2003 40(6)昆虫知识ENTOMOLOGICALKNOWLEDGE.565:基础知识昆虫的雌雄嵌合现象崔建新彩万志（中国农业大学昆虫学系北京100094)Gynandromorphism in insects:CUI Jiarr Xin,CAI Warr Zhi（Departmem g Entomology,China AgiciuturalUninversity,Beijing100094, China)AbstractThe gynandromrphic types, groups, mechanisms, and influences on the biology of insects aresummarized.The significance of gynandromorphism in basic entomological research is discussed.Cynandromorphicinsects recorded in Zoological Records during 1980~2000 are classified into 83 families under 14 orkrs. Previouslyrecorded Chinese gynandromorphic insects are also reviewed.Key wordsinsect, gynandromorph, types, taxomomic groups, mechanisms, biological influences摘要探讨了昆虫雌雄嵌合体的类型、类群、发生机制对昆虫生物学的影响，以及其在胚胎发育学、比较形态学、神经系统调控机理上的应用。并对19802000年《动物学记录》中收入的雌雄嵌合体记录进了行整理，共发现13目69科昆虫有雌雄嵌合体记载。文中还整理了中国现有的雌雄嵌合体记录。关键词昆虫，雌雄嵌合体，类型，发生类群，发生机制，生物学影响昆虫的雌雄嵌合现象是指某些雌雄异体昆比例不为11，一种性别的结构超过一半，达3虫个体外部形态的一部分表现为雄虫另一部4或更多：另一类为均衡式，该型雌雄嵌合体雌分表现为雌虫的现象。早期学者对雌雄嵌合性结构与雄性结构比例为11。均衡式的雌雄体和雌雄间性体未作区分，可能是细胞分类学嵌体又可分为3种类型，即左右相对式（图1：研究相对滞后的缘故。现代学者通常认为雌雄5）、前后相对式（图1：6）和随机相对式（图1嵌合体昆虫的雌性构造与雄性构造应截然分7），其雌性结构与雄性结构的对称面分别为身开，而雌雄间性体的雌性构造与雄性构造不截体纵轴垂面、胸腹之间横向垂面和穿过身体中然分开[24]。也有学者看法不同,如Soldan和部的随机斜向垂面。左右对称式的雌雄嵌合体Landa[5]、吴兴永等[6]认为雌雄嵌合体分为3种是由于首次卵裂时，随机取向为垂直方向产生情况，即真雌雄嵌合体（truegynandromrphism）、的2个子细胞一左一右，对称分布（图1：1）。间性体（intersexuality）和外生殖器畸形体前后相对式的雌雄嵌合体是由于首次卵裂时（externalgenitaliateratology）。所以，雌雄嵌合体随机取向为水平方向，产生的2个子细胞一前的概念在不同学者之间尚未达共识。昆虫的雌一后对称分布：图1：7中所示的果蝇成体细雄嵌合现象与雌雄同体现象不同。前者是一种胞，假定虚线遮盖部分为雄性区域，空白部分为畸形现象，后者为正常现象，指的是卵巢与精巢雌性区域（也可能相反），这种分布是由于首次并存于同一个体中的现象7。本文作者采用狭卵裂时的对称轴的随机取向是斜向的。Hbtta义的雌雄嵌合体定义。和Benzer"在研究果蝇雌雄嵌合体的交配行为时，诱导产生了477头雌雄嵌合体果蝇，其雌性1雌雄嵌合体的类型结构与雄性结构具有多种形式，可见雌雄嵌合雌雄嵌合体的类型分为两大类，一类为不收稿日期：2003-03-14，修回日期：2003-06-09均衡式，此型雌雄嵌合体雌性结构与雄性结构D1994-2007China Academic Journal Electronic Publishing House.All rights reserved.http://www.cnki.net
基础知识 昆虫的雌雄嵌合现象 崔建新 彩万志 (中国农业大学昆虫学系 北京 100094) Gynandromorphism in insects. CUI Jian2Xin , CAI Wan2Zhi ( Department of Entomology , China Agricultural University , Beijing 100094 , China) Abstract The gynandromorphic types , groups , mechanisms , and influences on the biology of insects are summarized. The significance of gynandromorphism in basic entomological research is discussed. Gynandromorphic insects recorded in Zoological Records during 1980～2000 are classified into 83 families under 14 orders. Previously recorded Chinese gynandromorphic insects are also reviewed. Key words insect , gynandromorph , types , taxonomic groups , mechanisms , biological influences 摘 要 探讨了昆虫雌雄嵌合体的类型、类群、发生机制、对昆虫生物学的影响 ,以及其在胚胎发育学、 比较形态学、神经系统调控机理上的应用。并对 1980～2000 年《动物学记录》中收入的雌雄嵌合体记录 进了行整理 ,共发现 13 目 69 科昆虫有雌雄嵌合体记载。文中还整理了中国现有的雌雄嵌合体记录。 关键词 昆虫 , 雌雄嵌合体 , 类型 , 发生类群 , 发生机制 , 生物学影响 收稿日期 :2003203214 ,修回日期 :2003206209 昆虫的雌雄嵌合现象是指某些雌雄异体昆 虫个体外部形态的一部分表现为雄虫 ,另一部 分表现为雌虫的现象[1 ] 。早期学者对雌雄嵌合 体和雌雄间性体未作区分 ,可能是细胞分类学 研究相对滞后的缘故。现代学者通常认为雌雄 嵌合体昆虫的雌性构造与雄性构造应截然分 开 ,而雌雄间性体的雌性构造与雄性构造不截 然分开[2～4 ] 。也有学者看法不同 ,如 Soldan 和 Landa[5 ] 、吴兴永等[6 ]认为雌雄嵌合体分为 3 种 情况 ,即真雌雄嵌合体 (true gynandromorphism) 、 间性 体 ( intersexuality) 和 外 生 殖 器 畸 形 体 (external genitalia teratology) 。所以 ,雌雄嵌合体 的概念在不同学者之间尚未达共识。昆虫的雌 雄嵌合现象与雌雄同体现象不同。前者是一种 畸形现象 ;后者为正常现象 ,指的是卵巢与精巢 并存于同一个体中的现象[7 ] 。本文作者采用狭 义的雌雄嵌合体定义。 1 雌雄嵌合体的类型 雌雄嵌合体的类型分为两大类 ,一类为不 均衡式 ,此型雌雄嵌合体雌性结构与雄性结构 比例不为 1∶1 ,一种性别的结构超过一半 ,达 3Π 4 或更多 ;另一类为均衡式 ,该型雌雄嵌合体雌 性结构与雄性结构比例为 1∶1。均衡式的雌雄 嵌体又可分为 3 种类型 ,即左右相对式 (图 1 : 5) 、前后相对式 (图 1 :6) 和随机相对式 (图 1 : 7) ,其雌性结构与雄性结构的对称面分别为身 体纵轴垂面、胸腹之间横向垂面和穿过身体中 部的随机斜向垂面。左右对称式的雌雄嵌合体 是由于首次卵裂时 ,随机取向为垂直方向产生 的 2 个子细胞一左一右 ,对称分布 (图 1 : 1) 。 前后相对式的雌雄嵌合体是由于首次卵裂时 , 随机取向为水平方向 ,产生的 2 个子细胞一前 一后 ,对称分布 ;图 1 : 7 中所示的果蝇成体细 胞 ,假定虚线遮盖部分为雄性区域 ,空白部分为 雌性区域(也可能相反) ,这种分布是由于首次 卵裂时的对称轴的随机取向是斜向的。Hotta 和 Benzer[8 ]在研究果蝇雌雄嵌合体的交配行为 时 ,诱导产生了 477 头雌雄嵌合体果蝇 ,其雌性 结构与雄性结构具有多种形式 ,可见雌雄嵌合 2003 40(6) 昆虫知识 ENTOMOLOGICAL KNOWLEDGE · 565 ·
昆虫知识ENTOMOLOGICALKNOWLEDGE2003.40(6)·566.体对称面的随机性（图2）。?a3图1雌雄嵌合体果蝇的发育类型（仿Sang）1.第1次卵裂后，1个子细胞失去环形的X-染色体，成为XO型雄性的细胞核；另一个子细胞不失去环形的X-染色体，成为XX型雄性的细胞核，分别如虚线环中所示2.两种细胞核多次复制3.两种细胞核移至卵的外围，形成周层，各个细胞的细胞膜产生，胚盘形成4.检测后表明雌性区域与雄性区域是不同的两部分，不相互交错。卵中雄性细胞与雌性细胞各自的区域由首次卵裂的方向决定，而该方向是随机产生的5.果蝇雌雄嵌合体成虫体细胞按垂直方向分为雌雄两类，左右对称分布6.果蝇雌雄嵌合体成虫体细脑接水平方向分为雌雄两类，前后对称分市7.果蝇雌雄嵌合体成虫体细胞按随机取向对称轴分为雌雄两类，假定虚线遮益部分为雄性区域，空白部分为雌性区域（也可能相反）2雌雄嵌合体的类群3雌雄嵌合体的发生机制2.11980～2000年《动物学记录》中关于昆虫3.1雕雄嵌合体的一般发生机制雌雄嵌合体的发生机制可能有以下5雌雄嵌合体的记载种[17]部分受精,重复受精[3,18],染色体分离异昆虫纲中大部分类群都有雌雄嵌合现象，常[19]，性染色体异常缺失及常染色体连锁互换其中以翅自膜翅自双翅自最为常见。作者异常(20]。其中,以果蝇为材料的性染色体异常对1980至2000年收入《动物学记录》9的雌雄缺失机制研究得最为详细。果蛹雌性性染色体嵌合体记录进行了统计整理，共有14目83科为XX型，雄性为XY型，当Y染色体缺失时，为283例昆虫的雌雄嵌合体被记录或研究（表1）。XO型，表现为正常雄虫。果蝇XX型受精卵第实际上自然界中可能有更多的昆虫雕雄嵌合1次分裂时，由于某种原因，产生的2个子细胞体未被昆虫学家们发现。中，1个子细胞的1个X染色体缺失，成为XO2.2中国雌雄嵌合体的报道型，另一个子细胞为XX型，然后继续正常的胚我国最早记载的雌雄嵌合体昆虫是橙粉蝶胎发育。由XO型子细胞发育而成的一半为雄台湾亚种IxiaspyreneinsignisButler和青园粉蝶虫结构由双型子细胞发育而成的另一半为台湾亚种CeporanadinaeunamaFruhstorfer，由日雌虫结构。第1次卵裂的取向方向决定雌雄嵌本人平山修次郎10]记载于《原色蝶类图谱》中合体的雌雄分界方向为左右相对式、前后相对（原文记载的Huphinanadinakoannania式和随机相对式（图1）。Matsumura青园粉蝶台湾亚种为异名）。此后，3.2雌雄嵌合体的诱导发生机制杨集昆、杨集昆和毛彩仙2记载了雌雄嵌合雌雄嵌合体可以诱导发生12]利用果蝇的体尺蛾、枯叶蛾各1种，施德祥[13]、陈树椿[14]RingX,ca"pal,mit等突变诱导因子可以诱发吴兴永等[6]、郑一平[15]、李恺和郑哲民[16]分别雌雄嵌合体（表3）。另外在家蚕中，有低温处报道了枯叶蛾科、灯蛾科、扁科、蝗科、蟋蜂科理诱导雌雄嵌合体的报道(21,2],将产后90～120雌雄嵌合体昆虫各1种（表2）。min的卵，置于。10℃下24h，然后恢复正常条件孵化，饲养，有可能获得雌雄嵌合体昆虫。D1994-2007ChinaAcademicJournalElectronicPublishingHouse.Allrightsreserved.http://www.cnki.net
体对称面的随机性(图 2) 。 图 1 雌雄嵌合体果蝇的发育类型(仿 Sang) 1.第 1 次卵裂后 ,1 个子细胞失去环形的 X - 染色体 ,成为 XO 型雄性的细胞核;另一个子细胞不失去环形的 X - 染色 体 ,成为 XX型雄性的细胞核 ,分别如虚线环中所示 21 两种细胞核多次复制 31 两种细胞核移至卵的外围 ,形成周 层 ,各个细胞的细胞膜产生 ,胚盘形成 41 检测后表明雌性区域与雄性区域是不同的两部分 ,不相互交错。卵中雄性 细胞与雌性细胞各自的区域由首次卵裂的方向决定 ,而该方向是随机产生的 51 果蝇雌雄嵌合体成虫体细胞按垂直 方向分为雌雄两类 ,左右对称分布 61 果蝇雌雄嵌合体成虫体细胞按水平方向分为雌雄两类 ,前后对称分布 71 果 蝇雌雄嵌合体成虫体细胞按随机取向对称轴分为雌雄两类 ,假定虚线遮盖部分为雄性区域 ,空白部分为雌性区域(也 可能相反) 2 雌雄嵌合体的类群 211 1980～2000 年《动物学记录》中关于昆虫 雌雄嵌合体的记载 昆虫纲中大部分类群都有雌雄嵌合现象 , 其中以鳞翅目、膜翅目、双翅目最为常见。作者 对 1980 至 2000 年收入《动物学记录》[9 ] 的雌雄 嵌合体记录进行了统计整理 ,共有 14 目 83 科 283 例昆虫的雌雄嵌合体被记录或研究(表 1) 。 实际上 ,自然界中可能有更多的昆虫雌雄嵌合 体未被昆虫学家们发现。 212 中国雌雄嵌合体的报道 我国最早记载的雌雄嵌合体昆虫是橙粉蝶 台湾亚种 Ixias pyrene insignis Butler 和青园粉蝶 台湾亚种 Cepora nadina eunama Fruhstorfer ,由日 本人平山修次郎[10 ] 记载于《原色蝶类图谱》中 ( 原 文 记 载 的 Huphina nadina koannania Matsumura 青园粉蝶台湾亚种为异名) 。此后 , 杨集昆[11 ] 、杨集昆和毛彩仙[12 ] 记载了雌雄嵌合 体尺蛾、枯叶蛾各 1 种 ,施德祥[13 ] 、陈树椿[14 ] 、 吴兴永等[6 ] 、郑一平[15 ] 、李恺和郑哲民[16 ] 分别 报道了枯叶蛾科、灯蛾科、扁蜉科、蝗科、蟋蟀科 雌雄嵌合体昆虫各 1 种(表 2) 。 3 雌雄嵌合体的发生机制 311 雌雄嵌合体的一般发生机制 雌雄嵌合体的发生机制可能有以下 5 种 [17 ] :部分受精 ,重复受精[3 ,18 ] ,染色体分离异 常 [19 ] ,性染色体异常缺失及常染色体连锁互换 异常[20 ] 。其中 ,以果蝇为材料的性染色体异常 缺失机制研究得最为详细。果蝇雌性性染色体 为 XX型 ,雄性为 XY型 ,当 Y染色体缺失时 ,为 XO 型 ,表现为正常雄虫。果蝇 XX 型受精卵第 1 次分裂时 ,由于某种原因 ,产生的 2 个子细胞 中 ,1 个子细胞的 1 个 X 染色体缺失 ,成为 XO 型 ,另一个子细胞为 XX 型 ,然后继续正常的胚 胎发育。由 XO 型子细胞发育而成的一半为雄 虫结构 ,由 XX 型子细胞发育而成的另一半为 雌虫结构。第 1 次卵裂的取向方向决定雌雄嵌 合体的雌雄分界方向为左右相对式、前后相对 式和随机相对式(图 1) 。 312 雌雄嵌合体的诱导发生机制 雌雄嵌合体可以诱导发生[2 ] ,利用果蝇的 Ring2X ,cand ,pal ,mit 等突变诱导因子可以诱发 雌雄嵌合体 (表 3) 。另外在家蚕中 ,有低温处 理诱导雌雄嵌合体的报道[21 ,22 ] ,将产后 90～120 min 的卵 ,置于 - 10 ℃下 24 h ,然后恢复正常条 件孵化 ,饲养 ,有可能获得雌雄嵌合体昆虫。 · 665 · 昆虫知识 ENTOMOLOGICAL KNOWLEDGE 2003 40(6)
2003 40(6)昆虫知识ENTOMOLOGICALKNOWLEDGE·567:米港米恭番光米港米米米米米米番港春米米米春港港恭港养欢光恭米番米米恭米米番港米茶恭米港誉兴茶恭恭恭米米米恭番图2雌雄嵌合体果蝇雌性结构与雄性结构对称面的多种变化形式（仿Hbtta和Benzer）体壁结构为雕性的用黑色区域表示，为雄性的用白色表示。左侧40只雌雄嵌合体无翅振现象，右侧40只有翅振现象。各组分别按身体前部的雌性结构所占多少排列。正常果蝇交配时只有雄性果蝇在追逐雌性果蝇时才有翅振现象，性果蝇无此现象1994-2007ChinaAcademicJournalElectronicPublishingHouse.Allrightsreserved.http://www.cnki.net
图 2 雌雄嵌合体果蝇雌性结构与雄性结构对称面的多种变化形式(仿 Hotta 和 Benzer) 体壁结构为雌性的用黑色区域表示 ,为雄性的用白色表示。左侧 40 只雌雄嵌合体无翅振现象 ,右侧 40 只有翅振现象。 各组分别按身体前部的雌性结构所占多少排列。正常果蝇交配时 ,只有雄性果蝇在追逐雌性果蝇时才有翅振现象 ,雌 性果蝇无此现象 2003 40(6) 昆虫知识 ENTOMOLOGICAL KNOWLEDGE · 765 ·
2003.40(6)·568.昆中知识ENTOMOLOGICALKNOWLEDGE表11980～2000年《动物学记录》中收录的雌雄嵌合体昆虫类群统计目名科名鳞翅目粉蝶科Pieridae（种21例）、灰蝶科Lycaenidae（14种18例）、蚨蝶科Nymphalidae（13种15例）、天蚕蛾科（17科93种124例）Saturnidae（10种19例）、凤蝶科Papilionidae（8种13例）、夜蛾科Noctuidae（7种7例）、尺蛾科Geometridae（6种6例）、天蛾科Sphingidae（4种6例）、毒蛾科Lymantridae（4种5例）、眼蝶科Satyridae(2种3例）、弄蝶科Hesperidae(2种2例）、灯蛾科Arctidae（2种2例）、蚕蛾科Bombycidae（1种3例）、喙蝶科Libytheidae（1种1例）、舟蛾科Notodontidae（1种1例）、枯叶蛾科Lasiocampidae（1种1例）、谷蛾科Tineidae（1种1例）膜翅目蚁科Fomicidae(12种19例）、隧蜂科Halictidae（7种7例）蛛蜂科Ponpilidae(5种5例）地蜂科Andrenidae(20科50种60例）（3种3例）、切叶蜂科Megachilidae（3种3例）、条蜂科Anthophoridae（2种2例）、叶蜂科Tenthredinidae（2种2例）、锯角叶蜂科Diprionidae(2种2例）、锤角细蜂科Diapridae(2种2例）、泥蜂科Sphecidae（2种2例）、蜜蜂科Apidae（1种4例）、熊蜂科Bombidae（1种1例）、艳斑蜂科Nomadidae（1种1例）、准蜂科Melttidae（1种1例）、胡蜂科Vespidae（1种1例）、马蜂科Polistidae（1种1例）、姬蜂科Ichneumonidae（1种1例）、双刺蚁蜂科Mutillidae（1种1例）、旗腹蜂科Evanidae（1种1例）、小蜂科Chalcididae(1种1例）双翅目蚊科Culicidae（13种21例）纳科Simulidae(5种8例）、蝇科Muscidae（5种5例）、毛螺科Drosophilidae（1种（12科33种51例）3例）、白蛤科Phlebotomidae（1种5例）、果蝇科Drosophilidae（1种3例）、摇蚊科Chiromomidae（1种2例）大蚊科Tipulidae（1种1例）、尖眼覃敦科Sciaridae（1种1例）、毛蚊科Bibionidae（1种1例）、小粪蝇科Sphaeroceridae(1种1例）、花蝇科Anthomyiidae(1种1例）鞘翅目步甲科Carabidae(3种3例）、天牛科Cerambycidae(2种2例）、蜓螂科Scarabaeidae(2种2例）鳃角金龟科（9科13种13例）Melolonthidae（1种1例）、花金龟科Cetonidae（1种1例）、犀金龟科Dynastidae（1种1例）、钛甲科Lucanidae（1种1例）拟步甲科Tenebrionidae(1种1例）虎甲科Cicindelidae(1种1例）蜻蜓目蜻科Libellulidae(3种3例）、伪蜓科Cordulidae(2种2例）Agrionidae(2种2例）、蜓科Aeshnidae（1种1(5科9种9例例）、箭蜓科Comphidae（1种1例）毛翅目管石蛾科Psychomyidae（1种1例）小石蛾科Hydroptilidae（1种1例）、长角石蛾科Leptoceridae（1种1例）、(4科4种4例)沼石蛾科Limnephilidae(1种1例)瓣目四节螺科Beatidae(2种3例）、多脉螺科Polymitarcyidae(1种1例）、扁螺科Heptagenidae（1种1例）(3科4种5例目杆烯科Bacllidae(1种3例）、叶科Phylidae(1种2例）、科Phasmatidae(1种1例)(3科3种6例直翅目釜斯科Tettigonidae(2种2例）、蝗科Acrididae(1种1例）革翅目螺科Labiduridae(1种1例）、球科Forficulidae(1种1例）啮目毛啮科Peripsocidae(1种1例）、外啮科Ectopsocidae(1种1例)翅目黑科Capnidae(1种1例）、短尾绩科Nemouridae(1种1例）同翅目微科Micrococcidae（1种1例）墨嫌目折翅嬷科Blaberidae(1种1例）表2我国已记载的雌雄嵌合体昆虫记录科学名中名采集地记载人平山修次郎粉蝶科台湾埔里社bxias pyrene insignis Butler橙粉蝶台湾亚种平山修次郎“14]粉蝶科青园粉蝶台湾亚种台湾台中眉溪Cepora nadina eumama Fruhstorfer尺蛾科北京杨集昆[5]Conchia mndataria Sioll褐纹贝尺蛾施德祥171枯叶蛾科黄褐天幕毛虫陕西榆林Malacosoma neistria testacea Mbtschulsky枯叶蛾科黄绿枯叶蛾山西黄寨杨集昆，毛彩仙1[6]Trabala gigantina Yang北京陈树椿181灯蛾科漆黑污灯蛾Spilarctia infermalis (Butler)扁科似动属一种大别山吴兴永等[9]1Ginygmina sp.大连郑一平[10]蝗科条纹鸣蝗Mongolotetix japomices wittats李恺郑哲民螺蟀科窃棺头螺甘肃文县Laxoblemmts detectis (Serville)*CeporanadinaeumamaFruhstorfer被平山修次郎（1938）错误鉴定为Huphina nadinakoannaniaMatsumura，后由杨集昆（1997）订正。D1994-2007ChinaAcademic JournalElectronicPublishingHouse.Allrightsreservedhttp://www.cnki.net
表 1 1980～2000 年《动物学记录》中收录的雌雄嵌合体昆虫类群统计 目名 科名 鳞翅目 (17 科 93 种 124 例) 粉蝶科 Pieridae (种 21 例) 、灰蝶科 Lycaenidae (14 种 18 例) 、蛱蝶科 Nymphalidae (13 种 15 例) 、天蚕蛾科 Saturniidae (10 种19 例) 、凤蝶科 Papilionidae (8 种13 例) 、夜蛾科Noctuidae (7 种7 例) 、尺蛾科 Geometridae (6 种 6 例) 、天蛾科 Sphingidae (4 种 6 例) 、毒蛾科Lymantriidae (4 种 5 例) 、眼蝶科 Satyridae (2 种 3 例) 、弄蝶科 Hesperiidae (2 种2 例) 、灯蛾科Arctiidae (2 种2 例) 、蚕蛾科Bombycidae (1 种3 例) 、喙蝶科Libytheidae (1 种1 例) 、舟蛾科 Notodontidae (1 种 1 例) 、枯叶蛾科Lasiocampidae (1 种 1 例) 、谷蛾科 Tineidae (1 种 1 例) 膜翅目 (20 科 50 种 60 例) 蚁科 Formicidae (12 种19 例) 、隧蜂科 Halictidae (7 种7 例) 、蛛蜂科 Pompilidae (5 种5 例) 、地蜂科Andrenidae (3 种 3 例) 、切叶蜂科 Megachilidae (3 种 3 例) 、条蜂科 Anthophoridae (2 种 2 例) 、叶蜂科 Tenthredinidae (2 种 2 例) 、锯角叶蜂科 Diprionidae (2 种 2 例) 、锤角细蜂科 Diapriidae (2 种 2 例) 、泥蜂科 Sphecidae (2 种 2 例) 、 蜜蜂科 Apidae (1 种 4 例) 、熊蜂科Bombidae (1 种 1 例) 、艳斑蜂科 Nomadidae (1 种 1 例) 、准蜂科Melittidae (1 种 1 例) 、胡蜂科 Vespidae (1 种 1 例) 、马蜂科 Polistidae (1 种 1 例) 、姬蜂科 Ichneumonidae (1 种 1 例) 、双刺 蚁蜂科 Mutillidae (1 种 1 例) 、旗腹蜂科 Evaniidae (1 种 1 例) 、小蜂科 Chalcididae (1 种 1 例) 双翅目 (12 科 33 种 51 例) 蚊科 Culicidae (13 种 21 例) 、蚋科 Simulidae (5 种 8 例) 、蝇科 Muscidae (5 种 5 例) 、毛蠓科 Drosophilidae (1 种 3 例) 、白蛉科 Phlebotomidae (1 种 5 例) 、果蝇科 Drosophilidae (1 种 3 例) 、摇蚊科 Chironomidae (1 种 2 例) 、大 蚊科 Tipulidae (1 种 1 例) 、尖眼蕈蚊科 Sciaridae (1 种 1 例) 、毛蚊科 Bibionidae (1 种 1 例) 、小粪蝇科 Sphaeroceridae (1 种 1 例) 、花蝇科 Anthomyiidae (1 种 1 例) 鞘翅目 (9 科 13 种 13 例) 步甲科 Carabidae (3 种 3 例) 、天牛科 Cerambycidae (2 种 2 例) 、蜣螂科 Scarabaeidae (2 种 2 例) 、鳃角金龟科 Melolonthidae (1 种 1 例) 、花金龟科 Cetoniidae (1 种 1 例) 、犀金龟科 Dynastidae (1 种 1 例) 、锹甲科 Lucanidae (1 种 1 例) 、拟步甲科 Tenebrionidae (1 种 1 例) 、虎甲科 Cicindelidae (1 种 1 例) 蜻蜓目 (5 科 9 种 9 例) 蜻科Libellulidae (3 种 3 例) 、伪蜓科 Corduliidae (2 种 2 例) 、 Agrionidae (2 种 2 例) 、蜓科 Aeshnidae (1 种 1 例) 、箭蜓科 Gomphidae (1 种 1 例) 毛翅目 (4 科 4 种 4 例) 管石蛾科 Psychomyiidae (1 种 1 例) 、小石蛾科 Hydroptilidae (1 种 1 例) 、长角石蛾科Leptoceridae (1 种 1 例) 、 沼石蛾科Limnephilidae (1 种 1 例) 蜉蝣目 (3 科 4 种 5 例) 四节蜉科 Beatidae (2 种 3 例) 、多脉蜉科 Polymitarcyidae (1 种 1 例) 、扁蜉科 Heptageniidae (1 种 1 例) 目 (3 科 3 种 6 例) 杆 科 Bacillidae (1 种 3 例) 、叶 科 Phylliidae (1 种 2 例) 、 科 Phasmatidae (1 种 1 例) 直翅目 螽斯科 Tettigoniidae (2 种 2 例) 、蝗科 Acrididae (1 种 1 例) 革翅目 蠼螋科Labiduridae (1 种 1 例) 、球螋科 Forficulidae (1 种 1 例) 啮目 毛啮科 Peripsocidae (1 种 1 例) 、外啮科 Ectopsocidae (1 种 1 例) 翅目 黑 科 Capniidae (1 种 1 例) 、短尾 科 Nemouridae (1 种 1 例) 同翅目 微蚧科 Micrococcidae (1 种 1 例) 蜚蠊目 折翅蠊科 Blaberidae (1 种 1 例) 表 2 我国已记载的雌雄嵌合体昆虫记录 科 学名 中名 采集地 记载人 粉蝶科 Ixias pyrene insignis Butler 橙粉蝶台湾亚种 台湾埔里社 平山修次郎[4 ] 粉蝶科 Cepora nadina eunama Fruhstorfer 青园粉蝶台湾亚种 台湾台中眉溪 平山修次郎 3 [4 ] 尺蛾科 Conchia mundataria Stoll 褐纹贝尺蛾 北京 杨集昆[5 ] 枯叶蛾科 Malacosoma neustria testacea Motschulsky 黄褐天幕毛虫 陕西榆林 施德祥[7 ] 枯叶蛾科 Trabala gigantina Yang 黄绿枯叶蛾 山西黄寨 杨集昆 ,毛彩仙[6 ] 灯蛾科 Spilarctia infernalis (Butler) 漆黑污灯蛾 北京 陈树椿[8 ] 扁蜉科 Cinygmina sp. 似动蜉属一种 大别山 吴兴永等[9 ] 蝗科 Mongolotettix japonicus vittatus 条纹鸣蝗 大连 郑一平[10 ] 蟋蟀科 Loxoblemmus detectus (Serville) 窃棺头蟋 甘肃文县 李恺 ,郑哲民[11 ] 3 Cepora nadina eunama Fruhstorfer 被平山修次郎 (1938) 错误鉴定为 Huphina nadina koannania Matsumura ,后由杨集昆(1997) 订正。 · 865 · 昆虫知识 ENTOMOLOGICAL KNOWLEDGE 2003 40(6)
2003 40(6)昆虫知识ENTOMOLOGICALKNOWLEDGE·569:运图[27]。表34种性染色体缺失诱导系统的比较（仿Sang)canlRing-Xpalmit雌雄嵌合体现象还用于确定昆虫的同源器来源雌虫雄虫雌虫雌虫或雄虫官，如在小粪蝇科昆虫腹部第6、7腹板的研究母本父本缺失的X染色体Ring-X母本或父本中，正常的小粪蝇科昆虫Rachispodasubpiligear雌雄嵌合体的12~153~41~810~40发生频率（%)(Malloch)雄虫腹部第5腹板后方有一左右不对XO型结构所占称骨片,其体节的划分一直存有争议[28,29]。根0.50. 10.450.3~0.4T的比例据雌雄嵌合体个体腹部第5节后方左（雌性结构)右(雄性结构)两侧的比较，Wheeler4指出小雌雄嵌合现象对昆虫生物学的影响4粪蝇科昆虫腹部第5腹板后方的不对称骨片为第6及第7腹板愈合形成，比较信服的解决了雌雄嵌合现象对昆虫生物学的影响主要表这一问题（图3）。现于对昆虫行为的影响。雌雄嵌合体昆虫的行为表现异常，大多数情况下不能正常完成生殖+ st8活动。Hotta和Benzer对208例各种雌雄嵌合字tg8体果蝇的研究81表明，仅有130头有正常雄虫focc跟随雌虫且具有振翅的行为，有99头有试图交早 st7尾的动作，最终只有23头完成交尾动作。对胡蜂Habrobraconsp，雌雄嵌合体的研究[23,24]表 sst明，其头部为雄虫构造的雌雄嵌合体有求偶和 s16交尾的行为，而头部为雌虫构造的雌雄嵌合体有产卵行为。对雄工蚁的研究[25]发现具有雌雄嵌合现象的个体易受本群其它正常工蚁的攻ast击最终被驱逐出去。对家蚕雌雄嵌合体的研究[26]发现其行为可以分为4种类型：第1种类型在某一时间表现为雄虫的行为，在另一时间图3小类蝇Rachispodasubpiligera(Malloch)表现为雕虫的行为：第2种类型在虫体的不同雌雄嵌合体的腹面观（仿Wheeler)部位同时分别表现出雌虫和雄虫的行为；第3早s8：雌虫第8腹板早tg8：雕虫第8背板早acc：雌虫辅种类型在虫体的一个部位同时表现出雄虫和雌骨片早st7：雌虫第7腹板早s6：雌虫第6腹板isst虫的行为：第4种类型先表现出某一性别的行雄虫第6及第7腹板愈合体sst5：雄虫第5腹板为，但在紧随其后的行为中，表现为另一性别的雌雄嵌合体现象在神经系统调控机理研究行为。中也有应用，如对天蛾科昆虫雄嵌合体的研5雌雄嵌合现象在昆虫形态学研究方面的意究[25]表明其行为与形态特征一样是可以分割义的，不同行为的神经因素位点可能在胚盘的不同位点独立完成发育，调控试图交配时翅振的雌雄嵌合体现象在基础研究中有重要作位点在脑部调控交尾的位点在胸部的神经节用，主要有下面3个方面，即胚胎发育研究、比调控雕虫交尾完成的位点在脑部引起摊虫交较形态学研究和神经系统调控机理研究。尾动作反应的位点在胸部的神经节。胚胎学研究表明胚盘形成时期的各个细胞命运已经决定，一定位置的胚盘细胞必将发育参考文献为某种器官或组织。20世纪20年代就有人通1Mbrgan T. H. Proc. Soc.Exp. Biol.,1914,11 :171~172过大量诱导的雌雄嵌合体来研究昆虫的胚盘命2Sang J. H. Genetics and Development. New York : LongmanD1994-2007ChinaAcademicJournal ElectronicPublishing House.All rightsreserved.http://www.cnki.ne
表 3 4 种性染色体缺失诱导系统的比较(仿 Sang) Ring2X cand pal mit 来源 雌虫或雄虫 雌虫 雄虫 雌虫 缺失的 X染色体 Ring2X 母本 父本 母本或父本 雌雄嵌合体的 发生频率( %) 10～40 12～15 3～4 1～8 XO 型结构所占 的比例 015 0145 013～0. 4 011 4 雌雄嵌合现象对昆虫生物学的影响 雌雄嵌合现象对昆虫生物学的影响主要表 现于对昆虫行为的影响。雌雄嵌合体昆虫的行 为表现异常 ,大多数情况下不能正常完成生殖 活动。Hotta 和 Benzer 对 208 例各种雌雄嵌合 体果蝇的研究[8 ] 表明 ,仅有 130 头有正常雄虫 跟随雌虫且具有振翅的行为 ,有 99 头有试图交 尾的动作 ,最终只有 23 头完成交尾动作。对胡 蜂 Habrobracon sp. 雌雄嵌合体的研究[23 ,24 ] 表 明 ,其头部为雄虫构造的雌雄嵌合体有求偶和 交尾的行为 ,而头部为雌虫构造的雌雄嵌合体 有产卵行为。对雄工蚁的研究[25 ] 发现具有雌 雄嵌合现象的个体易受本群其它正常工蚁的攻 击 ,最终被驱逐出去。对家蚕雌雄嵌合体的研 究 [26 ]发现其行为可以分为 4 种类型 :第 1 种类 型在某一时间表现为雄虫的行为 ,在另一时间 表现为雌虫的行为 ;第 2 种类型在虫体的不同 部位同时分别表现出雌虫和雄虫的行为 ;第 3 种类型在虫体的一个部位同时表现出雄虫和雌 虫的行为 ;第 4 种类型先表现出某一性别的行 为 ,但在紧随其后的行为中 ,表现为另一性别的 行为。 5 雌雄嵌合现象在昆虫形态学研究方面的意 义 雌雄嵌合体现象在基础研究中有重要作 用 ,主要有下面 3 个方面 ,即胚胎发育研究、比 较形态学研究和神经系统调控机理研究。 胚胎学研究表明胚盘形成时期的各个细胞 命运已经决定 ,一定位置的胚盘细胞必将发育 为某种器官或组织。20 世纪 20 年代就有人通 过大量诱导的雌雄嵌合体来研究昆虫的胚盘命 运图[27 ] 。 雌雄嵌合体现象还用于确定昆虫的同源器 官 ,如在小粪蝇科昆虫腹部第 6、7 腹板的研究 中 ,正常的小粪蝇科昆虫 Rachispoda subpiligear (Malloch) 雄虫腹部第 5 腹板后方有一左右不对 称骨片 ,其体节的划分一直存有争议[28 ,29 ] 。根 据雌雄嵌合体个体腹部第 5 节后方左 (雌性结 构) 右(雄性结构) 两侧的比较 ,Wheeler[4 ]指出小 粪蝇科昆虫腹部第 5 腹板后方的不对称骨片为 第 6 及第 7 腹板愈合形成 ,比较信服的解决了 这一问题(图 3) 。 图 3 小粪蝇 Rachispoda subpiligera( Malloch) 雌雄嵌合体的腹面观(仿 Wheeler) ♀st8 :雌虫第 8 腹板 ♀tg8 :雌虫第 8 背板 ♀acc :雌虫辅 骨片 ♀st7 :雌虫第 7 腹板 ♀st6 :雌虫第 6 腹板 ♂sst : 雄虫第 6 及第 7 腹板愈合体 ♂st5 :雄虫第 5 腹板 雌雄嵌合体现象在神经系统调控机理研究 中也有应用 ,如对天蛾科昆虫雌雄嵌合体的研 究 [25 ]表明其行为与形态特征一样是可以分割 的 ,不同行为的神经因素位点可能在胚盘的不 同位点独立完成发育 ,调控试图交配时翅振的 位点在脑部 ,调控交尾的位点在胸部的神经节 , 调控雌虫交尾完成的位点在脑部 ,引起雄虫交 尾动作反应的位点在胸部的神经节。 参 考 文 献 1 Morgan T. H. Proc. Soc. Exp. Biol. ,1914 ,11 :171～172. 2 Sang J . H. Genetics and Development. New York : Longman , 2003 40(6) 昆虫知识 ENTOMOLOGICAL KNOWLEDGE · 965 ·