第五章植物的矿质营养 本章内容提要 植物对矿质元素的吸收、转运和利用(同化)是植物矿质营养的基本内容。通过溶液培 养法,现已确定碳、氧、氢、氮、磷、钾、钙、镁、硫、铁、锰、硼、锌、铜、钼、氯、镍17 种元素为植物的必需元素。除碳、氧、氢外,其余14种元素均为植物所必需的矿质元素。这些 元素又可分为大量元素(≥0.1%DW)和微量元素(≤0.01%DwW)。植物所必需的元素的标准有3个。 除必需元素外,还有一些元素为有益元素和稀土元素。 植物必需的矿质元素在植物体内有三方面的生理作用:(1)是细胞结构物质的组成成 分:(2)参与调节酶的活动:(3)起电化学作用和渗透调节作用。必需矿质元素功能各异,相 互间一般不能代替,当缺乏某种必需元素时,植物会表现出特定的缺素症 植物细胞对矿质元素的吸收有三种方式:被动吸收、主动吸收和胞饮作用。植物细胞对 矿质的吸收主要与溶质的跨膜传递有关,跨膜传递的方向取决于溶质在膜两侧的电、化学势梯度。 溶质顺其电化学势梯度进行转移称为扩散。扩散不需要消耗代谢能量,属于被动吸收,包括简单 扩散与协助扩散。溶质逆其电化学势梯度进入细胞,为主动吸收。主动吸收消耗代谢能量,具有 选择性、饱和性以及离子的竞争。主动吸收会导致溶质在细胞中的积累。 细胞的膜上有两种类型的传递蛋白:通道蛋白和载体蛋白。通道蛋白可协助离子的扩散。 由载体进行的转运可以是被动的,也可以是主动的。饱和效应与离子竞争性抑制是载体参与离子 转运的证据。载体又可分成单向传递体、同向传递体、反向传递体等类型 根系是植物体吸收矿质元素的主要器官。根尖的根毛区是吸收离子最活跃的部位。根系 对矿质元素吸收的特点是:对矿物质和水分的相对吸收:离子的选择性吸收:单盐毒害和离子对 抗。植物地上部分吸收矿质的作用,即根外营养/叶面营养 根系对矿质元素的吸收受土壤条件(温度、通气状况等)等的影响。 矿质元素运输的途径是木质部 根据矿质元素在植物体内的循环情况将其分为可再利用元素(如氮、磷等)和不可再利
第五章 植物的矿质营养 本章内容提要 植物对矿质元素的吸收、转运和利用（同化）是植物矿质营养的基本内容。通过溶液培 养法，现已确定碳、氧、氢、氮、磷、钾、钙、镁、硫、铁、锰、硼、锌、铜、钼、氯、镍 17 种元素为植物的必需元素。除碳、氧、氢外，其余 14 种元素均为植物所必需的矿质元素。这些 元素又可分为大量元素(≥0.1%DW)和微量元素(≤0.01%DW)。植物所必需的元素的标准有 3 个。 除必需元素外，还有一些元素为有益元素和稀土元素。 植物必需的矿质元素在植物体内有三方面的生理作用：（1）是细胞结构物质的组成成 分；（2）参与调节酶的活动；（3）起电化学作用和渗透调节作用。必需矿质元素功能各异，相 互间一般不能代替，当缺乏某种必需元素时，植物会表现出特定的缺素症。 植物细胞对矿质元素的吸收有三种方式：被动吸收、主动吸收和胞饮作用。植物细胞对 矿质的吸收主要与溶质的跨膜传递有关，跨膜传递的方向取决于溶质在膜两侧的电、化学势梯度。 溶质顺其电化学势梯度进行转移称为扩散。扩散不需要消耗代谢能量，属于被动吸收，包括简单 扩散与协助扩散。溶质逆其电化学势梯度进入细胞，为主动吸收。主动吸收消耗代谢能量，具有 选择性、饱和性以及离子的竞争。主动吸收会导致溶质在细胞中的积累。 细胞的膜上有两种类型的传递蛋白：通道蛋白和载体蛋白。通道蛋白可协助离子的扩散。 由载体进行的转运可以是被动的，也可以是主动的。饱和效应与离子竞争性抑制是载体参与离子 转运的证据。载体又可分成单向传递体、同向传递体、反向传递体等类型。 根系是植物体吸收矿质元素的主要器官。根尖的根毛区是吸收离子最活跃的部位。根系 对矿质元素吸收的特点是：对矿物质和水分的相对吸收；离子的选择性吸收；单盐毒害和离子对 抗。植物地上部分吸收矿质的作用，即根外营养/叶面营养。 根系对矿质元素的吸收受土壤条件（温度、通气状况等）等的影响。 矿质元素运输的途径是木质部。 根据矿质元素在植物体内的循环情况将其分为可再利用元素（如氮、磷等）和不可再利
用元素(如钙、铁、锰等)。可再利用元素的缺素症首先出现在幼嫩器官上,而不可再利用元素 的缺素症则首先出现在较老器官上。 不同作物的需肥量不同,且需肥特点也有差异。合理施肥就是根据作物的需肥规律适时 适量地供肥。但矿质占植物干物质的量一般不超过10%,因此,合理施肥增产的效果是间接的 是通过改善光合性能而实现的 植物矿质营养( mineral nutrition)是指植物对矿质元素的吸收、转运和利用(同化)。 5.1研究植物矿质营养的方法 5.1.1灰分分析 灰分分析:采用理化手段对植物材料中干物质燃烧后的灰分进行分析。 灰分构成:各种矿质的氧化物及硫酸盐、磷酸盐、氯化物等各种盐分 灰分元素:构成灰分的各种元素(C、H、0除外 矿质元素:灰分元素直接或间接来自于土壤矿质,故亦被称为矿质元素。N虽不存在于 灰分中,但其主要来源于土壤中,因此也归于此类 植物体内矿质元素的种类与含量:植物体内的矿质元素已发现70多种,常见且量较大 的有10余种。植物体内矿质元素的含量随植物种类、器官或部位、生育期的不同而不同。植物 体内矿质元素的含量与其生境有较大关系 5.1.2溶液培养法 溶液培养法(水培法):在含有矿质元素的营养液中培养植物的方法。 溶液培养法的意义:营养液中添加或除去某种或某些元素,通过观察分析植物生长发育 情况,可准确判断植物所必需的矿质元素的种类和数量。 营养液配方: Hoagland和 Arnon溶液 溶液培养法的类型:纯溶液培养、砂基培养法、气栽法、营养液膜法等。无土栽培法。 溶液培养中应注意的事项:①保证通气良好;②容器应避光:③试剂、容器、介质、水
用元素（如钙、铁、锰等）。可再利用元素的缺素症首先出现在幼嫩器官上，而不可再利用元素 的缺素症则首先出现在较老器官上。 不同作物的需肥量不同，且需肥特点也有差异。合理施肥就是根据作物的需肥规律适时、 适量地供肥。但矿质占植物干物质的量一般不超过 10%，因此，合理施肥增产的效果是间接的， 是通过改善光合性能而实现的。 植物矿质营养（mineral nutrition）是指植物对矿质元素的吸收、转运和利用（同化）。 5.1 研究植物矿质营养的方法 5.1.1 灰分分析 灰分分析：采用理化手段对植物材料中干物质燃烧后的灰分进行分析。 灰分构成：各种矿质的氧化物及硫酸盐、磷酸盐、氯化物等各种盐分。 灰分元素：构成灰分的各种元素（C、H、O 除外）。 矿质元素：灰分元素直接或间接来自于土壤矿质，故亦被称为矿质元素。N 虽不存在于 灰分中，但其主要来源于土壤中，因此也归于此类。 植物体内矿质元素的种类与含量：植物体内的矿质元素已发现 70 多种，常见且量较大 的有 10 余种。植物体内矿质元素的含量随植物种类、器官或部位、生育期的不同而不同。植物 体内矿质元素的含量与其生境有较大关系。 5.1.2 溶液培养法 溶液培养法（水培法）：在含有矿质元素的营养液中培养植物的方法。 溶液培养法的意义：营养液中添加或除去某种或某些元素，通过观察分析植物生长发育 情况，可准确判断植物所必需的矿质元素的种类和数量。 营养液配方：Hoagland 和 Arnon 溶液； 溶液培养法的类型：纯溶液培养、砂基培养法、气栽法、营养液膜法等。无土栽培法。 溶液培养中应注意的事项：①保证通气良好；②容器应避光；③试剂、容器、介质、水
均应非常纯净:④应及时更换或补充营养液:⑤应注意种子中原有营养物的影响:⑥种子必须严 格消毒 营养液补充方式:泼水培养:滴水培养等 5.2植物必需的矿质元素及其生理作用 5.2.1植物必需元素及其分类 植物必需元素的标准:须同时具备以下三项条件:①若缺乏该元素,植物不能完成其生 活史:②缺少该元素,植物会表现出专一的病症(缺素症〕,提供该元素,则可消除或预防该病 症:③该元素在植物营养生理中的作用是直接的,而不是因土壤、培养液或介质的物理、化学或 微生物条件所引起的间接的结果 目前公认的绝大多数植物的必需元素共17种:C、H、0、N、P、K、Ca、Mg、S、Fe、M B、Zn、Cu、Mo、Cl、Ni。 植物必需的矿质元素:上述17种元素中,除C、H、0外,其余14种元素为植物必需的 矿质元素 植物的必需元素可分为大量元素( ma jor element, marcoelement)和微量元素( mInor element, microelement, trace element) 大量元素(大量营养):植物需要量较大、含量通常为植物体干重0.1%以上的元素。 共9种:即C、H、0等三种非矿质元素和N、P、K、Ca、Mg、S等6种矿质元素。 微量元素(微量营养):植物需要量极微、含量通常为植物体干重0.01%以下的元素 此类元素在植物体内稍多即可对植物产生毒害。共8种:即Fe、Mn、B、Zn、Cu、Mo、Cl、Ni 等矿质元素。 5.2.2植物必需矿质元素的生理作用 概括地讲,植物必需矿质元素在体内有三个方面的生理作用 是细胞结构物质的组成成分。(2)作为酶、辅酶的成分或激活剂等,参与调节酶的活 动。(3)起电化学作用,参与渗透调节、胶体的稳定和电荷的中和等。大量元素中有些同时具 备上述二三个作用,而大多数微量元素只具有酶促功能
均应非常纯净；④应及时更换或补充营养液；⑤应注意种子中原有营养物的影响；⑥种子必须严 格消毒。 营养液补充方式：泼水培养；滴水培养等。 5.2 植物必需的矿质元素及其生理作用 5.2.1 植物必需元素及其分类 植物必需元素的标准：须同时具备以下三项条件：①若缺乏该元素，植物不能完成其生 活史；②缺少该元素，植物会表现出专一的病症（缺素症），提供该元素，则可消除或预防该病 症；③该元素在植物营养生理中的作用是直接的，而不是因土壤、培养液或介质的物理、化学或 微生物条件所引起的间接的结果。 目前公认的绝大多数植物的必需元素共 17 种：C、H、O、N、P、K、Ca、Mg、S、Fe、Mn、 B、Zn、Cu、Mo、Cl、Ni。 植物必需的矿质元素：上述 17 种元素中，除 C、H、O 外，其余 14 种元素为植物必需的 矿质元素。 植物的必需元素可分为大量元素（major element，marcoelement）和微量元素（minor element，microelement，trace element）。 大量元素（大量营养）：植物需要量较大、含量通常为植物体干重 0.1%以上的元素。 共 9 种：即 C、H、O 等三种非矿质元素和 N、P、K、Ca、Mg、S 等 6 种矿质元素。 微量元素（微量营养）：植物需要量极微、含量通常为植物体干重 0.01%以下的元素。 此类元素在植物体内稍多即可对植物产生毒害。共 8 种：即 Fe、Mn、B、Zn、Cu、Mo、Cl、Ni 等矿质元素。 5.2.2 植物必需矿质元素的生理作用 概括地讲，植物必需矿质元素在体内有三个方面的生理作用： 是细胞结构物质的组成成分。（2）作为酶、辅酶的成分或激活剂等，参与调节酶的活 动。（3）起电化学作用，参与渗透调节、胶体的稳定和电荷的中和等。大量元素中有些同时具 备上述二三个作用，而大多数微量元素只具有酶促功能
植物缺素诊断一综合诊断:缺素症及其检索表:化学分析诊断:加入诊断:环境因素。 5.3有益元素与稀土元素 5.3.1有益元素 有益元素:对某些植物的生长发育有利,或可部分代替某种必需元素的生理作用而减缓 其缺素症的植物非必需元素。 常见的有益元素有:Na、Si、Co、Se、V、Gas 5.3.2稀土元素 镧系元素及钪、钇等共17种元素。 5.4植物细胞对矿质元素的吸收 细胞从环境中吸收矿质元素的实质即溶质的跨膜运转或跨膜传递( transport across membrane 植物细胞吸收矿质元素的方式:被动吸收( passive absorption)、主动吸收( active absorption)、胞饮作用( pinoy tos is) 5.4.1电化学势梯度与离子转移 离子的选择性积累 1)积累( accumulation):活细胞吸收某溶质(离子),最终使胞内该溶质(离子) 的浓度(Ci)远远高于其胞外浓度(Co)的现象。积累的程度以积累率(Ci/Co)衡量 2)选择性( selectivity):细胞吸收某溶质(离子)的量不与环境溶液中该溶质(离 子)的量成比例,并且在溶液中存在其他溶质(离子)时其吸收相对独立 3)竞争性抑制( competitive inhibition):细胞在吸收某些离子对( lon pair)中 的离子时存在的相互抑制的现象。这些离子对如:K-Rb:CI-Br:Ca3-Sr2:S02-Se02等。该 现象说明细胞吸收这些离子对的机制相似,或这些离子对在膜上有相同的结合位置。 电化学势梯度 1)化学势梯度( chemical potential gradient):膜两侧某溶质的浓度差构成该溶
植物缺素诊断—综合诊断：缺素症及其检索表；化学分析诊断；加入诊断；环境因素。 5.3 有益元素与稀土元素 5.3.1 有益元素 有益元素：对某些植物的生长发育有利，或可部分代替某种必需元素的生理作用而减缓 其缺素症的植物非必需元素。 常见的有益元素有：Na、Si、Co、Se、V、Ga。 5.3.2 稀土元素 镧系元素及钪、钇等共 17 种元素。 5.4 植物细胞对矿质元素的吸收 细胞从环境中吸收矿质元素的实质即溶质的跨膜运转或跨膜传递（transport across membrane）。 植物细胞吸收矿质元素的方式：被动吸收（passive absorption）、主动吸收（active absorption）、胞饮作用（pinocytosis） 5.4.1 电化学势梯度与离子转移 离子的选择性积累 1）积累（accumulation）：活细胞吸收某溶质（离子），最终使胞内该溶质（离子） 的浓度（Ci）远远高于其胞外浓度（Co）的现象。积累的程度以积累率（Ci/Co）衡量。 2）选择性（selectivity）：细胞吸收某溶质（离子）的量不与环境溶液中该溶质（离 子）的量成比例，并且在溶液中存在其他溶质（离子）时其吸收相对独立。 3）竞争性抑制（competitive inhibition）：细胞在吸收某些离子对（ion pair）中 的离子时存在的相互抑制的现象。这些离子对如：K + -Rb+；Cl- -Br-；Ca2+ -Sr2+；SO4 2- -SeO4 2- 等。该 现象说明细胞吸收这些离子对的机制相似，或这些离子对在膜上有相同的结合位置。 电化学势梯度 1）化学势梯度（chemical potential gradient）：膜两侧某溶质的浓度差构成该溶
质的浓度梯度,此浓度梯度亦即该溶质的化学势梯度。 2)电势梯度( electrical potential gradient):膜两侧某溶质的电荷差构成该溶 质的电势差,即电势梯度 3)电化学势梯度( electrochemical potential gradient):膜两侧带电荷溶质既有 电势梯度,同时又有化学势梯度。二者合称为电化学势梯度 细胞吸收不带电荷的溶质与膜两侧该溶质的化学势梯度有关:细胞吸收带电荷的溶质 则与膜两侧该溶质的电化学势梯度有关 就某个离子而言,其跨膜电势梯度与其化学势梯度(或离子分布)之间的关系可用能 斯特方程( Nernst equation)来表示 △en/j=-2.3RT/zF×lgC;/Cn 上式表示离子j在膜内外被动转运(扩散)达到平衡时膜内外电势差与化学势差之间 的关系 5.4.2扩散作用与被动吸收 扩散作用( diffusion):某物质从其电化学势较高的区域向其电化学势较低的区域发 生净转移,即物质顺其电化学势梯度移动的现象。扩散作用可简称为扩散。扩散不会导致物质逆 其电化学势的积累 细胞与环境之间的物质转移可以通过扩散作用进行。植物细胞经扩散作用而吸收物质不 消耗细胞代谢能量,属于被动吸收(非代谢性吸收)。 物质跨越细胞膜的扩散作用可分为单纯扩散与易化扩散 单纯扩散:某物质(溶质)不需要其他物质辅助,而顺其电化学势梯度进行的跨膜转移。 非极性溶质(如02、CO2、NH)均可以单纯扩散方式较快地通过脂质双分子层。极性较 强的水分子通过膜上的水通道蛋白一水孔蛋白( aquaporIn)也可轻松地以扩散方式跨膜运送 易化扩散:某物质(溶质〕通过扩散作用跨膜转移时,需要膜上的某些特殊蛋白质(膜 传递蛋白)的帮助。以此种方式进行的扩散即为易化扩散( facili tated diffusion)。 极性溶质以扩散方式跨膜转移时往往需要通过易化扩散进行。这将比其以单纯扩散转移快
质的浓度梯度，此浓度梯度亦即该溶质的化学势梯度。 2）电势梯度（electrical potential gradient）：膜两侧某溶质的电荷差构成该溶 质的电势差，即电势梯度。 3）电化学势梯度（electrochemical potential gradient）：膜两侧带电荷溶质既有 电势梯度，同时又有化学势梯度。二者合称为电化学势梯度。 细胞吸收不带电荷的溶质与膜两侧该溶质的化学势梯度有关；细胞吸收带电荷的溶质 则与膜两侧该溶质的电化学势梯度有关。 就某个离子而言，其跨膜电势梯度与其化学势梯度（或离子分布）之间的关系可用能 斯特方程（Nernst equation）来表示： Δen／j = -2.3RT/z F × lg Cij/Coj 上式表示离子 j 在膜内外被动转运（扩散）达到平衡时膜内外电势差与化学势差之间 的关系。 5.4.2 扩散作用与被动吸收 扩散作用（diffusion）：某物质从其电化学势较高的区域向其电化学势较低的区域发 生净转移，即物质顺其电化学势梯度移动的现象。扩散作用可简称为扩散。扩散不会导致物质逆 其电化学势的积累。 细胞与环境之间的物质转移可以通过扩散作用进行。植物细胞经扩散作用而吸收物质不 消耗细胞代谢能量，属于被动吸收（非代谢性吸收）。 物质跨越细胞膜的扩散作用可分为单纯扩散与易化扩散。 单纯扩散：某物质（溶质）不需要其他物质辅助，而顺其电化学势梯度进行的跨膜转移。 非极性溶质（如 O2、CO2、NH3）均可以单纯扩散方式较快地通过脂质双分子层。极性较 强的水分子通过膜上的水通道蛋白—水孔蛋白（aquaporin）也可轻松地以扩散方式跨膜运送。 易化扩散：某物质（溶质）通过扩散作用跨膜转移时，需要膜上的某些特殊蛋白质（膜 传递蛋白）的帮助。以此种方式进行的扩散即为易化扩散（facilitated diffusion）。 极性溶质以扩散方式跨膜转移时往往需要通过易化扩散进行。这将比其以单纯扩散转移快