昆虫知识ENTOMOLOGICALKNOWLEDGE200239(5)·390基础知识昆虫拟态的多样性米青山彩万志李淑娟（中国农业大学昆虫学系北京100094）（周口职业技术学院周口466000)The diversity of insect mimicry. CAI Warr Zhi', LI ShurJ uan' , MI Qing Shan' (1 Department g Entomology , Chi-na Agnicultural University,Beijing100094,China;2Zhoukou Vocational and Technology College,Zhoukou466000,Henan,China)AbstraetThis paper summarises the both common types and recently disooveredfom of insect mimicry.Special attention had been paid to the chemical mimicry, light mimicry,sound mimicry, mimicry polymorphism and complexThe biological significance of insect mimicry is briefly discussed.Key words insect, mimicry, polymorphism摘要综述了昆虫拟态的常见类型及其研究动态，特别对光学拟态、声学拟态、化学拟态和拟态的多型现象及复杂性作了较详细的介绍。关键词昆虫，拟态，多型现象一种生物模拟另一种生物或模拟环境中的(mimic）模拟对象（model）和受骗者（dupe）共同组成"。三者应有一定程度的同域性和同时其它物体从而获得好处的现象叫拟态（mimicry）或称生物学拟态（biologicalmimicry）。这一现性但并非绝对地在同一时间和同一地点出现。象广泛见之于昆虫中，可发生在分子和个体[2]有些拟态系统则只有由拟态者和模拟对象组甚至种群水平上，卵、幼虫（若虫）、和成虫阶成。段都可出现拟态，所模拟的对象可以是周围物1.1.1拟态者明显具有拟态现象的昆虫主体或生物的形状、颜色、化学成分、声音、发光及要有直翅目、蟾目、螳螂目、同翅目、半翅目、鞘行为等3，但最常见的拟态是同时模拟被拟对翅目、鳞翅目、双翅目等。既有植食性昆虫，也象的形与色。拟态对昆虫的取食、避敌、生殖等有肉食性昆虫：既有寄生性类群，也有共生性类有着重要的生物学意义。自从1862年Bates[]群。提出昆虫的拟态理论以来，对拟态的研究一直1.1.2#模拟对象昆虫的模拟对象大体有三是昆虫学工作者和进化论工作者等关注的热点类：一类是对受骗者而言是不可食、不好食（味之一。20世纪60年代至今，关于昆虫的拟态道不好）或有毒的动、植物或环境中的其它物国外曾有一些综述[3.5~10]，但这些综述大多侧体包括植物的枝、叶、花、果、有毒的甲虫、蝶重手拟态的生物学意义或拟态的某一方面。作类、石块、鸟粪、虫粪等。另一类是对受骗者而者主要对昆虫拟态的类型及其多样性加以探言是可怕的动物，拟态者可模拟这些动物的形、讨。色、味、声等，最典型的例子是拟态者模拟蛇头、1拟态系统*国家自然科学基金支持项目（39970091，30070518）；北京市自然科学基金支持项目（6992018）。1.1拟态系统的组成收稿日期：2002-01-28，修回日期：2002-04-17典型的拟态系统（mimicrySystem）由拟态者D1994-2007ChinaAcademicJournal ElectronicPublishingHouse.All rightsresenred.http:/hrwvw.cnki.ner
基础知识 昆虫拟态的多样性3 彩万志 李淑娟 (中国农业大学昆虫学系 北京 100094) 米青山 (周口职业技术学院 周口 466000) The diversity of insect mimicry. CAI Wan2Zhi1 , LI Shu2Juan1 , MI Qing2Shan2 (1 Department of Entomology , Chi2 na Agricultural University , Beijing 100094 , China ; 2 Zhoukou Vocational and Technology College , Zhoukou 466000 , Henan , China) Abstract This paper summarises the both common types and recently discovered form of insect mimicry. Special at2 tention had been paid to the chemical mimicry , light mimicry , sound mimicry , mimicry polymorphism and complex. The biological significance of insect mimicry is briefly discussed. Key words insect , mimicry , polymorphism 摘 要 综述了昆虫拟态的常见类型及其研究动态 ,特别对光学拟态、声学拟态、化学拟态和拟态的多 型现象及复杂性作了较详细的介绍。 关键词 昆虫 , 拟态 , 多型现象 3 国家自然科学基金支持项目 (39970091 , 30070518) ;北京市 自然科学基金支持项目(6992018) 。 收稿日期 :2002201228 ,修回日期 :2002204217 一种生物模拟另一种生物或模拟环境中的 其它物体从而获得好处的现象叫拟态(mimicry) 或称生物学拟态 (biological mimicry) [1 ] 。这一现 象广泛见之于昆虫中 ,可发生在分子和个体[2 ] 甚至种群水平上 ,卵、幼虫 (若虫) 、蛹和成虫阶 段都可出现拟态 ;所模拟的对象可以是周围物 体或生物的形状、颜色、化学成分、声音、发光及 行为等[3 ] ,但最常见的拟态是同时模拟被拟对 象的形与色。拟态对昆虫的取食、避敌、生殖等 有着重要的生物学意义。自从 1862 年 Bates[4 ] 提出昆虫的拟态理论以来 ,对拟态的研究一直 是昆虫学工作者和进化论工作者等关注的热点 之一。20 世纪 60 年代至今 ,关于昆虫的拟态 国外曾有一些综述[3 ,5～10 ] ,但这些综述大多侧 重于拟态的生物学意义或拟态的某一方面。作 者主要对昆虫拟态的类型及其多样性加以探 讨。 1 拟态系统 111 拟态系统的组成 典型的拟态系统 (mimicry system) 由拟态者 (mimic) 、模拟对象(model) 和受骗者(dupe) 共同 组成[11 ] 。三者应有一定程度的同域性和同时 性 ,但并非绝对地在同一时间和同一地点出现。 有些拟态系统则只有由拟态者和模拟对象组 成。 11111 拟态者 明显具有拟态现象的昆虫主 要有直翅目、 目、螳螂目、同翅目、半翅目、鞘 翅目、鳞翅目、双翅目等。既有植食性昆虫 ,也 有肉食性昆虫 ;既有寄生性类群 ,也有共生性类 群。 11112 模拟对象 昆虫的模拟对象大体有三 类 :一类是对受骗者而言是不可食、不好食 (味 道不好) 或有毒的动、植物或环境中的其它物 体 ,包括植物的枝、叶、花、果、有毒的甲虫、蝶 类、石块、鸟粪、虫粪等。另一类是对受骗者而 言是可怕的动物 ,拟态者可模拟这些动物的形、 色、味、声等 ,最典型的例子是拟态者模拟蛇头、 · 093 · 昆虫知识 ENTOMOLOGICAL KNOWLEDGE 2002 39(5) © 1994-2007 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
200239(5)昆虫知识ENTOMOLOGICALKNOWLEDGE·391:蜂形、蚁形、兽眼等使受骗者望而生畏。第三管巢蛛Mymecotypusfuliginosus、一种跳蛛Sarin类是模拟猎物、寄主或宿主的相关形态或特性，dalinda、一种盲蝽Barbeniellasp.和一种螳螂Mantoidamaya等4种节肢动物所模拟[12]。如蚁客模拟蚂蚁的形态或行为、化学物质等。般一种模拟对象只被一种拟态者所模1.1.3受骗者受骗者是拟态系统中的重要拟，也有一种模拟对象被多种拟态者模拟的。组成部分，是形成拟态的选择压力。受骗者多如一种木工蚁Camponotusplanatus可以被一种是拟态者的天敌，包括天敌昆虫、食虫鸟、兽及图1蚂蚁和几种拟蚁的昆虫1.褐足蚂蚁Fomicaohscunipes2.一种盲蜡Coquallettiairsignis3.一种半翅目昆虫aheteropteran4.一种隐翅甲Ecitasinsgracilis5.一种隐翅甲Mimanomma spectrum6.一种隐翅甲Mmecitonantenmatum(1,2.仿Melver&Sonedahl 3.仿Atkins 4~6.仿Seevers)1994-2007ChinaAcademicJournalElectronicPublishingHouse,All righisreservedhup:/hw.cnki.net
图 1 蚂蚁和几种拟蚁的昆虫 11 褐足蚂蚁 Formica obscuripes 21 一种盲蝽 Coquillettia insignis 31 一种半翅目昆虫 a heteropteran 41 一种隐翅甲 Ecitosius gracilis 51 一种隐翅甲 Mimanomma spectrum 61 一种隐翅甲 Myrmeciton antennatum (1 ,21 仿 McIver & Stonedahl 31 仿 Atkins 4～61 仿 Seevers) 蜂形、蚁形、兽眼等 ,使受骗者望而生畏。第三 类是模拟猎物、寄主或宿主的相关形态或特性 , 如蚁客模拟蚂蚁的形态或行为、化学物质等。 一般一种模拟对象只被一种拟态者所模 拟 ,也有一种模拟对象被多种拟态者模拟的。 如一种木工蚁 Camponotus planatus 可以被一种 管巢蛛 Myrmecotypus fuliginosus 、一种跳蛛 Sarin2 da linda、一种盲蝽 Barberiella sp. 和一种螳螂 Mantoida maya 等 4 种节肢动物所模拟[12 ] 。 11113 受骗者 受骗者是拟态系统中的重要 组成部分 ,是形成拟态的选择压力。受骗者多 是拟态者的天敌 ,包括天敌昆虫、食虫鸟、兽及 2002 39(5) 昆虫知识 ENTOMOLOGICAL KNOWLEDGE · 193 · © 1994-2007 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
·392.昆虫知识ENTOMOLOGICALKNOWLEDGE2002 39(5)人等，尤以鸟类为主。鸟类捕食这些蝶类后会产生叶这些蝴蝶鲜1.2常见的几类模拟对象艳的体色成了警戒色。在这一方面以对君主斑蝶Danausplexippus的研究最为深入(6]。1.2.1植物植物是生态系统中的最基本的成分是昆虫重要的栖息场所或取食对象模拟1.2.6蛇及蜥蜴之头蛇是凶猛的肉食性动植物对植食性拟态者的避敌和肉食性昆虫的猎物为很多其它动物所惧怕。蜥蜴也是肉食性食具有非常重要的意义。拟态者可以模拟植物动物，其头有点类似蛇头。一些鳞翅目幼虫的的枝、叶、花、皮、刺等。最熟知的拟态植物的昆头部非常像蛇的头部，当它们受到刺激时，会不虫为目的种类，该目昆虫有两大类，一类酷似停地摆动死若小蛇。植物的枝条，中名为竹节虫或杆蟾，西方人称其1.2.7蝎子之尾长翅目蝎科昆虫的雄虫为行走的棍子（walking sticks）或棍子虫（stickinr腹部末端数节明显膨大，并向上翘起，形似蝎sects）；一类为叶片状，称为叶（leafinsects）；部尾，特别是无翅的蝎更像蝎子之状。分蟾目昆虫还常常左右摆动身体，摆动的时间1.2.8鸟、兽之眼鳞翅目昆虫大蚕蛾科、夜长达半小时或更长13]，颇似枝叶在微风中晃蛾科、水蜡蛾科、天蛾科等类群部分种类的后翅动。螳螂可模拟植物的枝、叶、花、穗，并静伏于上有2个明显的类似鸟、兽类的眼晴的斑纹：在植物的相应部位，等待猎物的到来。很多蠡斯、停息时以前翅覆盖腹部和后翅，当受到袭击时蝗虫等直翅自昆虫模拟植物的叶片或地衣，奇突然张开前翅展现出颜色鲜明的眼状斑的后翅;Blest(21]证明这种突然的变化一般都能把鸟藓等，角蝉模拟植物的刺、叶、瘤等，一些尺鳗则模仿植物的枝条，惟妙催肖。类吓跑。1.2.2蚂蚁蚂蚁具有严密的社会组织，数量2拟态的类型多，攻击力强，对鸟、兽而言味道不好，因此，不根据拟态系统的虫态、模拟对象的实质、拟少昆虫和蜘蛛等模拟蚂蚁的形态和行为等。这种其它动物的形态和行为等与蚂蚁相似的现象态者的个体数、生物学益处、发现者的姓氏、模被称为拟蚁现象（mymecomorphy或ant-mimic-拟对象的个数、拟态同一模型的拟态者的物种ry）。拟蚁现象在动物界里至少独立地产生过数可将拟态分成多种类型：如根据拟态发生的70余次，其中蜘蛛中15次[4,15]，盲蝽中10虫态可将拟态分为卵拟态、幼虫拟态、若虫拟次[16]，隐翅甲中7次17]。根据Mclver&Stone-态、蛹拟态、成虫拟态，根据拟态者的个体数可dahi[18统计，拟蚁者多达54科200多属2000将拟态分为单体拟态（individualmimicry）和聚集多种。拟态（collectivemimicry）。Vane-Wright2和Pasteur(2]等曾对拟态的分类作了较详细的评述。1.2.3人蜂类胡蜂、熊蜂和蜜蜂等膜翅目针尾部昆虫个体大，具有不同程度的社会性，雌这里仅涉及两类拟态分类系统。性的产卵器大部分情况下特化为具有防卫功能2.1按发现者的姓氏命名的拟态类型的董针，这些昆虫是无董刺能力的双翅目、直翅2.1.1贝氏拟态（Batesianmimicry）以该类拟态目鳞翅目和鞘翅目等昆虫的模拟对象。最典的记述者H.W.Bates的姓氏而得名，在这类拟型者是双翅目食蚜蝇、部分大蚊、一些天牛[19]态系统中，拟态者是无毒或可口的，模拟对象是它们成虫的体色和体型与胡蜂非常相似。有毒或不可口的：凡是首次吃过模拟对象的鸟1.2.4有毒萤类萤火虫对鸟类等而言是一对拟态者也要采取回避的态度。没有经验的鸟类不可口的食物其体内的化学成分有强烈的如果首次碰到并取食了拟态者，它以后可能会催吐作用120]。一些天牛、长蝽、灯蛾、苔蛾、蝴捕食模拟对象。所以，对于贝氏拟态系统中的蝶、蛛蜂等昆虫常常模拟萤类的颜色与形状。拟态者是有利的，而对模型昆虫是不利的。其经典性实例发生在君主斑蝶（模型）和副王蝶1.2.5有毒蝶类一些斑蝶体内含有强心苷，D1994-2007ChinaAcademicJournalElectronmicPublishingHouse.Allrightsreservedhttp:/h.cnki.ne!
人等 ,尤以鸟类为主。 112 常见的几类模拟对象 11211 植物 植物是生态系统中的最基本的 成分 ,是昆虫重要的栖息场所或取食对象 ,模拟 植物对植食性拟态者的避敌和肉食性昆虫的猎 食具有非常重要的意义。拟态者可以模拟植物 的枝、叶、花、皮、刺等。最熟知的拟态植物的昆 虫为 目的种类 ,该目昆虫有两大类 ,一类酷似 植物的枝条 ,中名为竹节虫或杆 ,西方人称其 为行走的棍子(walking sticks) 或棍子虫(stick in2 sects) ;一类为叶片状 ,称为叶 (leaf insects) ;部 分 目昆虫还常常左右摆动身体 ,摆动的时间 长达半小时或更长[13 ] ,颇似枝叶在微风中晃 动。螳螂可模拟植物的枝、叶、花、穗 ,并静伏于 植物的相应部位 ,等待猎物的到来。很多螽斯、 蝗虫等直翅目昆虫模拟植物的叶片或地衣、苔 藓等 ,角蝉模拟植物的刺、叶、瘤等 ,一些尺蠖则 模仿植物的枝条 ,惟妙惟肖。 11212 蚂蚁 蚂蚁具有严密的社会组织 ,数量 多 ,攻击力强 ,对鸟、兽而言味道不好 ,因此 ,不 少昆虫和蜘蛛等模拟蚂蚁的形态和行为等。这 种其它动物的形态和行为等与蚂蚁相似的现象 被称为拟蚁现象 (myrmecomorphy 或 ant2mimic2 ry) 。拟蚁现象在动物界里至少独立地产生过 70 余次 , 其中蜘蛛中 15 次 [14 ,15 ] , 盲蝽中 10 次 [16 ] ,隐翅甲中 7 次 [17 ] 。根据 McIver & Stone2 dahl[18 ]统计 ,拟蚁者多达 54 科 200 多属 2 000 多种。 11213 蜇人蜂类 胡蜂、熊蜂和蜜蜂等膜翅目 针尾部昆虫个体大 ,具有不同程度的社会性 ,雌 性的产卵器大部分情况下特化为具有防卫功能 的蜇针 ,这些昆虫是无蜇刺能力的双翅目、直翅 目、鳞翅目和鞘翅目等昆虫的模拟对象。最典 型者是双翅目食蚜蝇、部分大蚊、一些天牛[19 ] , 它们成虫的体色和体型与胡蜂非常相似。 11214 有毒萤类 萤火虫对鸟类等而言是一 类不可口的食物 ,其体内的化学成分有强烈的 吐作用[20 ] 。一些天牛、长蝽、灯蛾、苔蛾、蝴 蝶、蛛蜂等昆虫常常模拟萤类的颜色与形状。 11215 有毒蝶类 一些斑蝶体内含有强心苷 , 鸟类捕食这些蝶类后会产生呕吐 ,这些蝴蝶鲜 艳的体色成了警戒色。在这一方面 ,以对君主 斑蝶 Danaus plexippus 的研究最为深入[6 ] 。 11216 蛇及蜥蜴之头 蛇是凶猛的肉食性动 物 ,为很多其它动物所惧怕。蜥蜴也是肉食性 动物 ,其头有点类似蛇头。一些鳞翅目幼虫的 头部非常像蛇的头部 ,当它们受到刺激时 ,会不 停地摆动 ,宛若小蛇。 11217 蝎子之尾 长翅目蝎蛉科昆虫的雄虫 腹部末端数节明显膨大 ,并向上翘起 ,形似蝎 尾 ,特别是无翅的蝎蛉更像蝎子之状。 11218 鸟、兽之眼 鳞翅目昆虫大蚕蛾科、夜 蛾科、水蜡蛾科、天蛾科等类群部分种类的后翅 上有 2 个明显的类似鸟、兽类的眼睛的斑纹 ;在 停息时以前翅覆盖腹部和后翅 ,当受到袭击时 , 突然张开前翅 ,展现出颜色鲜明的眼状斑的后 翅 ;Blest[21 ] 证明这种突然的变化一般都能把鸟 类吓跑。 2 拟态的类型 根据拟态系统的虫态、模拟对象的实质、拟 态者的个体数、生物学益处、发现者的姓氏、模 拟对象的个数、拟态同一模型的拟态者的物种 数可将拟态分成多种类型 ;如根据拟态发生的 虫态可将拟态分为卵拟态、幼虫拟态、若虫拟 态、蛹拟态、成虫拟态 ,根据拟态者的个体数可 将拟态分为单体拟态(individual mimicry) 和聚集 拟态(collective mimicry) 。Vane2Wright[22 ] 和 Pas2 teur[2 ]等曾对拟态的分类作了较详细的评述。 这里仅涉及两类拟态分类系统。 211 按发现者的姓氏命名的拟态类型 21111 贝氏拟态(Batesian mimicry) 以该类拟态 的记述者 H. W. Bates 的姓氏而得名 ;在这类拟 态系统中 ,拟态者是无毒或可口的 ,模拟对象是 有毒或不可口的 ;凡是首次吃过模拟对象的鸟 对拟态者也要采取回避的态度。没有经验的鸟 如果首次碰到并取食了拟态者 ,它以后可能会 捕食模拟对象。所以 ,对于贝氏拟态系统中的 拟态者是有利的 ,而对模型昆虫是不利的。其 经典性实例发生在君主斑蝶(模型) 和副王蛱蝶 · 293 · 昆虫知识 ENTOMOLOGICAL KNOWLEDGE 2002 39(5) © 1994-2007 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
200239(5)昆虫知识ENTOMOLOGICALKNOWLEDGE·393:Limenitisarchippus（拟态者）之间，这2种蝴蝶的sivemimicry）一词，最初指一种动物为了不引起色斑型相似。不过，近年来的深入研究证明副模拟对象怀疑而产生拟态的现象，常常是捕食王蝶的拟态不是贝氏拟态[23]。者模拟猎物或寄生者模拟寄主。这里为了名称统一特称侵略性拟态为波氏拟态。2.1.2缪氏拟态（Mullerianmimicry）该类拟态以记述者F.Muller的姓氏而得名。其模拟对2.1.4瓦氏拟态（Wasmannianmimicry）瓦氏象和拟态者都是不可食的，捕食者无论先捕食拟态是指共生者模拟宿主的现象。这类拟态Wasmann(26]曾做过详细的讨论。Kistner/27]曾记其中哪一种，都会引起对2种昆虫的回避。因此，该类拟态无论对拟态者还是对模型都有利。载了一种产于非洲的隐翅甲Coatonachthodes这类拟态在红萤科昆虫、蜂类、蚁类中均可见ovambolandius,这种隐翅甲生活在一种白蚁Ful-到。lenitemescontractus的巢穴里，其成虫腹部膨大2.1.3波氏拟态（Poultonianmimicry）波氏拟且强烈向背面弯曲，在腹部中后部两侧有4对手指状的假附肢，从背面看非常像白蚁的工璧态以E.B.Poulton的姓氏而得名。Poultonl24)根据Peckham(25]的观察提出了侵略性拟态（agres假附肢分别像工壁的触角和3对足（图2）。OC图2一种拟壁的隐翅甲Coatonachthodesovambolandius1.侧面观2.背面观（仿Kistner)值得指出的是各类拟态间的界限有时不太所拟的对象可将拟态分为形状拟态、颜色拟态、声学拟态、光学拟态、行为拟态和化学拟态等明显。如红董和天生的关系便是一个有趣的例等。子。红萤对脊椎动物来说是不可食的，它具有警戒色，并被可食的天牛所模仿，这种情形是贝2.2.1形状拟态（shapemimicry）例如尺螨幼氏拟态的一种基本形式。然而该天牛是肉食性虫在树枝上栖息时以后部的腹足固定在树枝的，所以就出现了一种奇特的贝氏拟态者捕食上，身体斜立，很像树枝。枯叶蝶Kalimaspp，它的模拟对象的现象：它们吞食有毒模拟对象停息时双翅竖立，翅背极似枯叶，甚至具有树叶病斑状的斑点。可能变成有毒性的缘氏拟态者。而且，由于这种天牛能逐渐地把所吞食的红萤毒素作解毒处2.2.2颜色拟态（colormimicry）一些昆虫具理，所以一个特定的天牛个体是贝氏拟态者还有同它的生活环境中的背景相似的颜色，这有是缪氏拟态者将由该天牛吞食红萤的时间长短利于躲避捕食性动物的视线而得到保护自已的而定[28]。效果。例如在草地上的绿色蚱锰、栖息在树干2.2按照拟态的实质命名的拟态类型根据上翅色灰暗的夜蛾类昆虫。有许多还随环境颜D1994-2007ChinaAcademicJournal ElectronicPublishingHouse.Allrightsreserved.http:/hww.cnki.ner
Limenitis archippus (拟态者) 之间 ,这 2 种蝴蝶的 色斑型相似。不过 ,近年来的深入研究证明副 王蛱蝶的拟态不是贝氏拟态[23 ] 。 21112 缪氏拟态 (Müllerian mimicry) 该类拟 态以记述者 F. Müller 的姓氏而得名。其模拟对 象和拟态者都是不可食的 ,捕食者无论先捕食 其中哪 —种 ,都会引起对 2 种昆虫的回避。因 此 ,该类拟态无论对拟态者还是对模型都有利。 这类拟态在红萤科昆虫、蜂类、蚁类中均可见 到。 21113 波氏拟态 (Poultonian mimicry) 波氏拟 态以 E. B. Poulton 的姓氏而得名。Poulton[24 ] 根 据 Peckham[25 ]的观察提出了侵略性拟态(aggres2 sive mimicry) 一词 ,最初指一种动物为了不引起 模拟对象怀疑而产生拟态的现象 ,常常是捕食 者模拟猎物或寄生者模拟寄主。这里为了名称 统一特称侵略性拟态为波氏拟态。 21114 瓦氏拟态 (Wasmannian mimicry) 瓦氏 拟态是指共生者模拟宿主的现象。这类拟态 Wasmann[26 ]曾做过详细的讨论。Kistner[27 ] 曾记 载了一种产于非洲的隐翅甲 Coatonachthodes ovambolandius ,这种隐翅甲生活在一种白蚁 Ful2 leritermes contractus 的巢穴里 ,其成虫腹部膨大 且强烈向背面弯曲 ,在腹部中后部两侧有 4 对 手指状的假附肢 ,从背面看非常像白蚁的工 , 假附肢分别像工 的触角和 3 对足(图 2) 。 图 2 一种拟 的隐翅甲 Coatonachthodes ovambolandius 11 侧面观 21 背面观 (仿 Kistner) 值得指出的是各类拟态间的界限有时不太 明显。如红萤和天牛的关系便是一个有趣的例 子。红萤对脊椎动物来说是不可食的 ,它具有 警戒色 ,并被可食的天牛所模仿 ,这种情形是贝 氏拟态的一种基本形式。然而该天牛是肉食性 的 ,所以就出现了一种奇特的贝氏拟态者捕食 它的模拟对象的现象 :它们吞食有毒模拟对象 可能变成有毒性的缪氏拟态者。而且 ,由于这 种天牛能逐渐地把所吞食的红萤毒素作解毒处 理 ,所以一个特定的天牛个体是贝氏拟态者还 是缪氏拟态者将由该天牛吞食红萤的时间长短 而定[28 ] 。 212 按照拟态的实质命名的拟态类型 根据 所拟的对象可将拟态分为形状拟态、颜色拟态、 声学拟态、光学拟态、行为拟态和化学拟态等 等。 21211 形状拟态(shape mimicry) 例如尺蠖幼 虫在树枝上栖息时 ,以后部的腹足固定在树枝 上 ,身体斜立 ,很像树枝。枯叶蝶 Kalima spp. 停息时双翅竖立 ,翅背极似枯叶 ,甚至具有树叶 病斑状的斑点。 21212 颜色拟态(color mimicry) 一些昆虫具 有同它的生活环境中的背景相似的颜色 ,这有 利于躲避捕食性动物的视线而得到保护自己的 效果。例如在草地上的绿色蚱蜢、栖息在树干 上翅色灰暗的夜蛾类昆虫。有许多还随环境颜 2002 39(5) 昆虫知识 ENTOMOLOGICAL KNOWLEDGE · 393 · © 1994-2007 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
·394.昆虫知识ENTOMOLOGICALKNOWLEDGE2002 39(5)色的改变而变换身体的颜色。这类拟态者的体Pyractomena3属中雌萤具有种特异性的萤光信色被称为保护色（protectivecoloration）。号。被模仿种类的雄萤感受到该信号后降落在一些鞘翅目、半翅目、双翅目、鳞翅目昆虫发出信号的雌萤附近，以为该雌虫就是它的同等模拟具有董刺能力的胡蜂的色斑型，通常人种配偶。不过，Photunis属雌虫是肉食性的，它们把拟态昆虫的这类色斑型称为警戒色（warm们向被诱来的雄萤发起攻击并吃掉这些雄萤。此类雌萤被称作“女害人精（femmesfataingcoloration)。les)[32~35]。如果这些拟态性董光不能成功地将有些昆虫既具有保护色，又具有警戒色。例如很多绿色的具有鲜红色的后翅以及一雄萤引诱过来，发出信号的雌虫就会立即起飞，在空中拦截飞行中的雄萤(36]。些竹节虫后翅臀区樱红色或具有其他花斑，也有类似警戒色的作用。更奇特的是某些雄性萤火虫还会模仿别的昆虫的保护色经常连同形态也与背景相似雌性萤火虫的闪光欺骗自己的竞争对手。联系在一起。有人义把形态拟态和颜色拟态合Photinusmacdemotti雄萤在趋向同种雌萤时，会称形式拟态（formmimicry）或视觉拟态（visual将一种额外的信号插进了正在向该雌董求偶的mimicry)。同种雄萤的闪光形式中去。这种额外信号的频2.2.3声学拟态（soundmimicry或audiomimic率选择与那些进攻性拟态者（Photunis属的雌ry）不少昆虫在被骚扰时会发出声音[5]。这虫）引诱雄性猎物时所发出的信号的频率选择种警戒性或非警戒性声学信号在膜翅日和其相似。据推测，这种行为使其它P.macdemotti它拟态者中无疑是重要的。Gaul29]发现,胡蜂雄萤产生这样一种错觉一以为这是不能完美Dolichovespulaarenaria在翅振时发出主要频率地模仿Photinus属雌虫的Phtunis属雌虫所发出为150Hz的声音。食蚜蝇Spilomyiahamifera表的诱杀信号结果就会逃之天天。在这种情况面上看是一种形态与颜色拟态者但也能发出下，发出伪装信号的Pmacdemotti雄虫就可能147H的翅振音响而成为声学拟态者。一种埋畅通无阻地趋向于它所需要的配偶。葬虫Necrophurusimestigato发生的轧轧声与它2.2.5行为拟态（behaviourmimicry）严格地所模拟的熊蜂的声音非常接近[30]。鬼脸天蛾讲，光学拟态和声学拟态，甚至化学拟态和分子AcherontiastyxWestwood能模拟蜜蜂蜂后尖细的拟态也属于产义的行为拟态，不过这里的行为声音而较容易地进入蜂巢中，但这种声音并不拟态指狭义的行为拟态。Ford报道了一个十能保证鬼脸天蛾的安全，实际上在蜂巢中很多分有趣的拟态现象。一种非洲斑蝶Hypolimnas鬼脸天蛾被蛰死[5]。但据Mortizetal.[3]]的研dubis在非洲东海岸有2个不同的型，即Hy-究，鬼脸天蛾能进入蜂巢中是因为它能模拟蜜polimnas dubius formmima 和 Hypolimnas dubis蜂表皮的类脂化合物。formwahlbergi。这种斑蝶模仿Amauris echenia和2.2.4光学拟态（(lightmimicry）萤科中PhoAalbimaculata（两者都被Hypolimnasdubiustunis、Photinus和Pyractomena3个属的萤火虫借formmima模拟）和A.miavius（被Hypolimnas助它们的发光信号而相互配对。一般情形是dubiusformwablbergi模拟）。Hypolimnas dubis3雌黄在植被环境中观察发现正在飞行的闪内看萤formwablbergi和它的模拟对象都成了喜阳种光的雄萤。这时雌萤也不停地发出具有种特异类，它们在叶子上面做浮动式的飞行，在早上羽性的信号，招引雄萤飞来并降落在雌萤附近。化。而Hypolimnasdubiusformmima和它的模拟通过一系列有规则的行为识别保证了交尾。对象则成了喜阴种类，它们在叶背的遮阴部分Photuris属的多数种类，如P.versicolor、P休息，飞行距离较短但速度较快，并且在下午羽jamalcensis和P.sp.等的雌虫除了它们自己的化。求偶信号外，还发出模仿Photinus、Photunis和蝎Hylobittacusapicalis雄虫在求偶和交D1994-2007ChinaAcademicJournalElectronicPublishingHouse,Allrighisresevedhtp:/hw.cnki.ner
色的改变而变换身体的颜色。这类拟态者的体 色被称为保护色(protective coloration) 。 一些鞘翅目、半翅目、双翅目、鳞翅目昆虫 等模拟具有蜇刺能力的胡蜂的色斑型 ,通常人 们把拟态昆虫的这类色斑型称为警戒色 (warn2 ing coloration) 。 有些昆虫既具有保护色 ,又具有警戒色。 例如很多绿色的蚱蜢具有鲜红色的后翅以及一 些竹节虫后翅臀区樱红色或具有其他花斑 ,也 有类似警戒色的作用。 昆虫的保护色经常连同形态也与背景相似 联系在一起。有人又把形态拟态和颜色拟态合 称形式拟态 (form mimicry) 或视觉拟态 (visual mimicry) 。 21213 声学拟态 (sound mimicry 或 audiomimic2 ry) 不少昆虫在被骚扰时会发出声音[5 ] 。这 种警戒性或非警戒性声学信号 ,在膜翅目和其 它拟态者中无疑是重要的。Gaul[29 ] 发现 ,胡蜂 Dolichovespula arenaria 在翅振时发出主要频率 为 150 Hz 的声音。食蚜蝇 Spilomyia hamifera 表 面上看是一种形态与颜色拟态者 ,但也能发出 147 Hz 的翅振音响而成为声学拟态者。一种埋 葬虫 Necrophurus investigato 发生的轧轧声与它 所模拟的熊蜂的声音非常接近[30 ] 。鬼脸天蛾 Acherontia styx Westwood 能模拟蜜蜂蜂后尖细的 声音而较容易地进入蜂巢中 , 但这种声音并不 能保证鬼脸天蛾的安全 ,实际上在蜂巢中很多 鬼脸天蛾被蜇死[5 ] 。但据 Mortiz et al. [31 ] 的研 究 ,鬼脸天蛾能进入蜂巢中是因为它能模拟蜜 蜂表皮的类脂化合物。 21214 光学拟态(light mimicry) 萤科中 Pho2 turis、Photinus 和 Pyractomena 3 个属的萤火虫借 助它们的发光信号而相互配对。一般情形是 , 雌萤在植被环境中观察发现正在飞行的闪着萤 光的雄萤。这时雌萤也不停地发出具有种特异 性的信号 ,招引雄萤飞来并降落在雌萤附近。 通过一系列有规则的行为识别 ,保证了交尾。 Photuris 属的多数种类 ,如 P. versicolor、P. jamalcensis 和 P. sp. 等的雌虫除了它们自己的 求偶信号外 ,还发出模仿 Photinus 、Photuris 和 Pyractomena 3 属中雌萤具有种特异性的萤光信 号。被模仿种类的雄萤感受到该信号后降落在 发出信号的雌萤附近 ,以为该雌虫就是它的同 种配偶。不过 , Photuris 属雌虫是肉食性的 ,它 们向被诱来的雄萤发起攻击并吃掉这些雄萤。 此类 雌 萤 被 称 作“女 害 人 精 (femmes fata2 les) [32～35 ] 。如果这些拟态性萤光不能成功地将 雄萤引诱过来 ,发出信号的雌虫就会立即起飞 , 在空中拦截飞行中的雄萤[36 ] 。 更奇特的是某些雄性萤火虫还会模仿别的 雌性萤火虫的闪光欺骗自己的竞争对手。 Photinus macdermotti 雄萤在趋向同种雌萤时 ,会 将一种额外的信号插进了正在向该雌萤求偶的 同种雄萤的闪光形式中去。这种额外信号的频 率选择与那些进攻性拟态者 ( Photuris 属的雌 虫) 引诱雄性猎物时所发出的信号的频率选择 相似。据推测 ,这种行为使其它 P. macdermotti 雄萤产生这样一种错觉 ———以为这是不能完美 地模仿 Photinus 属雌虫的 Phturis 属雌虫所发出 的诱杀信号 ,结果就会逃之夭夭。在这种情况 下 ,发出伪装信号的 P. macdermotti 雄虫就可能 畅通无阻地趋向于它所需要的配偶。 21215 行为拟态 (behaviour mimicry) 严格地 讲 ,光学拟态和声学拟态 ,甚至化学拟态和分子 拟态也属于广义的行为拟态 ,不过这里的行为 拟态指狭义的行为拟态。Ford[3 ] 报道了一个十 分有趣的拟态现象。一种非洲斑蝶 Hypolimnas dubius 在非洲东海岸有 2 个不同的型 ,即 Hy2 polimnas dubius form mima 和 Hypolimnas dubius form wahlbergi。这种斑蝶模仿 Amauris echeria 和 A. albimaculata (两 者 都 被 Hypolimnas dubius form mima 模拟) 和 A. niavius (被 Hypolimnas dubius form wablbergi 模拟) 。Hypolimnas dubius form wablbergi 和它的模拟对象都成了喜阳种 类 ,它们在叶子上面做浮动式的飞行 ,在早上羽 化。而 Hypolimnas dubius form mima 和它的模拟 对象则成了喜阴种类 ,它们在叶背的遮阴部分 休息 ,飞行距离较短但速度较快 ,并且在下午羽 化。 蝎蛉 Hylobittacus apicalis 雄虫在求偶和交 · 493 · 昆虫知识 ENTOMOLOGICAL KNOWLEDGE 2002 39(5) © 1994-2007 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net