有关系。因为有些试验说明抗逆性和膜脂脂肪酸无关,但与膜蛋白有关 10.1.2.3胁迫蛋白 在逆境下植物的基因表达发生改变,关闭一些正常表达的基因,启动或加强一些与逆境 相适应的基因。多种逆境诱导形成新的蛋白质(或酶),这些蛋白质可统称为逆境蛋白( stress proteins)。在高于植物正常生长温度下诱导合成热休克蛋白(又叫热击蛋白, heat shock protein,HSP)。低温下也会形成新的蛋白,也称冷响应蛋白( cold responsive protein)或 称冷击蛋白( cold shock protein)。病原相关蛋白( pathogenesis- related protein,PR)是 指植物被病原菌感染后也能形成与抗病性有关的一类蛋白。植物在受到盐胁迫时会形成一些新蛋 白质或使某些蛋白合成增强,称为盐逆境蛋白(salt- stress protein)。逆境还能诱导植物产 生同工蛋白( protein isoform)或同工酶、厌氧蛋白( anaerobic protein)、渗压素( osmotin) 厌氧多肽( anaeribuc polypeptide)\紫外线诱导蛋白(UV- induced prote in)、干旱逆境蛋白 ( drought stress protein)、化学试剂诱导蛋白( chemical- induced protein)等 10.1.2.4活性氧 活性氧是指性质极为活泼,氧化能力很强的含氧物的总称。活性氧包括含氧自由基和含 氧非自由基。主要活性氧有0·2(超氧自由基)、O2‘(单线态氧)、OH·(羟基自由基)、R0 (烷氧自由基)和含氧非自由基(H2O2)等。活性氧的主要危害是引起膜脂过氧化,蛋白质变性, 核酸降解。植物有两种系统防止活性氧的危害:酶系统和非酶系统。酶系统包括SOD(超氧化物 歧化酶)、CAT(过氧化氢酶)、PoD(过氧化物酶):非酶系统包括抗坏血酸、类胡萝卜素、谷胱 甘肽等 10.1.2.5渗透调节 多种逆境都会对植物产生水分胁迫。水分胁迫时植物体内积累各种有机和无机物质,提 高细胞液浓度,降低其渗透势,保持一定的压力势,这样植物就可保持其体内水分,适应水分胁 迫环境,这种现象称为渗透调节( osmoregulation或 osmotic adjustment)。渗透调节是在细 胞水平上进行的,通过渗透调节可完全或部分维护由膨压直接控制的膜运输和细胞膜的电性质
饱和脂肪酸直接增大膜的流动性，提高抗冷性，同时也直接影响膜结合酶的活性。膜蛋白与植物 抗逆性也有关系。因为有些试验说明抗逆性和膜脂脂肪酸无关，但与膜蛋白有关. 10.1.2.3 胁迫蛋白 在逆境下植物的基因表达发生改变，关闭一些正常表达的基因，启动或加强一些与逆境 相适应的基因。多种逆境诱导形成新的蛋白质（或酶），这些蛋白质可统称为逆境蛋白（stress proteins）。在高于植物正常生长温度下诱导合成热休克蛋白（又叫热击蛋白，heat shock protein，HSP）。低温下也会形成新的蛋白，也称冷响应蛋白（cold responsive protein）或 称冷击蛋白（cold shock protein）。病原相关蛋白（pathogenesis-related protein，PR）是 指植物被病原菌感染后也能形成与抗病性有关的一类蛋白。植物在受到盐胁迫时会形成一些新蛋 白质或使某些蛋白合成增强，称为盐逆境蛋白（salt-stress protein）。逆境还能诱导植物产 生同工蛋白（protein isoform）或同工酶、厌氧蛋白（anaerobic protein）、渗压素（osmotin）、 厌氧多肽(anaeribuc polypeptide)\紫外线诱导蛋白（UV-induced protein）、干旱逆境蛋白 （drought stress protein）、化学试剂诱导蛋白（chemical-induced protein）等。 10.1.2.4 活性氧 活性氧是指性质极为活泼，氧化能力很强的含氧物的总称。活性氧包括含氧自由基和含 氧非自由基。主要活性氧有 O˙2（超氧自由基）、1 O2˙（单线态氧）、OH˙（羟基自由基）、RO˙ （烷氧自由基）和含氧非自由基(H2O2)等。活性氧的主要危害是引起膜脂过氧化，蛋白质变性， 核酸降解。植物有两种系统防止活性氧的危害：酶系统和非酶系统。酶系统包括 SOD（超氧化物 歧化酶）、CAT（过氧化氢酶）、POD(过氧化物酶)；非酶系统包括抗坏血酸、类胡萝卜素、谷胱 甘肽等。 10.1.2.5 渗透调节 多种逆境都会对植物产生水分胁迫。水分胁迫时植物体内积累各种有机和无机物质，提 高细胞液浓度，降低其渗透势，保持一定的压力势，这样植物就可保持其体内水分，适应水分胁 迫环境，这种现象称为渗透调节（osmoregulation 或 osmotic adjustment）。渗透调节是在细 胞水平上进行的，通过渗透调节可完全或部分维护由膨压直接控制的膜运输和细胞膜的电性质
等,在维持部分气孔开放和一定的光合强度及保持细胞继续生长等方面具有重要意义 渗透调节物质的种类很多,大致可分为两大类。一类是由外界进入细胞的无机离子 类是在细胞内合成的有机物质,有如下共同特点:分子量小、容易溶解:有机调节物在生理pH 范围内不带静电荷:能被细胞膜保持住:引起酶结构变化的作用极小:在酶结构稍有变化时,能 使酶构象稳定,而不至溶解:生成迅速,并能累积到足以引起调节渗透势的量。 (1)无机离子。逆境下细胞内常常累积无机离子以调节渗透势,特别是盐生植物主要靠 细胞内无机离子的累积来进行渗透调节。 (2)脯氨酸。脯氨酸( proline)是最重要和有效的渗透调节物质。外源脯氨酸也可以减 轻高等植物的渗透胁迫。脯氨酸在抗逆中的作用有两点:一是作为渗透调节物质,保持原生质与 环境的渗透平衡:二是保持膜结构的完整性。脯氨酸与蛋白质相互作用能增加蛋白质的可溶性和 减少可溶性蛋白的沉淀,增强蛋白质的水合作用 (3)甜菜碱。多种植物在逆境下都有甜菜碱( betaines)的积累。在水分亏缺时,甜菜 碱积累比脯氨酸慢,解除水分胁迫时,甜菜碱的降解也比脯氨酸慢。甜菜碱也是细胞质渗透物质 (4)可溶性糖。可溶性糖是另一类渗透调节物质,包括蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等。可溶性 糖的积累主要是由于淀粉等大分子碳水化合物的分解,光合产物形成过程中直接转向低分子量的 物质蔗糖等,而不是淀粉。 10.1.2.6脱落酸 植物对逆境的适应是受遗传性和植物激素两种因素控制的。在逆境(如低和高温、干旱 和淹涝、盐渍等〕下脱落酸含量会增加以提高植物抗逆性,因此被认为是一种胁迫激素。ABA在 植物抗逆性中的作用是关闭气孔,保持组织内的水分平衡,并能增加根的透性,增加水的通导性, 也调节植物对结冰和低温的反应。在低温、高温、干旱和盐害等多种胁迫下,体内脱落酸含量大 幅度升高,这种现象的产生是由于逆境胁迫增加了叶绿体膜对脱落酸的通透性,并加快根系合成 的脱落酸向叶片的运输及积累所致 外施ABA可提高植物抗逆性。其机理包括(1)减少膜的伤害,增加稳定性。ABA可使生物 膜稳定,减少自由基对的破坏,从而减少逆境导致的伤害。(2)改变体内代谢。(3)减少水分
等，在维持部分气孔开放和一定的光合强度及保持细胞继续生长等方面具有重要意义。 渗透调节物质的种类很多，大致可分为两大类。一类是由外界进入细胞的无机离子，一 类是在细胞内合成的有机物质, 有如下共同特点：分子量小、容易溶解；有机调节物在生理 pH 范围内不带静电荷；能被细胞膜保持住；引起酶结构变化的作用极小；在酶结构稍有变化时，能 使酶构象稳定，而不至溶解；生成迅速，并能累积到足以引起调节渗透势的量。 (1)无机离子。逆境下细胞内常常累积无机离子以调节渗透势，特别是盐生植物主要靠 细胞内无机离子的累积来进行渗透调节。 (2)脯氨酸。脯氨酸（proline）是最重要和有效的渗透调节物质。外源脯氨酸也可以减 轻高等植物的渗透胁迫。脯氨酸在抗逆中的作用有两点：一是作为渗透调节物质，保持原生质与 环境的渗透平衡；二是保持膜结构的完整性。脯氨酸与蛋白质相互作用能增加蛋白质的可溶性和 减少可溶性蛋白的沉淀，增强蛋白质的水合作用。 (3)甜菜碱。多种植物在逆境下都有甜菜碱（betaines）的积累。在水分亏缺时，甜菜 碱积累比脯氨酸慢，解除水分胁迫时，甜菜碱的降解也比脯氨酸慢。甜菜碱也是细胞质渗透物质， (4)可溶性糖。可溶性糖是另一类渗透调节物质，包括蔗糖、葡萄糖、果糖、半乳糖等。可溶性 糖的积累主要是由于淀粉等大分子碳水化合物的分解，光合产物形成过程中直接转向低分子量的 物质蔗糖等，而不是淀粉。 10.1.2.6 脱落酸 植物对逆境的适应是受遗传性和植物激素两种因素控制的。在逆境（如低和高温、干旱 和淹涝、盐渍等）下脱落酸含量会增加以提高植物抗逆性，因此被认为是一种胁迫激素。ABA 在 植物抗逆性中的作用是关闭气孔，保持组织内的水分平衡，并能增加根的透性，增加水的通导性， 也调节植物对结冰和低温的反应。在低温、高温、干旱和盐害等多种胁迫下，体内脱落酸含量大 幅度升高，这种现象的产生是由于逆境胁迫增加了叶绿体膜对脱落酸的通透性，并加快根系合成 的脱落酸向叶片的运输及积累所致。 外施 ABA 可提高植物抗逆性。其机理包括（1）减少膜的伤害，增加稳定性。ABA 可使生物 膜稳定，减少自由基对的破坏，从而减少逆境导致的伤害。（2）改变体内代谢。（3）减少水分