第九章植物的成熟和衰老生理 本章内容提要 受精卵发育成胚,初生胚乳核发育成胚乳,胚珠发育成种子,子房壁发育成果皮,子房 及花的其它部分发育形成果实。种胚和胚乳(或子叶)的发育是相伴而行的。 在种子的成熟过程中,不断输入可溶性的低分子物质,逐渐转化为不溶性的高分子化合 物如淀粉、蛋白质、脂肪等贮藏起来。此外,有酶活性的变化,激素的调控等。脂肪是由碳水化 合物转化而来。在油料种子成熟初期先合成饱和脂肪酸,然后在去饱和酶的作用下转化为不饱和 脂肪酸。种子的化学成分还受光照、水分、温度和矿质营养等外界环境的影响。 果实的生长有单S型曲线和双S型曲线两类。果实成熟时发生一系列变化:呼吸跃变, 淀粉转化为可溶性的葡萄糖、果糖、蔗糖等,甜味增加:有机酸含量下降,酸味减少;单宁被过 氧化物酶氧化成过氧化物或凝结成不溶性物质,从而使涩味消失;产生一些具香味的挥发性物质 果胶酶和原果胶酶活性増强,果肉细胞彼此分离,果实软化:叶绿素含量下降,花色苷和类胡萝 素含量增加,使果实色泽变艳。维生素含量增加 休眠是植物生长暂时停顿的一种现象。种子休眠主要是由于种皮限制、种子未完成后熟 胚未完全发育以及存在抑制萌发的物质。解除种子休眠的方法有机械破损、浸泡冲洗、层积处理、 激素与化学药剂处理、晾晒等。延存器官休眠也需人工打破和延长。 衰老是植物体生命周期的最后阶段,是成熟的细胞、组织、器官和整个植株自然地终止 生命活动的一系列衰败过程。它主要受遗传基因控制,但也受环境条件的影响。植物衰老有整株 衰老、地上部衰老、渐近衰老和落叶衰老四种类型。植物衰老时蛋白质含量、核酸含量、光合速 率、呼吸速率下降。衰老使膜由液晶态逐渐转变为凝固态,失去选择透性。植物衰老的机理主要 有DNA损伤假说、自由基损伤假说、激素调控假说等。 器官脱落是植物器官自然离开母体的现象。脱落可分为正常脱落、胁迫脱落和生理脱落 三种类型。器官在脱落之前先形成离层。生长素和乙烯的含量和比值调控器官脱落。温度过高或 过低、干旱、弱光短日照促进脱落 被子植物通过双受精过程后,逐步发育形成种子和果实。种子和果实的质量与下一代的
第九章 植物的成熟和衰老生理 本章内容提要 受精卵发育成胚，初生胚乳核发育成胚乳，胚珠发育成种子，子房壁发育成果皮，子房 及花的其它部分发育形成果实。种胚和胚乳（或子叶）的发育是相伴而行的。 在种子的成熟过程中，不断输入可溶性的低分子物质，逐渐转化为不溶性的高分子化合 物如淀粉、蛋白质、脂肪等贮藏起来。此外，有酶活性的变化，激素的调控等。脂肪是由碳水化 合物转化而来。在油料种子成熟初期先合成饱和脂肪酸，然后在去饱和酶的作用下转化为不饱和 脂肪酸。种子的化学成分还受光照、水分、温度和矿质营养等外界环境的影响。 果实的生长有单 S 型曲线和双 S 型曲线两类。果实成熟时发生一系列变化：呼吸跃变， 淀粉转化为可溶性的葡萄糖、果糖、蔗糖等，甜味增加；有机酸含量下降，酸味减少；单宁被过 氧化物酶氧化成过氧化物或凝结成不溶性物质，从而使涩味消失；产生一些具香味的挥发性物质； 果胶酶和原果胶酶活性增强，果肉细胞彼此分离，果实软化；叶绿素含量下降，花色苷和类胡萝 卜素含量增加，使果实色泽变艳。维生素含量增加。 休眠是植物生长暂时停顿的一种现象。种子休眠主要是由于种皮限制、种子未完成后熟、 胚未完全发育以及存在抑制萌发的物质。解除种子休眠的方法有机械破损、浸泡冲洗、层积处理、 激素与化学药剂处理、晾晒等。延存器官休眠也需人工打破和延长。 衰老是植物体生命周期的最后阶段，是成熟的细胞、组织、器官和整个植株自然地终止 生命活动的一系列衰败过程。它主要受遗传基因控制，但也受环境条件的影响。植物衰老有整株 衰老、地上部衰老、渐近衰老和落叶衰老四种类型。植物衰老时蛋白质含量、核酸含量、光合速 率、呼吸速率下降。衰老使膜由液晶态逐渐转变为凝固态，失去选择透性。植物衰老的机理主要 有 DNA 损伤假说、自由基损伤假说、激素调控假说等。 器官脱落是植物器官自然离开母体的现象。脱落可分为正常脱落、胁迫脱落和生理脱落 三种类型。器官在脱落之前先形成离层。生长素和乙烯的含量和比值调控器官脱落。温度过高或 过低、干旱、弱光短日照促进脱落。 被子植物通过双受精过程后，逐步发育形成种子和果实。种子和果实的质量与下一代的
生长发育关系密切,也决定作物的产量高低与品质优劣。多数植物的种子和某些植物的营养繁殖 器官,在成熟后进入休眠,不能立即萌发。但为了生产上的需要,有时可人为地破除休眠或延长 休眠。对一、二年生的草本植物来说,种子和果实形成之后就趋向衰老,有的器官还发生脱落, 与作物生产紧密相连 9.1种子的发育和成熟生理 9.1.1种子的发育及其基因表达 9.1.1.1种胚的发育 种胚( embryo)是种子最重要的部分,是合子经细胞分裂、分化发育而成。合子的细胞 结构表现出明显的极性,是合子行不均等分裂的细胞学基础。一般合子经短期休眠后分裂成两个 大小不同的子细胞,上部是一个小的细胞质浓密的顶端细胞,下部为大的液泡化的基细胞。顶端 细胞最后发育成熟胚:基细胞则发育成胚柄,但在心形期后胚柄开始衰老,逐步退化。种胚发育 到子叶期后,已完成了根分生组织和茎分生组织的分化,并加强核酸、蛋白质等的合成作用;在 胚成熟后期,有机物质合成结束,种子失水,ABA含量增加,胚进入休眠 9.1.1.2胚乳的发育 胚乳由初生胚乳核发育而成。被子植物种子的胚乳有四种情况(内胚乳、外胚乳、兼有 内、外胚乳、无胚乳)。禾谷类作物小麦、水稻等的种子具有内胚乳,染色体数为3n,在胚发 育期间胚乳也发育并逐渐膨大;豆类种子胚发育时胚乳组织被吸收,因此胚成熟时无胚乳,营养 物质贮藏在子叶中。禾谷类种子的受精极核勿需休眠,受精后即行分裂。其初生胚乳核是按游离 核分裂方式在细胞化之前先分裂成许多游离核后,再细胞化形成胚乳细胞 9.1.1.3种子发育过程中的基因的表达 植物胚胎发育过程是一个有序的、有选择性的基因表达过程。 以大豆后期发育阶段的合子胚为材料:中熟阶段胚内存在的15000种mRNA中,90%以上 也在子叶胚和成熟胚中存在,并且贮存在成熟种子中和出现在幼苗、长成叶中,只有少量的基因 仅在胚中表达。作为基因表达产物的磷酸酯酶、呼吸氧化酶等活性,均伴随着胚胎发生过程而表 现出相应的变化
生长发育关系密切，也决定作物的产量高低与品质优劣。多数植物的种子和某些植物的营养繁殖 器官，在成熟后进入休眠，不能立即萌发。但为了生产上的需要，有时可人为地破除休眠或延长 休眠。对一、二年生的草本植物来说，种子和果实形成之后就趋向衰老，有的器官还发生脱落， 与作物生产紧密相连。 9.1 种子的发育和成熟生理 9.1.1 种子的发育及其基因表达 9.1.1.1 种胚的发育 种胚（embryo）是种子最重要的部分，是合子经细胞分裂、分化发育而成。合子的细胞 结构表现出明显的极性，是合子行不均等分裂的细胞学基础。一般合子经短期休眠后分裂成两个 大小不同的子细胞，上部是一个小的细胞质浓密的顶端细胞，下部为大的液泡化的基细胞。顶端 细胞最后发育成熟胚；基细胞则发育成胚柄，但在心形期后胚柄开始衰老，逐步退化。种胚发育 到子叶期后，已完成了根分生组织和茎分生组织的分化，并加强核酸、蛋白质等的合成作用；在 胚成熟后期，有机物质合成结束，种子失水，ABA 含量增加，胚进入休眠。 9.1.1.2 胚乳的发育 胚乳由初生胚乳核发育而成。被子植物种子的胚乳有四种情况（内胚乳、外胚乳、兼有 内、外胚乳、无胚乳）。禾谷类作物小麦、水稻等的种子具有内胚乳，染色体数为 3n，在胚发 育期间胚乳也发育并逐渐膨大；豆类种子胚发育时胚乳组织被吸收，因此胚成熟时无胚乳，营养 物质贮藏在子叶中。禾谷类种子的受精极核勿需休眠，受精后即行分裂。其初生胚乳核是按游离 核分裂方式在细胞化之前先分裂成许多游离核后，再细胞化形成胚乳细胞。 9.1.1.3 种子发育过程中的基因的表达 植物胚胎发育过程是一个有序的、有选择性的基因表达过程。 以大豆后期发育阶段的合子胚为材料：中熟阶段胚内存在的 15000 种 mRNA 中，90%以上 也在子叶胚和成熟胚中存在，并且贮存在成熟种子中和出现在幼苗、长成叶中，只有少量的基因 仅在胚中表达。作为基因表达产物的磷酸酯酶、呼吸氧化酶等活性，均伴随着胚胎发生过程而表 现出相应的变化
在玉米细胞中编码玉米醇溶蛋白的基因,一般处于潜伏态不表达:而在玉米开花后约 20天,该基因才开始表达,其mRNA迅速增加,乳熟种子中达到高峰,在完熟种子中该皿RNA几 乎消失,但此时在种子的蛋白体中已经贮存了大量的玉米醇溶蛋白。 近年来,已分离、鉴定了一些决定胚胎细胞命运和胚胎模式形成、调控根和茎分生组织 细胞分裂和分化的基因,并对这些基因的时空的特异性表达方式进行了研究。如在拟南芥中,已 知GN基因影响胚胎顶端一基部极性,它在整个胚胎发育进程中持续表达,编码的蛋白可能参与 囊泡的定向运输,从而影响细胞的分裂、延伸和粘连。另外,已克隆的胚胎早期基因还有FUS6 AGL15、 KMOLLE和STM等。AGL15极有可能在胚胎发生过程中以转录因子的形式来调控其它基因 的表达: KNOLLE基因编码的蛋白可能参与细胞质分裂:;FUS6基因编码一种新的与信号转导有关 的蛋白 9.1.2发育过程中有机物质的变化 9.1.2.1糖类的变化淀粉种子成熟过程中,可溶性糖含量逐渐降低,淀粉的积累迅速 增加,表明淀粉是由糖类转化而来的,催化淀粉合成的酶类(如Q酶、淀粉磷酸化酶等)活性增 强。淀粉的积累,以乳熟期和糊熟期最快。在形成淀粉的同时,还形成构成细胞壁的不溶性物质 如纤维素和半纤维素 淀粉种子成熟脱水时,Ca、Mg和Pi离子同肌醇形成非丁( phytin,即肌醇六磷酸钙镁 盐,或植酸钙镁盐),是禾谷类等淀粉种子中磷酸的贮存库与供应源。当种子萌发时非丁分解释 放出磷、钙、镁,供幼苗生长之用 9.1.2.2.蛋白质的变化蛋白质种子积累蛋白质首先是叶片或其它营养器官的氮素以氨 基酸或酰胺的形式运到荚果,在荚皮中氨基酸或酰胺合成蛋白质,暂时成为贮藏状态;然后,暂 存的蛋白质分解,以酰胺态运至种子转变为氨基酸,最后合成蛋白质。种子贮藏蛋白的生物合成 开始于种子发育的中后期的,至种子干燥成熟阶段终止。种子贮藏蛋白有清蛋白、球蛋白、谷蛋 白和醇溶谷蛋白。贮藏蛋白没有明显的生理活性,主要的功能是提供种子萌发时所需的氮和氨基 酸 种子脱水和ABA可以调节贮藏蛋白基因的表达。如ABA诱导了一些胚专一的mRNA的积
在玉米细胞中编码玉米醇溶蛋白的基因，一般处于潜伏态不表达；而在玉米开花后约 20 天，该基因才开始表达，其 mRNA 迅速增加，乳熟种子中达到高峰，在完熟种子中该 mRNA 几 乎消失，但此时在种子的蛋白体中已经贮存了大量的玉米醇溶蛋白。 近年来，已分离、鉴定了一些决定胚胎细胞命运和胚胎模式形成、调控根和茎分生组织 细胞分裂和分化的基因，并对这些基因的时空的特异性表达方式进行了研究。如在拟南芥中，已 知 GN 基因影响胚胎顶端－基部极性，它在整个胚胎发育进程中持续表达，编码的蛋白可能参与 囊泡的定向运输，从而影响细胞的分裂、延伸和粘连。另外，已克隆的胚胎早期基因还有 FUS6、 AGL15、KMOLLE 和 STM 等。AGL15 极有可能在胚胎发生过程中以转录因子的形式来调控其它基因 的表达；KNOLLE 基因编码的蛋白可能参与细胞质分裂；FUS6 基因编码一种新的与信号转导有关 的蛋白。 9.1.2 发育过程中有机物质的变化 9.1.2.1 糖类的变化 淀粉种子成熟过程中，可溶性糖含量逐渐降低，淀粉的积累迅速 增加，表明淀粉是由糖类转化而来的，催化淀粉合成的酶类（如 Q 酶、淀粉磷酸化酶等）活性增 强。淀粉的积累，以乳熟期和糊熟期最快。在形成淀粉的同时，还形成构成细胞壁的不溶性物质 如纤维素和半纤维素。 淀粉种子成熟脱水时，Ca、Mg 和 Pi 离子同肌醇形成非丁(phytin，即肌醇六磷酸钙镁 盐，或植酸钙镁盐)，是禾谷类等淀粉种子中磷酸的贮存库与供应源。当种子萌发时非丁分解释 放出磷、钙、镁，供幼苗生长之用。 9.1.2.2.蛋白质的变化 蛋白质种子积累蛋白质首先是叶片或其它营养器官的氮素以氨 基酸或酰胺的形式运到荚果，在荚皮中氨基酸或酰胺合成蛋白质，暂时成为贮藏状态；然后，暂 存的蛋白质分解，以酰胺态运至种子转变为氨基酸，最后合成蛋白质。种子贮藏蛋白的生物合成 开始于种子发育的中后期的，至种子干燥成熟阶段终止。种子贮藏蛋白有清蛋白、球蛋白、谷蛋 白和醇溶谷蛋白。贮藏蛋白没有明显的生理活性，主要的功能是提供种子萌发时所需的氮和氨基 酸。 种子脱水和 ABA 可以调节贮藏蛋白基因的表达。如 ABA 诱导了一些胚专一的 mRNA 的积
累,如胚胎发生晚期丰富( late embryo abundant,Lea)蛋白mRNA的积累。 9.1.2.3.脂肪的变化脂肪种子或油料种子在成熟过程中,脂肪代谢有以下特点:(1) 油料种子在成熟过程中,脂肪含量不断提高,碳水化合物含量相应降低,因此脂肪是由碳水化合 物转化而来的。(2)油料种子在成熟初期形成大量的游离脂肪酸,随着种子成熟,游离脂肪酸 用于合成脂肪,使种子的酸价(中和1克油脂中游离脂肪酸所需KOH的毫克数)逐渐降低。(3) 在种子成熟过程中,碘价(指100克油脂所能吸收碘的克数)逐渐升高,即在种子成熟初期先合 成饱和脂肪酸,然后在去饱和酶的作用下转化为不饱和脂肪酸。 9.1.3种子成熟过程中其它生理变化 1.呼吸速率种子成熟过程中,干物质积累迅速时,呼吸速度亦高:种子接近成熟时 呼吸速度逐渐降低 内源激素小麦从抽穗到成熟期间,籽粒内源激素含量和种类发生有规律的变化。不 同内源激素的交替变化,调节着种子发育过程中的细胞分裂、生长、扩大以及有机物质的合成、 运输、积累和耐脱水性形成及进入休眠等。 9.1.4外界条件对种子成分及成熟过程的影响 1.光照:光照强度直接影响种子内有机物质的积累。小麦灌浆期遇到连阴天,千粒重减 小,会造成减产。此外,光照也影响籽粒的蛋白质含量和含油率。2.温度:温度适宜利于物 质的积累,促进成熟。昼夜温差大有利于种子成熟并能增产。温度还影响种子化学成分的含量(表 9-1) 表9-1不同地区大豆的品质 不同地区品种 蛋白质含量(%) 含油量(% 北方春大豆 黄淮海夏大豆 417 180 长江流域春夏秋大豆 425 167
累，如胚胎发生晚期丰富（late embryogenesis abundant,Lea）蛋白 mRNA 的积累。 9.1.2.3.脂肪的变化 脂肪种子或油料种子在成熟过程中，脂肪代谢有以下特点：（1） 油料种子在成熟过程中，脂肪含量不断提高，碳水化合物含量相应降低，因此脂肪是由碳水化合 物转化而来的。（2）油料种子在成熟初期形成大量的游离脂肪酸，随着种子成熟，游离脂肪酸 用于合成脂肪，使种子的酸价(中和 1 克油脂中游离脂肪酸所需 KOH 的毫克数)逐渐降低。（3） 在种子成熟过程中，碘价（指 100 克油脂所能吸收碘的克数）逐渐升高，即在种子成熟初期先合 成饱和脂肪酸，然后在去饱和酶的作用下转化为不饱和脂肪酸。 9.1.3 种子成熟过程中其它生理变化 1.呼吸速率 种子成熟过程中，干物质积累迅速时，呼吸速度亦高；种子接近成熟时， 呼吸速度逐渐降低。 2.内源激素 小麦从抽穗到成熟期间，籽粒内源激素含量和种类发生有规律的变化。不 同内源激素的交替变化，调节着种子发育过程中的细胞分裂、生长、扩大以及有机物质的合成、 运输、积累和耐脱水性形成及进入休眠等。 9.1.4 外界条件对种子成分及成熟过程的影响 1.光照：光照强度直接影响种子内有机物质的积累。小麦灌浆期遇到连阴天，千粒重减 小，会造成减产。此外，光照也影响籽粒的蛋白质含量和含油率。 2.温度：温度适宜利于物 质的积累，促进成熟。昼夜温差大有利于种子成熟并能增产。温度还影响种子化学成分的含量（表 9-1）
3.空气相对湿度:空气相对湿度高,会延迟种子成熟:空气湿度较低,则加速成熟。但 如空气湿度太低会出现大气干旱,不但阻碍物质运输,而且合成酶活性降低,水解酶活性增高, 干物质积累减少,种子瘦小产量低。 4.土壤含水量:土壤干旱会破坏作物体内水分平衡,严重影响灌浆,造成籽粒不饱满 导致减产。土壤水分过多,由于缺氧使根系受到损伤,光合下降,种子不能正常成熟。北方小麦 种子成熟时,雨量及土壤水分比南方少,其蛋白质含量较高。 5.矿质营养:氮肥有利于种子蛋白质含量提高:但氮肥过多(尤其是生育后期)会引起贪 青晩熟,油料种子则降低含油率:适当増施磷钾肥可促进糖分向种子运输,增加淀粉含量,也有 利于脂肪的合成和累积 9.2果实的生长和成熟生理 9.2.1果实的生长特点 果实也有生长大周期( grand period of growth)。苹果、梨、香蕉、茄子等肉质果实生 长曲线呈单S型:而桃、杏、李、樱桃、柿子等一些核果和葡萄等某些非核果果实的生长曲线呈 双S型 有些植物的胚珠不经受精,子房仍然能继续发育成为没有种子的果实,称为单性结实 ( parthenocarpy)。单性结实种类和原因可分为以下几类:①天然单性结实,即不经授粉、受 精作用或其它任何外界刺激而形成无籽果实。②刺激性单性结实,在外界环境条件的刺激下而引 起的单性结实。例如,短日照或较低的夜温可引起瓜类作物单性结实;③人工诱导单性结实,即 利用某些植物生长物质(如NAA、2,4-D、GA等)处理花蕾可引起植物子房膨大而形成无籽果实 ④假单性结实,有些植物授粉受精后由于某种原因而使胚败育,但子房和花托继续发育形成无籽 果实,如草莓 9.2.2果实成熟时的生理生化变化 9.2.2.1呼吸跃变和乙烯的释放 在细胞分裂迅速的幼果期,呼吸速率很高,当细胞分裂停止,果实体积增大时,呼吸速 率逐渐降低,然后急剧升高,最后又下降。果实在成熟之前发生的这种呼吸突然升高的,现象称
3.空气相对湿度：空气相对湿度高，会延迟种子成熟；空气湿度较低，则加速成熟。但 如空气湿度太低会出现大气干旱，不但阻碍物质运输，而且合成酶活性降低，水解酶活性增高， 干物质积累减少，种子瘦小产量低。 4.土壤含水量：土壤干旱会破坏作物体内水分平衡，严重影响灌浆，造成籽粒不饱满， 导致减产。土壤水分过多，由于缺氧使根系受到损伤，光合下降，种子不能正常成熟。北方小麦 种子成熟时，雨量及土壤水分比南方少，其蛋白质含量较高。 5.矿质营养：氮肥有利于种子蛋白质含量提高；但氮肥过多(尤其是生育后期)会引起贪 青晚熟，油料种子则降低含油率；适当增施磷钾肥可促进糖分向种子运输，增加淀粉含量，也有 利于脂肪的合成和累积。 9.2 果实的生长和成熟生理 9.2.1 果实的生长特点 果实也有生长大周期(grand period of growth)。苹果、梨、香蕉、茄子等肉质果实生 长曲线呈单 S 型；而桃、杏、李、樱桃、柿子等一些核果和葡萄等某些非核果果实的生长曲线呈 双 S 型。 有些植物的胚珠不经受精，子房仍然能继续发育成为没有种子的果实，称为单性结实 （parthenocarpy）。单性结实种类和原因可分为以下几类：①天然单性结实，即不经授粉、受 精作用或其它任何外界刺激而形成无籽果实。②刺激性单性结实，在外界环境条件的刺激下而引 起的单性结实。例如，短日照或较低的夜温可引起瓜类作物单性结实；③人工诱导单性结实，即 利用某些植物生长物质（如 NAA、2，4-D、GA 等）处理花蕾可引起植物子房膨大而形成无籽果实； ④假单性结实，有些植物授粉受精后由于某种原因而使胚败育，但子房和花托继续发育形成无籽 果实，如草莓。 9.2.2 果实成熟时的生理生化变化 9.2.2.1 呼吸跃变和乙烯的释放 在细胞分裂迅速的幼果期，呼吸速率很高，当细胞分裂停止，果实体积增大时，呼吸速 率逐渐降低，然后急剧升高，最后又下降。果实在成熟之前发生的这种呼吸突然升高的，现象称