第四章植物的水分代谢 本章内容提要 水是植物生命的基础。一般植物组织含水量约为70%~90%,水分在植物体内有自由水 及束缚水两种形式,二者比值可反映代谢活性与抗性强弱。 植物水分代谢包括水的吸收、运输和散失过程。植物细胞吸水有三种方式:渗透吸水 吸胀吸水和代谢性吸水,以渗透吸水为主。典型细胞水势ψ,叩+甲x+甲。,具有中央大液泡的细 胞水势屮,=叩x,分生细胞、风干种子的水势屮,=甲。,植物细胞之间或与外部溶液之间水分 的移动决定于水势差。细胞膜上存在的水通道蛋白与细胞水分的快速跨膜运动有关 根系是植物吸水的主要器官,吸水的主要区域为根毛区,吸水的方式有主动吸水和被动 吸水,其吸水动力分别为根压和蒸腾拉力。蒸腾拉力是植物主要的吸水动力。水分在植物体内连 续不断地运输是蒸腾拉力一内聚力克服水柱张力的结果。 植物主要通过叶片蒸腾散失水分,具有重要生理意义。气孔蒸腾是植物叶片蒸腾的主要 形式。蒸腾速率与气孔的开闭关系很大。气孔开闭可能是通过保卫细胞内K的积累学说和苹果酸 代谢来调节的。许多外界因子能调节气孔开闭 维持植物水分平衡的途径有两条:减少蒸腾和增加供水,后者是主要的、积极的途径。, 作物需水因作物种类不同而异,一般而论,植物的水分临界期是花粉母细胞四分体形成 期,合理灌溉要综合考虑土壤含水量、作物形态指标及生理指标。灌溉的生理指标能即使反映植 物体内的水分状况,是较为科学的 水是植物的一个重要的先天环境条件。植物的一切正常生命活动只有在含有一定量水分 的条件下才能进行,否则就会受到阻碍,甚至死亡。陆生植物不断地从土壤中吸取水分,以保持 其正常的含水量:另一方面,植物地上部分(主要是叶片)以蒸腾作用等方式散失水分,以维持 体内外的水分循环及适宜的体温。 植物对水分的吸收、运输、利用和散失的过程,称为植物的水分代谢( water
第四章 植物的水分代谢 本章内容提要 水是植物生命的基础。一般植物组织含水量约为 70%～90%，水分在植物体内有自由水 及束缚水两种形式，二者比值可反映代谢活性与抗性强弱。 植物水分代谢包括水的吸收、运输和散失过程。植物细胞吸水有三种方式：渗透吸水、 吸胀吸水和代谢性吸水，以渗透吸水为主。典型细胞水势 Ψw=Ψp+Ψπ+Ψm，具有中央大液泡的细 胞水势 Ψw=Ψp+Ψπ，分生细胞、风干种子的水势 Ψw=Ψm，植物细胞之间或与外部溶液之间水分 的移动决定于水势差。细胞膜上存在的水通道蛋白与细胞水分的快速跨膜运动有关。 根系是植物吸水的主要器官，吸水的主要区域为根毛区，吸水的方式有主动吸水和被动 吸水，其吸水动力分别为根压和蒸腾拉力。蒸腾拉力是植物主要的吸水动力。水分在植物体内连 续不断地运输是蒸腾拉力—内聚力克服水柱张力的结果。 植物主要通过叶片蒸腾散失水分，具有重要生理意义。气孔蒸腾是植物叶片蒸腾的主要 形式。蒸腾速率与气孔的开闭关系很大。气孔开闭可能是通过保卫细胞内 K +的积累学说和苹果酸 代谢来调节的。许多外界因子能调节气孔开闭。 维持植物水分平衡的途径有两条：减少蒸腾和增加供水，后者是主要的、积极的途径。， 作物需水因作物种类不同而异，一般而论，植物的水分临界期是花粉母细胞四分体形成 期，合理灌溉要综合考虑土壤含水量、作物形态指标及生理指标。灌溉的生理指标能即使反映植 物体内的水分状况，是较为科学的。 水是植物的一个重要的先天环境条件。植物的一切正常生命活动只有在含有一定量水分 的条件下才能进行，否则就会受到阻碍，甚至死亡。陆生植物不断地从土壤中吸取水分，以保持 其正常的含水量；另一方面，植物地上部分（主要是叶片）以蒸腾作用等方式散失水分，以维持 体内外的水分循环及适宜的体温。 植物对水分的吸收、运输、利用和散失的过程，称为植物的水分代谢（water
metabolism)。 根系吸收的水分除极少部分参与体内的生化代谢过程外,其绝大部分通过蒸腾作用散失 到周围环境中。植物对水分的需要,包括了生理需水和生态需水两个方面。满足植物的需水对植 物的生命活动有着重要作用,这是夺取农业丰产丰收的重要保证 4.1水分在植物生命活动中的作用 4.1.1植物体内的含水量 不同植物的含水量不同;同一种植物生长在不同的环境中含水量也有差异;在同一植株 中不同器官和不同组织的含水量也不同。 4.1.2水对植物的生理作用 (1)水是原生质的主要组分。原生质一般含水量在70%~90%以上,这样才可使原生质保 持溶胶状态,以保证各种生理生化过程的进行。如果含水量减少,原生质由溶胶变成凝胶状态, 细胞生命活动大大减缓(例如休眠种子) (2)水直接参与植物体内重要的代谢过程。在光合作用、呼吸作用、有机物质合成和分 解的过程中均有水的参与。 (3)水是许多生化反应和物质吸收、运输的良好介质。植物体内绝大多数生化过程都是 在水介质中进行的。水分子是极性分子,参与生化过程的反应物都溶于水,控制这些反应的酶类 也是亲水性的。各种物质在细胞内的合成、转化和运输分配,以及无机离子的吸收和运输在水介 质中完成的。 (4)水能使植物保持固有的姿态。细胞含有大量的水分,维持细胞的紧张度,因而使植 物枝叶挺立、花朵开放等。 (5)细胞分裂和延伸生长都需要足够的水。细胞分裂和延伸需要一定的膨压,缺水可使 膨压降低甚至消失,严重影响细胞分裂及延伸生长进而使植物生长受到抑制,植株矮小 4.1.3水对植物的生态作用 1.水是植物体温调节器。水分子具有很高的汽化热和比热,因此,在环境温度波动的情 况下,植物体内大量的水分可维持体温相对稳定。在烈日曝晒下,通过蒸腾散失水分以降低体温
metabolism）。 根系吸收的水分除极少部分参与体内的生化代谢过程外，其绝大部分通过蒸腾作用散失 到周围环境中。植物对水分的需要，包括了生理需水和生态需水两个方面。满足植物的需水对植 物的生命活动有着重要作用，这是夺取农业丰产丰收的重要保证。 4.1 水分在植物生命活动中的作用 4.1.1 植物体内的含水量 不同植物的含水量不同；同一种植物生长在不同的环境中含水量也有差异；在同一植株 中不同器官和不同组织的含水量也不同。 4.1.2 水对植物的生理作用 (1)水是原生质的主要组分。原生质一般含水量在 70%～90%以上，这样才可使原生质保 持溶胶状态，以保证各种生理生化过程的进行。如果含水量减少，原生质由溶胶变成凝胶状态， 细胞生命活动大大减缓（例如休眠种子）。 (2)水直接参与植物体内重要的代谢过程。在光合作用、呼吸作用、有机物质合成和分 解的过程中均有水的参与。 (3)水是许多生化反应和物质吸收、运输的良好介质。植物体内绝大多数生化过程都是 在水介质中进行的。水分子是极性分子，参与生化过程的反应物都溶于水，控制这些反应的酶类 也是亲水性的。各种物质在细胞内的合成、转化和运输分配，以及无机离子的吸收和运输在水介 质中完成的。 (4)水能使植物保持固有的姿态。细胞含有大量的水分，维持细胞的紧张度，因而使植 物枝叶挺立、花朵开放等。 (5)细胞分裂和延伸生长都需要足够的水。细胞分裂和延伸需要一定的膨压，缺水可使 膨压降低甚至消失，严重影响细胞分裂及延伸生长进而使植物生长受到抑制，植株矮小。 4.1.3 水对植物的生态作用 1.水是植物体温调节器。水分子具有很高的汽化热和比热，因此，在环境温度波动的情 况下，植物体内大量的水分可维持体温相对稳定。在烈日曝晒下，通过蒸腾散失水分以降低体温
使植物不易受高温伤害。 2.水对可见光的通透性。对于水生植物,短波蓝光、绿光可透过水层,使分布于海水深 处的含有藻红素的红藻,也可以正常进行光合作用 3.水对植物生存环境的调节。水分可以增加大气湿度、改善土壤及土壤表面大气的温度 等。例如,早春寒潮降临时给秧田灌水可保温抗寒 4.1.4植物体内水分存在的状态 植物体内水分的存在状态与植物的生命活动有很大的关系 植物细胞的原生质、膜系统以及细胞壁是由蛋白质、核酸和纤维素等大分子组成,它们 含有大量的亲水基团,与水分子有很高的亲和力。凡是被植物细胞的胶体颗粒或渗透物质吸附、 束缚不能自由移动的水分,称为束缚水( bound water)。而不被胶体颗粒或渗透物质所吸引或 吸引力很小,可以自由移动的水分称为自由水( free water)。实际上,这两种状态水分的划分 是相对的,它们之间并没有明显的界线。 细胞内的水分状态可以随着代谢的变化而变化,自由水/束缚水比值亦相应改变。自 由水直接参与植物的生理过程和生化反应,而束缚水不参与这些过程,因此自由水/束缚水比值 较高时,植物代谢活跃,生长较快,抗逆性差:反之,代谢活性低、生长缓慢,但抗逆性较强 例如,休眠种子和越冬植物自由水/束缚水比例减低,束缚水的相对量增高,虽然其代谢微弱或 生长缓慢,但抗逆性很强。在干旱或盐渍条件下,植物体内的束缚水含量也相对提高,以适应逆 4.2化学势、水势 4.2.1自由能、化学势、水势 根据热力学原理,系统中物质的总能量可分为束缚能( bond energy)和自由能(free energy)。束缚能是不能用于做有用功的能量。在恒温、恒压条件下体系可以用来对环境作功的 那部分能量叫自由能( free energy)。 化学势( chemical potential)用来衡量物质反应或转移所用的能量,是用来在描述体 系中组分发生化学反应的本领及转移的潜在能力,一摩尔物质的自由能就是该物质的化学势,常
使植物不易受高温伤害。 2.水对可见光的通透性。对于水生植物，短波蓝光、绿光可透过水层，使分布于海水深 处的含有藻红素的红藻，也可以正常进行光合作用。 3.水对植物生存环境的调节。水分可以增加大气湿度、改善土壤及土壤表面大气的温度 等。例如，早春寒潮降临时给秧田灌水可保温抗寒。 4.1.4 植物体内水分存在的状态 植物体内水分的存在状态与植物的生命活动有很大的关系。 植物细胞的原生质、膜系统以及细胞壁是由蛋白质、核酸和纤维素等大分子组成，它们 含有大量的亲水基团，与水分子有很高的亲和力。凡是被植物细胞的胶体颗粒或渗透物质吸附、 束缚不能自由移动的水分，称为束缚水（bound water）。而不被胶体颗粒或渗透物质所吸引或 吸引力很小，可以自由移动的水分称为自由水（free water）。实际上，这两种状态水分的划分 是相对的，它们之间并没有明显的界线。 细胞内的水分状态可以随着代谢的变化而变化，自由水/束缚水比值亦相应改变。自 由水直接参与植物的生理过程和生化反应，而束缚水不参与这些过程，因此自由水/束缚水比值 较高时，植物代谢活跃，生长较快，抗逆性差；反之，代谢活性低、生长缓慢，但抗逆性较强。 例如，休眠种子和越冬植物自由水/束缚水比例减低，束缚水的相对量增高，虽然其代谢微弱或 生长缓慢，但抗逆性很强。在干旱或盐渍条件下，植物体内的束缚水含量也相对提高，以适应逆 境。 4.2 化学势、水势 4.2.1 自由能、化学势、水势 根据热力学原理，系统中物质的总能量可分为束缚能（bond energy）和自由能（free energy）。束缚能是不能用于做有用功的能量。在恒温、恒压条件下体系可以用来对环境作功的 那部分能量叫自由能（free energy）。 化学势（chemical potential）用来衡量物质反应或转移所用的能量，是用来在描述体 系中组分发生化学反应的本领及转移的潜在能力，一摩尔物质的自由能就是该物质的化学势，常
用μ表示。 水的化学势的热力学含义为:当温度、压力及物质数量(水分以外)一定时,体系中1mol 的水分的自由能,用μ 水的化学势可用来判断水分参加化学反应的本领或在两相间移动 的方向和限度。在热力学中将纯水的化学势规定为零,那么溶液中的水与纯水的化学势差就等于 该溶液中水的化学势,即△u,=μ,,而且任何溶液中水的化学势都必然小于零。 溶液中水的偏摩尔体积:即在一定温度、压力和浓度下,1mo水在混合物(均匀体系) 中所占的有效体积。例如,在1个大气压和25℃条件下,1mol的水所具有的体积为18m1,但在 相同条件下,将1mo1的水加入到大量的水和酒精等摩尔的混合物中时,这种混合物增加的体积 不是18m1而是16.5ml,16.5ml就是水的偏摩尔体积。这是水分子与酒精分子强烈相互作用 的结果。在稀的水溶液中,水的偏摩尔体积与纯水的摩尔体积(V,=18.00cm3/m1)相差不大,实 际应用时往往用纯水的摩尔体积代替偏摩尔体积。 在植物生理学中水势(ψ、)常用来衡量水分反应或转移能量的高低。水势就是每偏摩 尔体积水的化学势,即水溶液的化学势(μ,)与同温、同压、同一系统中的纯水的化学势之差 (μ。),除以水的偏摩尔体积,可以用公式表示为 ψ,代表水势;μ,μ为化学势差(△u),单位为J/mo1,J=N/m(牛顿.米) V,m,为水的偏摩尔体积,单位为m3/mol 则水势: 了o-1了N 水势单位用帕(Pa),一般用兆帕(Mpa,IMPa=10Pa)来表示。过去曾用大气压(atm)
用 μ 表示。 水的化学势的热力学含义为：当温度、压力及物质数量(水分以外)一定时，体系中１mol 的水分的自由能，用 μw 表示。水的化学势可用来判断水分参加化学反应的本领或在两相间移动 的方向和限度。在热力学中将纯水的化学势规定为零，那么溶液中的水与纯水的化学势差就等于 该溶液中水的化学势，即 ΔμW =μW ，而且任何溶液中水的化学势都必然小于零。 溶液中水的偏摩尔体积：即在一定温度、压力和浓度下，1mol 水在混合物（均匀体系） 中所占的有效体积。例如，在 1 个大气压和 25℃条件下，1mol 的水所具有的体积为 18ml，但在 相同条件下，将 1mol 的水加入到大量的水和酒精等摩尔的混合物中时，这种混合物增加的体积 不是 18 ml 而是 16.5 ml，16.5 ml 就是水的偏摩尔体积。这是水分子与酒精分子强烈相互作用 的结果。在稀的水溶液中，水的偏摩尔体积与纯水的摩尔体积（Vw=18.00cm3 /mol）相差不大，实 际应用时往往用纯水的摩尔体积代替偏摩尔体积。 在植物生理学中水势（ψw）常用来衡量水分反应或转移能量的高低。水势就是每偏摩 尔体积水的化学势，即水溶液的化学势（μw）与同温、同压、同一系统中的纯水的化学势之差 (μ0 w )，除以水的偏摩尔体积，可以用公式表示为： ψw 代表水势;μw—μw o 为化学势差(Δμw)，单位为 J／mol，J=N／m（牛顿.米）； Vw,m，为水的偏摩尔体积，单位为 m 3／mol。 则水势： 水势单位用帕（Pa），一般用兆帕（Mpa，1MPa=106 Pa）来表示。过去曾用大气压（atm）
或巴(bar)作为水势单位,它们之间的换算关系是:1bar=0.1MPa=0.987atm,1标准大气压 1.013×105Pa=1.013ar。 水分由水势高处流到水势低处。 4.3植物细胞对水分的吸收 细胞吸水有三种方式:吸胀作用吸水(未形成液泡的细胞的吸水方式),渗透性吸水(细 胞形成液泡后的主要吸水方式):代谢性吸水(直接消耗能量的吸水方式)。在这三种吸水方式 中,以渗透性吸水为主。 4.3.1植物细胞的渗透性吸水 4.3.1.1植物细胞构成的渗透系统 水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象,称之为渗透作用 ( osmoSIS)。渗透作用发生的条件主要有二个:半透膜及其两侧的溶液具有水势差 植物细胞壁主要是由纤维素分子组成的微纤丝构成,水和溶质都可以通过:而质膜和液 泡膜则为选择性膜,水易于透过,对其它溶质分子或离子具有选择性。成熟的植物细胞其具有一 个大液泡,含有各种可溶性物质。 在一个成熟的细胞中,原生质层(包括原生质膜、原生质和液泡膜)就相当于一个半透膜 如果把此细胞置于水或溶液中,则含有多种溶质液泡液,原生质层以及细胞外溶液三者就构成了 个渗透系统 把具有液泡的细胞放入一定浓度的蔗糖溶液(其水势低于细胞液的水势)中,液泡 失水而使原生质体和细胞壁分离(质壁分离, plasmolysis)。把发生了质璧分离的细胞浸在水 势较高溶液或蒸馏水中,外界的水分子进入细胞,液泡变大,整个原生质体慢慢地恢复原状(质 壁分离复原, deplasmolysis)。这两个现象证明植物细胞是一个渗透系统 质壁分离现象是生活细胞的典型特征,可以用来:(1)确定细胞是否存活。已发生膜 破坏的死细胞,半透膜性质丧失,不产生质壁分离现象。(2)测定细胞的渗透势。将植物组织 或细胞置于一系列已知水势的溶液中,那种恰好使细胞处于初始质壁分离状态的溶液水势值与该
或巴（bar）作为水势单位，它们之间的换算关系是：1bar=0.1MPa=0.987atm，1 标准大气压 =1.013×105 Pa=1.013bar。 水分由水势高处流到水势低处。 4.3 植物细胞对水分的吸收 细胞吸水有三种方式：吸胀作用吸水（未形成液泡的细胞的吸水方式），渗透性吸水（细 胞形成液泡后的主要吸水方式）；代谢性吸水（直接消耗能量的吸水方式）。在这三种吸水方式 中，以渗透性吸水为主。 4.3.1 植物细胞的渗透性吸水 4.3.1.1 植物细胞构成的渗透系统 水分从水势高的系统通过半透膜向水势低的系统移动的现象，称之为渗透作用 （osmosis）。渗透作用发生的条件主要有二个：半透膜及其两侧的溶液具有水势差。 植物细胞壁主要是由纤维素分子组成的微纤丝构成，水和溶质都可以通过；而质膜和液 泡膜则为选择性膜，水易于透过，对其它溶质分子或离子具有选择性。成熟的植物细胞其具有一 个大液泡，含有各种可溶性物质。 在一个成熟的细胞中，原生质层（包括原生质膜、原生质和液泡膜）就相当于一个半透膜。 如果把此细胞置于水或溶液中，则含有多种溶质液泡液，原生质层以及细胞外溶液三者就构成了 一个渗透系统。 把具有液泡的细胞放入一定浓度的蔗糖溶液（其水势低于细胞液的水势）中，液泡 失水而使原生质体和细胞壁分离（质壁分离，plasmolysis）。把发生了质壁分离的细胞浸在水 势较高溶液或蒸馏水中，外界的水分子进入细胞，液泡变大，整个原生质体慢慢地恢复原状（质 壁分离复原，deplasmolysis）。这两个现象证明植物细胞是一个渗透系统。 质壁分离现象是生活细胞的典型特征，可以用来：（1）确定细胞是否存活。已发生膜 破坏的死细胞，半透膜性质丧失，不产生质壁分离现象。（2）测定细胞的渗透势。 将植物组织 或细胞置于一系列已知水势的溶液中，那种恰好使细胞处于初始质壁分离状态的溶液水势值与该