基础知识 前翅鞘翅型的蝽类昆虫3 崔建新 彩万志33 (中国农业大学昆虫系 北京 100094) Heteropteran bugs with coleoptery forewings. CUI Jian2Xin , CAI Wan2Zhi33 ( Department of Entomology , China Agricultural University , Beijing 100094 , China) Abstract Ten heteropteran families , Ceratocombidae , Schizopteridae , Potamocoridae , Pleidae , Helotrephidae , Omaniidae , Tingidae , Miridae , Lygaeidae and Coreidae , have been reported with coleoptery forewings. They belong to Diosocoromorpha , Nepomorpha , Leptopodomorpha , Cimicomorpha , and Pentatomomorpha. The habitats of those bugs are much more diversified as below , undersides of pebbles of stream , aquatic vegetation , intertidal zone of marine coral or pinnacles , nest of ants , shrubs in desert , soil , pebbles or small stones , or grains of sands , litter or moss in rainforest , wet sclerophyll forest or wet scrub sites , which make more selective pressures on forewings as protective structures than that as flight apparatus. Coleoptery forewings of these species cover whole or most of abdomens of them , and can be divided into 2 groups. One group of them are with membrane completely or nearly completely vestigial , and corium with clavus in coalescence or not , forming the forewing or most of it. Another group is with membrane well2developed , occupying most of forewing , and with corium and clavus vestigial. Most of cleoptery forewings true bugs belong to the first group and only a few lygaeid species , such as Jakowleffia setulosa (Jakowleff) , belong to the second group. Key words Heteroptera , forewing , coleoptery , clavus , corium , membrane , habitat 摘 要 鞘翅型蝽类昆虫前翅发达 ,与甲虫的前翅相似。类群涉及鞭蝽型、蝎蝽型、细蝽型、臭虫型、蝽 型中的栉蝽科、裂蝽科、小潜蝽科、固蝽科、蚤蝽科、涯蝽科、网蝽科、盲蝽科、长蝽科、缘蝽科共 10 个科。 它们的生境多样 ,包括水底小石块下面、水生植物上、海岸潮间区石隙中、蚂蚁巢穴中、沙漠灌木植物上、 土中、沙砾中、枯枝落叶层和苔藓上 ,这些生境的共同点是其对前翅的保护功能的选择压力明显大于对 前翅飞行功能的选择压力。此类昆虫的前翅特化的类型分为两类 ,一类膜区完全退化或极度退化 ,由革 区和爪区(愈合或不愈合) 构成鞘质前翅的主体 ;另一类膜区发达 ,占鞘质前翅的主体 ;大部分前翅鞘质 化的蝽类属于第一种类型 ;仅个别长蝽科的昆虫属于第二类 ,如巨膜长蝽 Jakowleffia setulosa (Jakowleff) 。 关键词 蝽类 , 前翅 , 鞘质化 , 爪区 , 革区 , 膜区 , 生境 3 国家自然科学基金支持项目(Nos. 30370161 , 30430100) 、北 京市自然科学基金支持项目(No. 6042014) 。 33 通讯作者 ,E2mail : caiwz @cau. edu. cn 收稿日期 :2006202224 ,修回日期 :2006203223 ,再修回 :2006206221 半翅目异翅亚目昆虫统称蝽类 ,在不完全 变态昆虫中其生境最为多样化 ,现在世界上已 知种类约 40 000 种 ,分别属于 7 型 (奇蝽型 Enicocephalomorpha、鞭蝽型 Diosocoromorpha、黾 蝽型 Gerromorpha、蝎蝽型 Nepomorpha、细蝽型 Leptopodomorpha、臭虫型 Cimicomorpha 及蝽型 Pentatomomorpha) 75 科 [1 ] 。蝽类昆虫最典型的 特征是前翅基半部革质端半部膜质 ,但部分蝽 类昆虫前翅的形态有所变化。按照 Slater 的意 见 ,可以分为 8 类 : 无翅型 ( aptery) 、小翅型 (microptery) 、隐翅甲型 (staphylinoidy) 、短翅型 (brachyptery) 、鞘 翅 型 ( coleoptery) 、亚 长 翅 型 (submacroptery) 、长翅型 ( macroptery) 、脱落型 (caducous) [2 ] 。鞘翅型蝽类的前翅 ,遮盖腹部全 部或大部分 ,质地全部或绝大部分为鞘质 ;这些 昆虫体长一般不足 5 mm ,最小的种类体长仅 1 mm ,采集时很容易被误认为鞘翅目昆虫。 1 分布类群 七型蝽类中 ,五型有前翅鞘翅型的种类 ,它 们分别是鞭蝽型、蝎蝽型、细蝽型、臭虫型、蝽 · 831 · 昆虫知识 Chinese Bulletin of Entomology 2007 44( 1) © 1994-2007 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
型 ,而在奇蝽型和黾蝽型中未见记载。鞭蝽型 中 ,栉蝽科 Ceratocombidae 中 Feshina 属(非洲扎 伊尔) , Trichotonannus 属(马达加斯加) , Kvamula 属 ( 越 南) 各 1 种 , 裂 蝽 科 Schizopteridae 中 Schizoptera 属 (广布) , Pateena 属 (澳大利亚塔 斯马 尼 亚 州) , Macromannus 属、Ordirete 属、 Lativena 属、Cryptomannus 属 (以上 4 属分布于 澳大 利 亚 的 昆 士 兰) , Duonota 属 ( 澳 洲) 、 Rectilamina 属(澳大利亚澳洲的新南威尔士) 等 属都有发生 ,一些类群雌雄前翅差异明显 ,有的 雌虫前翅鞘质 ,有的雄虫前翅鞘质。蝎蝽型固 蝽科 Pleidae 中的 Plea 属 (图 1) 、Neoplea 属、 Paraplea 属 前 翅 也 是 鞘 翅 型 ; 小 潜 蝽 科 Potamocoridae 中的 Coleopterocoris 属 (巴西) 同样 前翅鞘质 ; 蚤蝽科 Helotrephidae Distotrephes 属 (中国香港及东南亚) 、Esakiella 属 (非洲) 、 Helotrephes 属 ( 中 国 台 湾 , 香 港 , 越 南 ) 、 Heterotrephes 属 ( 日 本 的 奄 美 诸 岛 , 图 2 ) 、 Hydrotrephes 属 (东南亚) 、Idiocoris 属 (非洲) 、 Idiotrephes 属(东南亚) 、Limnotrephes 属(南非 ,印 度) 、Mixotrephes 属(中亚) 、Neotrephes 属(南美洲 巴西) 、Paratrephes 属 (南美洲) 、Parlimnotrephes 属 ( 非 洲 象 牙 海 岸 ) 、Paskia 属 ( 非 洲 ) 、 Pseudohydrotrephes 属(马达加斯加) 、Tiphotrephes 属(东南亚) 、Trephotomas 属(中国香港 ,越南) 种 类等 前 翅 特 化 为 鞘 质。细 蝽 型 的 涯 蝽 科 Omaniidae 的 Omania 属 (阿曼) 、Corallocoris 属 (南太平洋岛屿和日本 ,图 3) 也是同样。臭蝽 型的网蝽科 Tingidae 中的 Anommatocoris 属 (南 美洲阿根廷 ,图 4) 、Thaumamannia 属(南美洲玻 利维亚 ,苏里南 , 圭亚那 ,图 5) ,以及盲蝽科 Miridae 的 Carvalhoma 属也有前翅特化为鞘翅 型的现象[3 ] 。蝽型中长蝽科 Lygaeidae 中有 Allotrophora 属(墨西哥) 、Bianchiella 属(俄罗斯 , 图 6) 、Coleocoris 属(澳大利亚) 、Icaracoris 属 (哥 伦比 亚 高 海 拔 山 区 , 图 7 ) 、巨 膜 长 蝽 属 Jakowleffia (古北区 ,图 8) 、Psammium 属(非洲南 非) 、Pseudomenus 属 (哥斯达黎加) 、Saxicoris 属 (非洲南非 ,纳米比亚 ,图 9) 、Sympeplus 属 (印 度) 等 9 属前翅发生显著鞘质化 ,其形态变化尤 其多样[4～6 ] ;缘蝽科 Coreidae 的 Brachylybas 属 (东洋区) 中有一些种类前翅为鞘翅型。 2 生境特点 总体而言 ,前翅鞘翅型的蝽类昆虫发生的 生境很广泛 ,包括热带雨林潮湿的枯枝落叶地 表、水底细石下面、水体中的植物上、海岸潮间 石隙中、沙漠灌木植物上、蚂蚁巢穴中、土中等 等。在这些生境中飞行活动在一定程度上对昆 虫可有可无 ,甚至有害 ,经过长期的演化过程 , 前翅逐渐失去飞行功能 ,特化为鞘质 ,覆盖住腹 部全部或大部分 ,成为了保护器官。 211 水底碎石下面 蝎蝽型的蚤蝽科的 Idiocoris lithophilus Esaki & China 和 Paskia minutissima Esaki & China 都 栖息于东非坦噶尼喀湖湖畔浅水区域 (约 016 m 深) 水底碎石下 ,依靠水中溶解的氧气进行呼 吸 [7 ] 。中 国 香 港 和 越 南 产 的 Trephotomas compactus Papáˇcek , ˇStys & Tonner ,栖息在清澈溪 流水底沙砾中或水底朽木上的洞穴中[8 ] 。 212 水生植物上 蝎蝽型的固蝽科的 Neoplea striola (Fieber) 喜好洁净且流速缓慢的浅水区域的细茎水生植 物上固着栖息 ,取食小型甲壳纲动物及一些水 生昆虫若虫[9 ] 。固蝽科的 Plea 属的种类多见 于流速缓慢的水体中的水生植物丛中[10 ] 。 213 海岸潮间区石隙中 细蝽 型 的 涯 蝽 科 Omaniidae 中 , Omania coleoptrata Horváth 生活于红海海岸潮间区高潮 时没入水中的岩隙中 , 刚好在高潮线下方 ; Corallocoris marksae (Woodward) 栖境是南太平洋 岛屿的珊瑚礁岸潮间区中间的小孔洞中 ,约呈 窄带状分布 ,这些孔洞中的湿度和日晒时间最 为适宜[11 ] ; 太平洋岛屿密克罗尼西亚产的 Corallocoris nauruensis (Herring & Chapman) ,和日 本产的 Corallocoris satoi (Miyamoto) 也都生活在 海岸潮间区的岩隙中[12 , 13 ] 。 214 蚂蚁巢穴中 2007 44( 1) 昆虫知识 Chinese Bulletin of Entomology · 931 · © 1994-2007 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
图 1～9 鞘翅型蝽类部分代表种 11 固蝽科的 Plea sp. 仿 Csiro 21 蚤蝽科的 Heterotrephes admorsus Esaki & Miyamoto , 仿 Esaki & Miyamoto 31 涯蝽科的 Corallocoris nauruensis Herring &Chapman , 仿 Schuh & Polhemus 41 网蝽科的 Anommatocoris coleoptratus ( Kormilev) , 仿Drake & Ruhoff 51 网蝽科的 Thaumamannia vanderdrifti Doesburg , 仿 Doesburg 61 长蝽科的 Bianchiella sarmatica Kiritshenko , 仿 Kiritshenko 71 长蝽科的 Icaracoris montanus Slater , 仿 Slater 81 长蝽科的巨膜长蝽 Jakowleffia setulosa (Jakowleff) , 原图 91 长蝽科的 Saxicoris verrucosus Slater , 仿 Slater · 041 · 昆虫知识 Chinese Bulletin of Entomology 2007 44( 1) © 1994-2007 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
臭虫型网蝽科中阿根廷产的 Anommatocoris coleoptrata ( Kormilev ) 、玻 利 维 亚 产 的 Thaumamannia manni Drake &Davis、苏里南和圭 亚那产的 Thaumamannia vanderdrifti Doseburg 在 蚁穴生活 ,其中 A. coleoptrata 的成虫和若虫曾 发现 于 一 种 蚂 蚁 Acromyrmex lundi ( Guérin2 Ménévelle) 巢 穴 中[1 ,14 ] 。裂 蝽 科 中 澳 洲 产 的 Pachyplagia australia Gross 也生活于蚁穴中[15 ] 。 215 沙漠灌木植物上 我国新疆有分布的巨膜长蝽 Jakowleffia setulosa (Jakowleff) 栖居在沙生灌木上。 216 土中 鞭蝽型中栉蝽科已知有 3 种前翅发生鞘质 化 , Feshina schmitzi ˇStys 栖息于非洲扎伊尔的宽 果河堤岸土中 ; 越南的 Kvamula coccinelloides ˇStys、非洲马达加斯加的 Trichotonannu oidipos ˇStys 都生活于土栖环境中[16～18 ] 。 217 沙砾中 长蝽科的 Psammium mica Breddin ,栖息于 非洲南非干旱地区植物下的小沙砾中 ; Saxicoris verrucosus Slater 见于南非干旱地区 ,其体表黏附 的小沙砾与体表蜡质突起混在一起 ,很难分 辨 [19 ] 。 218 枯枝落叶层和苔藓上 澳大利亚的塔斯马尼亚州分布的裂蝽科的 Hypselosoma hickmani Wygodzinsky、 Pateena elimata Hill 和 P. polymitarior Hill 可以发生在 湿润草原地表的枯枝落叶层和苔藓上 ,或雨林 下 ,或浓密灌木丛下的枯枝落叶层和苔藓 上 [20 ] 。 3 鞘翅型前翅的特点 311 鞘翅型前翅的类型 鞘翅型蝽类昆虫的前翅分根据鞘质化的区 域可为 2 种类型。一类其前翅完全由发达革区 和爪区形成 ,膜区完全退化或几乎完全退化 ;这 类情况在鞘翅化的蝽类中占绝大多数 ,但革区 和爪区愈合程度又有变化 ,革区和爪区分界清 晰的如固蝽科的 Plea 属的种类 ;革区和爪区愈 合的如裂蝽科的 Pateena 属的种类 ;还有的爪 区高度发达 ,如蚤蝽 Trephotomas compactus 的爪 区缝基侧与小盾片侧缘平行 ,在端侧弯向前翅 内部 ,后伸达前翅的端部 ;其爪片伸达前翅末 端 , 在 端 部 发 达 , 特 化 为 伪 膜 区 (pseudomembrane) , 此特化在其它蚤蝽中也有 发生[10 , 8 , 21 ] ;此外还有一个特殊情况 ,长蝽科的 Icaracoris montanus Slater 的前翅端缘着生有极 度狭窄的膜质边。鞘翅型蝽类昆虫前翅的第二 类之膜区发达 ,占鞘翅型蝽类昆虫的前翅的主 体的绝大部分 ,而革区和爪区显著退化愈合 ,如 在我国新疆有分布的光巨膜长蝽 Jakowleffia setulosa (Jakowleff) (图 8) 。 312 鞘翅型前翅左右翅的联结方式 按照两翅重叠与否可将鞘翅型蝽类前翅左 右翅的联结方式分为两大类。一类是一侧前翅 覆盖另一侧前翅 ,另一类是左右两翅在体背中 纵线相遇并排 ,状如甲虫前翅 , 如网蝽科的 Thaumamannia vanderdrifti Doseburg(图 5) 。前翅 相互覆盖的情形又有 3 类 ,其一是两翅大面积 交错 ,和多数蝽类昆虫膜区交错情形一致 ;其二 是前翅端部小面积交错 ,如蚤蝽 Trephotomas compactus 的右翅伪膜区内侧边缘在前翅下表面 隆起为一狭脊 ,此窄脊与与左翅边缘(也是伪膜 区) 相应部位的凹槽形成锁扣结构 ,此结构位于 爪片 之 上 , 叫 爪 片 锁 扣 ( claval interlocking structures) 。这 样 , 右 翅 总 是 覆 盖 于 左 翅 之 上 [8 ] ;再者是仅鞘质化的膜区内缘狭窄区域交 错 ,交错区呈一个狭长纵带 ,如长蝽科的巨膜长 蝽 Jakowleffia setulosa (Jakowleff) 的断型翅形短 翅型个体(图 8) 。 313 鞘翅型前翅的对称性 鞘翅型蝽类昆虫的前翅多数情况下是对称 的 ,但蚤蝽科种类左右两翅却不对称 ,这种现象 在种内很稳定 ,如 Trephotomas compactus 的左前 翅前缘自然弧形外凸 ,右翅前缘近端部内凹 ,前 缘内凹区的基方一侧隆凸明显[8 ] 。 4 讨论 前翅鞘质化的蝽类昆虫在世界各大地理区 系中都有分布 ,形态特征表明它们有多种起源 , 2007 44( 1) 昆虫知识 Chinese Bulletin of Entomology · 141 · © 1994-2007 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net
分属众多类群。有关的各个种类在各自的生境 中 ,前翅的飞行功能逐渐弱化 ,最后消失 ,但其 保护功能却得到强化 ,最终高度鞘质化。这种 趋同现象在各个地理大区不同环境下都有发 生 ,是特定外界环境对昆虫产生选择压力后虫 体自身长期适应演化的结果。 按照 Slater 的意见 ,尽管鞘翅型与隐翅甲 型前翅质地都是鞘质 ,但二者的前翅长度不同。 长蝽科的许多类群都有鞘质的前翅 ,一些种类 为隐翅甲型 ,前翅多短小 ,末端平截 ,如典型的 隐翅甲前翅状 ;一些种类前翅为典型的鞘翅型 , 如同大多数甲虫的前翅那样 ,覆盖住整个腹部 或大部分 ;还有一些类型介于二者之间 ,如墨西 哥产的 Allotrophora mexicana Slater & Brailovsky , 前翅完全鞘质化 ,伸达腹部 3Π5 长度 ,末端平 截 [6 ] ,本文将此种归为鞘翅型 ; 澳大利亚的 Lilliputocoris terraereginae Slater & Woodward 和 塞 舍尔 群 岛 的 Lilliputocoris seychellensis Slater & Woodward 的鞘质化的前翅末端也平截 ,前者仅 覆盖腹部长度的 1Π3 ,后者覆盖腹部长度的 2Π 5 [22 ] ,应属隐翅甲型。我们在本文中统一把前 翅长度超过腹部一半以上的 ,质地为鞘质的类 型归入鞘翅型 ,隐翅甲型蝽类前翅将另文处理。 由于不同生境不同 ,蝽类昆虫鞘翅型前翅 发生的实际情况还可能更为复杂 , Hill 曾记载 了澳大利亚潮湿雨林或潮湿浓密灌木丛中的多 种较为原始的 7 属裂蝽中 , Rectilamina 属雌雄 两性都是长翅型 (除 1 种雌虫为鞘翅型以外) ; Pateena 属雄虫前翅有长翅型和鞘翅型两种类 型 ,雌虫都是鞘翅型 ; Cryptomannus 属雄虫都是 长翅型 ,雌虫都是鞘翅型 ; Duonota 属有的种类 前翅雌雄二型 ,和 Cryptomannus 属一样 ,有的种 类都为鞘翅型 ; Macromannus 属和 Lativena 属都 是鞘翅型 ; Ordirete 属仅发现了雌虫为鞘翅 型 [23 ] 。这些类群表现出一个完整的进化轨迹 , 即长翅型到鞘翅型的演变过程 ,这个过程可能 体现了那种潮湿环境下栖息于枯枝落叶层或苔 藓上的裂蝽的飞行功能和保护功能此消彼长的 过程 ,其前翅的连翅器有些奇怪 ,前方的刺突伸 向前方 ,而不是与后方的突起相向 ,形成夹状构 造 ,这与典型的蝽类连翅器很不相同 ,或许此类 群中长翅型的个体也不能飞行。 和鞘翅目昆虫相比 ,蝽类昆虫鞘翅型前翅 发生的时间晚了许多[24 ] ,这可能和这类昆虫的 喙在起源早期有巨大的取食优势 ,以及蝽类半 鞘质翅兼有飞行和保护身体的功能已经完全确 保其一定的生存优势有关。前翅的高度鞘质化 使得这类蝽类有了和鞘翅目昆虫相似的前翅 , 其飞行功能会明显减弱或丧失 ,而保护功能显 著加强 ,但其进化途径尚未见报道。在同翅目、 啮虫目等类群中也有一些前翅鞘质化的昆虫 , 对其进化、生物学、功能形态学与行为学等方面 的研究应该给予高度的重视。 致谢 承蒙美国普度大学李淑娟博士惠赠相关 文献资料 ,谨此鸣谢。 参 考 文 献 1 Schuh R. T. , Slater J . A. True Bugs of the World. Cornell University Press , 19951 2 Slater J . A. J . Aust. Entomol. Soc. , 1975 , 14(1) : 47～641 3 Slater J . A. , Gross G. F. J . Aust. Entomol. Soc. , 1977 , 16 (2) : 135～1401 4 Kiritshenko A. N. True Bugs ( Heteroptera) of the European Part of USSR. Fauna SSSR , 1951142. 5 Slater J . A. Int. J . Entomol. , 1985 , 27(3) : 229～2341 6 Slater J . A. , Brailovsky H. J . Kans. Entomol. Soc. , 1983 , 56(4) : 607～6111 7 Esaki T. , China W. E. Trans. Entomol. Soc. Lond. , 1927 , 75 : 279～2951 8 Papáˇcek M. , Λtys P. , Tonner M. Acta Entomol. Bohemoslov. , 1988 , 85 (2) : 120～1521 9 Gittelman S. H. J . Kans. Entomol. Soc. , 1974 , 47 (4) : 491 ～5071 10 Drake C. J . , Chapman H. C. Proc. Biol. Soc. Wash. , 1953 , 66 : 53～591 11 Kellen W. R. Ann. Entomol. Soc. Am. , 1960 , 53 (4) : 494 ～4991 12 Herring J . L. , Chapman H. C. Proc. Entomol. Soc. Wash. , 1967 , 69 (4) : 354～3591 13 Cobben R. H. Tijd. Entomol. , 1970 , 113(2) : 61～901 14 Doesburg P. H. Jr. Zool. Meded. , 1977 , 52 : 185～1891 15 Hill L. Invert. Taxon. , 1990 , 3(5) : 605～6071 16 ˇStys P. Acta Entomol. Bohemoslov. , 1977 , 74 (5) : 295～3151 17 ˇStys P. Acta Entomol. Bohemoslov. , 1982 , 79 (5) : 354～3761 18 ˇStys P. Věst. Cs ˇ. Spoleˇc . Zool. , 1982 , 47(3) : 221～2301 19 Slater J . A. J . Entomol. Soc. S . Afr. , 1970 , 33(2) : 261～ 2651 20 Hill L. J . Aust. Entomol. Soc. , 1980 , 19(2) : 107～1271 21 Polhemus J . T. Acta Entomol. Bohemoslov. , 1990 , 87 (1) : 45 ～631 22 Slater J . A. , Woodward T. E. Am. Mus. Nov. , 1982 , 2 754 : 1～231 23 Hill L. Aust. J . Zool. , 1984 , 103(Suppl) : 1～551 24 Belayeva N. V. , Blagoderov V. A. , Dmitriev V. Yu. , Eskov K. Yu. , Gorokhov A. V. , et al. History of Insects. Kluwer Academic Publishers , 20021 · 241 · 昆虫知识 Chinese Bulletin of Entomology 2007 44( 1) © 1994-2007 China Academic Journal Electronic Publishing House. All rights reserved. http://www.cnki.net