第三章植物的光合作用 本章内容提要 碳素同化作用有三种类型:细菌光合作用和化能合成作用以及绿色植物光合作用。绿 色植物光合作用是地球上规模最大的转换日光能的过程 光合色素主要有三类:叶绿素、类胡萝卜素和藻胆素。叶绿素的合成是一个酶促反应 受光照、温度、水分、氧气、矿质元素等条件的影响。叶绿体是光合作用的细胞器,光合色素就 存在于内囊体膜(光合膜)上。 光合作用可分为三大步骤:(1)原初反应,包括光能的吸收、传递和转换的过程:(2) 电子传递和光合磷酸化,合成的ATP和 NADPH(合称同化力)用于暗反应;(3)碳同化,将活 跃化学能变为稳定化学能。 碳同化包括三种生化途径:C3途径、C4途径和CAM途径。C3途径是碳同化的基本途径, 可合成糖类、淀粉等多种有机物。C4途径和CAM途径都只起固定CO2的作用,最终还是通过C3 途径合成光合产物等 叶片是合成同化物的主要器官,在大多数植物中光合产物主要是淀粉和蔗糖。同化物 质的运输与分配直接关系到作物产量的高低和品质的好坏。 同化物运输可分为短距离运输和长距离运输。短距离运输是指胞内与胞间运输,主要靠 扩散和原生质的吸收与分泌来完成:长距离运输指器官之间的运输,主要是韧皮部的筛管和伴胞, 需要特化的组织即转移细胞的参与 蚜虫吻刺法和同位素示踪结果表明,蔗糖是同化物运输的主要形式。在源端,同化物 通过共质体和质外体,被装入筛管。在库端,同化物从筛管一伴胞复合体卸出进入库细胞。 关于同化物运输的机理,主要有压力流动学说、细胞质泵动学说和收缩蛋白学说。从同 化物运输的动力来说主要有渗透动力和代谢动力两种。 同化物的分配特点:1.优先供应生长中心2.就近供应,同侧运输3.功能叶之间无同
第三章 植物的光合作用 本章内容提要 碳素同化作用有三种类型：细菌光合作用和化能合成作用以及绿色植物光合作用。绿 色植物光合作用是地球上规模最大的转换日光能的过程。 光合色素主要有三类:叶绿素、类胡萝卜素和藻胆素。叶绿素的合成是一个酶促反应， 受光照、温度、水分、氧气、矿质元素等条件的影响。叶绿体是光合作用的细胞器，光合色素就 存在于内囊体膜（光合膜）上。 光合作用可分为三大步骤: （1）原初反应，包括光能的吸收、传递和转换的过程；（2） 电子传递和光合磷酸化，合成的 ATP 和 NADPH（合称同化力）用于暗反应；（3）碳同化，将活 跃化学能变为稳定化学能。 碳同化包括三种生化途径：C3 途径、C4 途径和 CAM 途径。C3 途径是碳同化的基本途径， 可合成糖类、淀粉等多种有机物。C4 途径和 CAM 途径都只起固定 CO2 的作用，最终还是通过 C3 途径合成光合产物等。 叶片是合成同化物的主要器官，在大多数植物中光合产物主要是淀粉和蔗糖。同化物 质的运输与分配直接关系到作物产量的高低和品质的好坏。 同化物运输可分为短距离运输和长距离运输。短距离运输是指胞内与胞间运输，主要靠 扩散和原生质的吸收与分泌来完成；长距离运输指器官之间的运输，主要是韧皮部的筛管和伴胞， 需要特化的组织即转移细胞的参与。 蚜虫吻刺法和同位素示踪结果表明，蔗糖是同化物运输的主要形式。在源端，同化物 通过共质体和质外体，被装入筛管。在库端，同化物从筛管－伴胞复合体卸出进入库细胞。 关于同化物运输的机理，主要有压力流动学说、细胞质泵动学说和收缩蛋白学说。从同 化物运输的动力来说主要有渗透动力和代谢动力两种。 同化物的分配特点：1.优先供应生长中心 2.就近供应，同侧运输 3.功能叶之间无同
化物供应关系。影响同化物分配的三个因素:源的供应能力、库的竞争能力和输导系统的运输能 光呼吸是乙醇酸的氧化过程,由叶绿体、过氧化体和线粒体三个细胞器协同完成的 耗O2、释放出CO2的耗能过程。其底物乙醇酸及许多中间产物都是C2化合物,也简称为C2循环。 在C3植物中光呼吸是一个不可避免的过程,对保护光合机构免受强光的破坏具有一定的生理功 C4植物的光合速率比C3植物高,主要原因是C4植物CO2的固定由PEPC完成,PEPC 对CO2亲和力高:而CO2的同化在BSC中进行,C4植物BSC花环式结构类似一个CO2泵,因而光 呼吸很低。但C4植物同化CO2需要消耗额外的能量,其高光合速率只有在强光、较高温度下才 能表现出来。 光合作用受光照、CO2、温度、水分和矿质元素等环境条件的影响。植物的光能利用率 很低。改善光合性能是提高光能利用率的根本措施。提高作物提高光能利用率的途径是:提高光 合能力,增加光合面积,延长光合时间,减少有机物质消耗,提高经济系数 自养生物吸收二氧化碳转变成有机物的过程叫碳素同化作用( carbon assimilation) 不能进行碳素同化作用的生物称之为异养生物,如动物、某些微生物和极少数高等植物 碳素同化作用三种类型:细菌光合作用、绿色植物光合作用和化能合成作用。其中以绿 色植物光合作用最为广泛,合成有机物最多,与人类的关系也最密切,因此,本章重点介绍绿色 植物的光合作用。 光合作用( photosynthesis)是指绿色植物吸收光能,同化二氧化碳和水,制造有机物 质并释放氧气的过程 光合作用的最简式 CO2+H20→(CH20)+02 S. Ruben和M.D. Kamen(1941,美国)通过"02和C同位素标记实验,证明光合作用 中释放的02来自于H2O。为了把CO2中的氧和H20中的氧在形式上加以区别,用下式作为光合作用 的总反应式:
化物供应关系。影响同化物分配的三个因素：源的供应能力、库的竞争能力和输导系统的运输能 力。 光呼吸是乙醇酸的氧化过程，由叶绿体、过氧化体和线粒体三个细胞器协同完成的、 耗 O2、释放出 CO2 的耗能过程。其底物乙醇酸及许多中间产物都是 C2 化合物，也简称为 C2 循环。 在 C3 植物中光呼吸是一个不可避免的过程，对保护光合机构免受强光的破坏具有一定的生理功 能。 C4 植物的光合速率比 C3 植物高，主要原因是 C4 植物 CO2 的固定由 PEPC 完成，PEPC 对 CO2 亲和力高；而 CO2 的同化在 BSC 中进行，C4 植物 BSC 花环式结构类似一个 CO2 泵，因而光 呼吸很低。但 C4 植物同化 CO2 需要消耗额外的能量，其高光合速率只有在强光、较高温度下才 能表现出来。 光合作用受光照、CO2、温度、水分和矿质元素等环境条件的影响。植物的光能利用率 很低。改善光合性能是提高光能利用率的根本措施。提高作物提高光能利用率的途径是：提高光 合能力，增加光合面积，延长光合时间，减少有机物质消耗，提高经济系数。 自养生物吸收二氧化碳转变成有机物的过程叫碳素同化作用(carbon assimilation)。 不能进行碳素同化作用的生物称之为异养生物，如动物、某些微生物和极少数高等植物。 碳素同化作用三种类型：细菌光合作用、绿色植物光合作用和化能合成作用。其中以绿 色植物光合作用最为广泛，合成有机物最多，与人类的关系也最密切，因此，本章重点介绍绿色 植物的光合作用。 光合作用（photosynthesis）是指绿色植物吸收光能，同化二氧化碳和水，制造有机物 质并释放氧气的过程。 光合作用的最简式： CO2＋H2O→（CH2O）＋O2 S.Ruben 和 M.D.Kamen（1941，美国）通过 18O2 和 C 18O2 同位素标记实验，证明光合作用 中释放的 O2 来自于 H2O。为了把 CO2 中的氧和 H2O 中的氧在形式上加以区别，用下式作为光合作用 的总反应式：
CO2+2H20°→(CH20)+0’2+H20 至此,人们已清楚地知道光合作用的反应物和生成物,由于植物体内含水量高,变化较大, 般不用含水量的变化来衡量植物的光合速率。而根据光合产物或者释放O2或吸收CO2的量计算 光合速率。例如,用改良半叶法测定有机物质的积累,用红外线CO2气体分析仪法测定CO2的变 化,用氧电极测定O2的变化等。 光合作用的意义: 1.将机物转变成有机物。地球上的自养植物一年同化的碳素约为2×10“吨,其中60% 是由陆生植物同化的,余下的40%是由浮游植物同化的 2.将光能转变成化学能。绿色植物每年同化碳所储藏的总能量约为全球能源消耗总量 的10倍。人类所利用的能源,如煤炭、天然气、木材等都是现在或过去的植物通过光合作用形 成的。光合作用是一个巨型能量转换站 3.维持大气O2和CO2的相对平衡。绿色植物在吸收CO2的同时每年释放O2量约5.35×10 吨,使大气中02能维持在21%左右。 因此,探讨光合作用的规律和机理,对于有效利用太阳能,更好地为人类服务,具有重 大的理论和实际意义。 3.1光合色素 光合色素主要有三类:叶绿素、类胡萝卜素和藻胆素。高等植物叶绿体中含有前两类, 藻胆素仅存在于藻类。 3.1.1光合色素的结构与性质 3.1.1.1叶绿素( chlorophy ll,chl 不溶于水,溶于有机溶剂,如乙醇、丙酮、乙醚、氯仿等。通常用80%的丙酮或丙酮 乙醇:水(4.5:4.5:1)的混合液来提取叶绿素。容易降解
CO2 + 2H2O * → (CH2O) + O* 2 ＋H2O 至此，人们已清楚地知道光合作用的反应物和生成物，由于植物体内含水量高，变化较大， 一般不用含水量的变化来衡量植物的光合速率。而根据光合产物或者释放 O2 或吸收 CO2 的量计算 光合速率。例如，用改良半叶法测定有机物质的积累，用红外线 CO2 气体分析仪法测定 CO2 的变 化，用氧电极测定 O2 的变化等。 光合作用的意义： 1．将机物转变成有机物。地球上的自养植物一年同化的碳素约为 2×1011 吨，其中 60％ 是由陆生植物同化的，余下的 40％是由浮游植物同化的； 2．将光能转变成化学能。绿色植物每年同化碳所储藏的总能量约为全球能源消耗总量 的 10 倍。人类所利用的能源，如煤炭、天然气、木材等都是现在或过去的植物通过光合作用形 成的。光合作用是一个巨型能量转换站。 3．维持大气 O2 和 CO2 的相对平衡。绿色植物在吸收 CO2 的同时每年释放 O2 量约 5.35×1011 吨，使大气中 O2 能维持在 21％左右。 因此，探讨光合作用的规律和机理，对于有效利用太阳能，更好地为人类服务，具有重 大的理论和实际意义。 3.1 光合色素 光合色素主要有三类：叶绿素、类胡萝卜素和藻胆素。高等植物叶绿体中含有前两类， 藻胆素仅存在于藻类。 3.1.1 光合色素的结构与性质 3.1.1.1 叶绿素（chlorophyll ,chl） 不溶于水，溶于有机溶剂，如乙醇、丙酮、乙醚、氯仿等。通常用 80%的丙酮或丙酮: 乙醇:水（4.5:4.5:1）的混合液来提取叶绿素。容易降解
COOCH 叶绿素acsH72ON4Mg或C32H30ON4Mg 蓝绿色 COOCH3 叶绿素 b CsshzoO6N4Mg或C32H28O2N4Mg 黄绿色 COOC20H39 叶绿素是叶绿酸的酯,能发生皂化反应。叶绿酸是双羧酸,其中一个羧基被甲醇酯化, 另一个被叶醇酯化 叶绿素a与b很相似,不同之处仅在于叶绿素a第二个吡咯环上的一个甲基(-CH3)被醛 基(-CH0)所取代,即为叶绿素b。 叶绿素分子含有一个卟啉环的“头部”和一个叶绿醇(植醇, phytol)的“尾巴”。卟啉 环由四个吡咯环以四个甲烯基(-CH=)连接而成。镁原子居于卟啉环的中央,带正电性,与其相联 的氮原子则偏向于带负电性,因而卟啉具有极性,是亲水的,可以与蛋白质结合。另外还有一个 含羰基和羧基的同素环,羧基以酯键和甲醇结合。环Ⅳ上的丙酸基侧链以酯键与叶醇相结合。叶 醇是由四个异戊二烯单位组成的双萜,是一个亲脂的脂肪链,它决定了叶绿素的脂溶性。 卟啉环上的共轭双键和中央镁原子易被光激发而引起电子得失,从而使叶绿素具有特殊 的光化学性质。叶绿素仅以电子传递(即电子得失引起的氧化还原)及共轭传递(直接能量传递) 的方式参与能量的传递,而不进行氢的传递 叶绿素→去镁叶绿素→铜代叶绿素〔稳定而不易降解,常用醋酸铜处理来保存绿色植物 标本) 3.1.1.2类胡萝卜素( carotenoid) 类胡萝卜素不溶于水而溶于有机溶剂。是一类由八个异戊二烯单位组成的40C不饱和烯 烃(图3-1b)。比较稳定。 类胡萝卜素有两种类型:胡萝卜素( carotene),呈橙黄色,主要有a、β、γ三种 异构体。有些真核藻类中还有ε一异构体
叶绿素是叶绿酸的酯，能发生皂化反应。叶绿酸是双羧酸，其中一个羧基被甲醇酯化， 另一个被叶醇酯化。 叶绿素 a 与 b 很相似，不同之处仅在于叶绿素 a 第二个吡咯环上的一个甲基(-CH3)被醛 基(-CHO)所取代，即为叶绿素 b。 叶绿素分子含有一个卟啉环的“头部”和一个叶绿醇(植醇，phytol)的“尾巴”。卟啉 环由四个吡咯环以四个甲烯基(-CH=)连接而成。镁原子居于卟啉环的中央，带正电性，与其相联 的氮原子则偏向于带负电性，因而卟啉具有极性，是亲水的，可以与蛋白质结合。另外还有一个 含羰基和羧基的同素环，羧基以酯键和甲醇结合。环Ⅳ上的丙酸基侧链以酯键与叶醇相结合。叶 醇是由四个异戊二烯单位组成的双萜，是一个亲脂的脂肪链，它决定了叶绿素的脂溶性。 卟啉环上的共轭双键和中央镁原子易被光激发而引起电子得失，从而使叶绿素具有特殊 的光化学性质。叶绿素仅以电子传递（即电子得失引起的氧化还原）及共轭传递（直接能量传递） 的方式参与能量的传递，而不进行氢的传递。 叶绿素→去镁叶绿素→铜代叶绿素（稳定而不易降解，常用醋酸铜处理来保存绿色植物 标本）。 3.1.1.2 类胡萝卜素（carotenoid） 类胡萝卜素不溶于水而溶于有机溶剂。是一类由八个异戊二烯单位组成的 40C 不饱和烯 烃(图 3-1b)。比较稳定。 类胡萝卜素有两种类型：胡萝卜素（carotene），呈橙黄色，主要有 α、β、γ 三种 异构体。有些真核藻类中还有 ε－异构体
β-胡萝卜素在动物体内水解后可转化为维生素A( Vitamin a),能预防和治疗动物的 夜盲症 叶黄素( lutein),呈黄色,是由胡萝卜素衍生的醇类 般情况下,叶绿素/类胡萝卜素≈3:1,所以正常的叶片呈绿色。叶绿素易降解,秋天 叶片呈黄色 全部的叶绿素和类胡萝卜素都包埋在类囊体膜中,以非共价键与蛋白质结合组成色素蛋 白复合体( pigment protein complex),以吸收和传递光能。 3.1.1.3藻胆素( phycobilin) 存在于红藻和蓝藻中,常与蛋白质结合为藻胆蛋白,主要有藻红蛋白( phycoerythrin 藻蓝蛋白( phycocyanin)和别藻蓝蛋白( a l lophycocy anin)三类。 均溶于稀盐溶液中。藻胆素的四个吡咯环形成直链共轭体系,不含镁和叶醇链 功能:收集和传递光能 3.1.2光合色素的光学特性 叶绿素在可见光区有两个最强吸收区:640~660nm的红光区,430~450nm的蓝紫光区 叶绿素对橙光、黄光吸收较少,其中尤以对绿光的吸收最少,所以叶绿素的溶液呈绿色 叶绿素a和叶绿素b的吸收光谱虽然相似,但不相同:叶绿素a在红光区的吸收带偏向 长波方面,吸收带较宽,吸收峰较高:而在蓝紫光区的吸收带偏向短光波方面,吸收带较窄,吸 收峰较低。叶绿素a对蓝紫光的吸收为对红光吸收的1.3倍,而叶绿素b则为3倍,说明叶绿素 b吸收短波蓝紫光的能力比叶绿素a强。 绝大多数的叶绿素a和全部的叶绿素b具有吸收光能的功能,只有极少数特殊状态的叶 绿素a分子,才具有将光能转换为电能的作用(即具有光化学活性) 胡萝卜素和叶黄素的吸收光谱与叶绿素不同,它们的最大吸收带在400~500nm的蓝紫 光区(图3-2),不吸收红光等长波光。 3.1.3光合色素的荧光现象和磷光现象
β-胡萝卜素在动物体内水解后可转化为维生素 A（Vitamin A），能预防和治疗动物的 夜盲症。 叶黄素(lutein)，呈黄色，是由胡萝卜素衍生的醇类。 一般情况下，叶绿素/类胡萝卜素≈3:1，所以正常的叶片呈绿色。叶绿素易降解，秋天 叶片呈黄色。 全部的叶绿素和类胡萝卜素都包埋在类囊体膜中，以非共价键与蛋白质结合组成色素蛋 白复合体（pigment protein complex），以吸收和传递光能。 3.1.1.3 藻胆素（phycobilin） 存在于红藻和蓝藻中，常与蛋白质结合为藻胆蛋白，主要有藻红蛋白(phycoerythrin)、 藻蓝蛋白(phycocyanin)和别藻蓝蛋白(allophycocyanin)三类。 均溶于稀盐溶液中。藻胆素的四个吡咯环形成直链共轭体系，不含镁和叶醇链。 功能：收集和传递光能。 3.1.2 光合色素的光学特性 叶绿素在可见光区有两个最强吸收区：640～660nm 的红光区，430～450nm 的蓝紫光区。 叶绿素对橙光、黄光吸收较少，其中尤以对绿光的吸收最少，所以叶绿素的溶液呈绿色。 叶绿素 a 和叶绿素 b 的吸收光谱虽然相似，但不相同：叶绿素 a 在红光区的吸收带偏向 长波方面，吸收带较宽，吸收峰较高；而在蓝紫光区的吸收带偏向短光波方面，吸收带较窄，吸 收峰较低。叶绿素 a 对蓝紫光的吸收为对红光吸收的 1.3 倍，而叶绿素 b 则为 3 倍，说明叶绿素 b 吸收短波蓝紫光的能力比叶绿素 a 强。 绝大多数的叶绿素 a 和全部的叶绿素 b 具有吸收光能的功能，只有极少数特殊状态的叶 绿素 a 分子，才具有将光能转换为电能的作用（即具有光化学活性）。 胡萝卜素和叶黄素的吸收光谱与叶绿素不同，它们的最大吸收带在 400～500nm 的蓝紫 光区(图 3-2)，不吸收红光等长波光。 3.1.3 光合色素的荧光现象和磷光现象