学术讨论 昆虫界的“四不象” ———一新建“螳 目”昆虫简介 陈学新 何俊华 (浙江大学应用昆虫研究所 浙江杭州 310029) 彩万志 杨集昆 (中国农业大学昆虫学系 北京 100094) A brief introduction to the newly established insect order Mantophasmatodea. CHEN Xue2Xin , HE Jun2Hua ( Institute of Applied Entomology , Zhejiang University , Hangzhou 310029 , China) ,CAI Wan2Zhi , YANG Chi2Kun ( Department of Entomology , China Agricultural University , Beijing 100094 , China) . Abstract The newly found insect order , Mantophasmatodea , from Southern Africa was briefly introduced in this pa2 per. The Chinese common names both for the order and insects in the order were suggested. Key words insect , newly found order , Mantophasmatodea 摘 要 该文对 2002 年 5 月建立的昆虫新目 ———螳 目 Mantophasmatodea 作了简单介绍 ,并建议了该目 之中名。该目是昆虫纲中最小的目 ,目前已知 2 属 3 种 ,分布于非洲。 关键词 昆虫 , 新发现目 , 螳 目 收稿日期 :2002208228 ,修回日期 :2002211206 2002 年 4 月 ,德国马克斯 - 普朗克学会 (Max2Planck Society) 、美国《科学》(Science) 和 《科学美国人》(Scientific American) 、英国《自然》 (Nature) 等学术团体和权威学术期刊相继在国 际互联网上或期刊中报道了欧洲昆虫学家发现 产自非洲的昆虫新目之消息[1~4 ] 。2002 年 5 月 24 日出版的《科学》296 卷第 1 456~1 459 页正 式刊登了 K.2D. Klass , O. Zompro , N. P. Kris2 tensen 及J . Adis 的论文 ,昆虫纲的新目 Manto2 phasmatodea 从此诞生。 该目学名“Mantophasmatodea”来源于“man2 tis”(螳螂) 和“phasma”( ) ,见于网络中的俗名 有“gladiators”(以其形似近期电影 Gladiator 中的 斗士而得名) 、“mantophasmids”和“mantos”。根 据该目之学名和昆虫的形态 ,该目的中名和俗 名可分别称为“螳 目”和“螳 ”。我国台湾昆 虫学家周延鑫曾撰文称该目为“拟著目”[5 ] ,可 能是根据“类似竹节虫目”(竹、著二字谐音) 而 来 ;作者认为“拟著目”并没有体现该目昆虫的 学名原意 ,建议该目中名用螳 目为佳。 尽管昆虫纲 Insecta (或广义的六足总纲 Hexapoda) 的范围和各目的界限一直存在着争 论 [6~16 ] ,但最近一个公认的目 (蛩蠊目 Gryllo2 blattodea) 是 1915 年建立的 ,此后的 87 年来再也 没有公认的新目建立。无疑 ,螳 目的建立给 昆虫学家们(特别是昆虫分类学家们) 注入了一 支兴奋剂。 2002 年 4 月初 ,在国际自然保护组织(Con2 servation International) 、德国马克斯 - 普朗克研 究所和纳米比亚国家博物馆的资助下 ,由德国、 英国、南非、纳米比亚和美国的 16 位科学家组 成了一个考察队 ,到纳米比亚西部布兰德山 (Brandberg Mountains) 的进行专门考察 ,经过仔 细的搜寻 ,他们发现了活螳 。此事更引起社 会各界的广泛关注和昆虫学家的极大兴趣。国 际自然保护组织的 Piotr Naskrecki 认为“这一发 现可以与发现活体乳齿象或剑齿虎媲美。它告 诉我们地球上还有一些像封闭的保护区那样的 地方保存着少量的、数百万年以前就存在的古 老生命。”国际著名昆虫系统学家 Kristensen 感 叹道“人类对地球上的生命多样性的了解相当 有限”。美国哈佛大学昆虫学家 E. O. Wlson · 864 · 昆虫知识 ENTOMOLOGICAL KNOWLEDGE 2002 39(6)
称“这是一个了不起的新发现”。世界上数千家 网站对此发现予以报道 ,国内仅见《参考消息》、 “中国野生动植物网”、“Sciscape 新闻”、“科学传 声筒”、“联合新闻网”、“环境资讯电子报”等媒 体有简单的报道 ,昆虫学期刊上则未有科学报 道。为此 ,作者撰写本文对该目予以介绍。 1 新目发现始末 2001 年 6 月 ,德国普伦市马克斯 - 普朗克 湖沼生物学研究所的昆虫学博士研究生 Oliver Zompro 访问英国自然历史博物馆 ,检查馆藏的 目标本 ,以期发现更多的新种。管理员给他 看了一只 1950 年采自坦桑尼亚的奇怪的、像竹 节虫的标本。20 世纪 80 年代 ,瑞典 Lund 大学 的 Roy Danielsson 在他的博物馆中发现了这只 令人困惑的雄性昆虫标本 ,并将它送至英国自 然历史博物馆做进一步研究。当时 ,没有人知 道这是什么昆虫。这次 Zompro 看了以后也一 样。然而 ,几个星期之后 ,一位琥珀采集者给他 寄了一个具有 4 000~4 500 万年历史的波罗的 海琥珀里的化石标本 ,也像竹节虫。此时 ,Zom2 pro 开始怀疑自己是否发现了一个昆虫新目。 不久 ,他又在德国柏林自然历史博物馆发现了 第 3 只类似的标本 ,一只 1909 年采于纳米比亚 的雌性成虫标本。这一次 Zompro 进一步坚定 了自己的怀疑。 为了证实自己的想法 ,Zompro 求助于丹麦 哥本哈根大学动物博物馆的昆虫系统学家和解 剖学家 , Niels P. Kristensen 和 Klaus D. Klass ( Klass 目前在德国德累斯顿动物博物馆) ,分析 这 3 个标本的亲缘关系以及它们与其他昆虫的 关系。Klass 发现这 3 个标本与 目和蛩蠊目 的昆虫有一些共同特征。但它们与竹节虫不 同 ,因为雌性标本的下生殖板没有形成包藏雌 性外生殖器的盖片构造 ,而且胸部不延长 ,而竹 节虫的胸部是明显延长的。Klass 在解剖雌性 标本时发现 ,它的中肠充满了昆虫的残片 ,表明 这类昆虫是肉食性的 ,而所有已知的竹节虫则 为植食性的。至此 ,Klass , Kristensen , Zompro 和 Adis (Zompro 的导师) 认为他们所研究的 3 枚昆 虫标本属于 3 个种并构成 1 个新目。 有趣的是南非博物馆的工作人员早在 1890 年就从南非的纳马夸兰地区 (Namaqua2 land)采到 5 枚该目标本 ,该馆的分类学家 Louis Albert Périnqueyi (1906~1924 年间任南非博物 馆馆长) 还研究过这些标本 ,认为它们代表一个 新属种 ,并将其命名为“Ograbiesa ferox”,定名标 签插在一个标本下面 ,但该种从未正式发表 ,这 些标本 100 多年来一直被置于螳螂目未鉴定的 标本中 ,只到最近人们寻找有关的标本才得知 这一事实。人们推测 Périnqueyi 可能认为该类 昆虫应归在螳螂目或与螳螂目相近的目 ,也许 Périnqueyi 因为不能肯定其分类地位而没有及 时将该种正式发表。 南非 Cape Town 大学的 Mike D. Picker 博 士等[4 ] 从南非博物馆中发现了 1890~1994 年 采得的 29 枚该目标本 ,他们认为馆藏标本和最 近野外采集的标本中至少包括 4 个种。 2 鉴别特征 体中小型 ,略具雌雄二型现象。头下口式。 口器咀嚼式 ,上颚具 3 齿 ,下颚须 5 节 ,下唇须 3 节。触角丝状 ,多节。复眼大小不一 ,无单眼。 次生无翅。胸部每个背板都稍盖过其后背板。 前胸侧板大 ,充分暴露。后胸无锥状表皮突。 基节扩大。跗节 5 节 ,基部 4 节具跗垫 ,基部 3 节合并 ;第 3 跗节背方端部膜质区有 1 三角形 突 ;端跗节中垫很大 ,有 1 列长毛。腹部第 1 背 板和第 1 基腹板明显 ,但短 ,两者均游离于后 胸。第 1~8 腹气门位于侧膜上 ,具内部闭肌和 外部开肌。尾须短 ,1 节。 3 分类及分布 311 目前已知种类 该目仅含 1 科 ,即螳 科 Mantophasmatidae Zompro , Klass , Kristensen et Adis , 2002 ,已经命 名的种类共 2 属 3 种。模式属为螳 属 Man2 tophasma Zompro ,Klass , Kristensen et Adis , 2002。 缝螳 属 Roptophasma Zompro , 2001 是一 个化石属[17 ] , 仅含 1 种 , 即克氏缝螳 R. 2002 39(6) 昆虫知识 ENTOMOLOGICAL KNOWLEDGE · 964 ·
kerneggeri Zompro , 2001 (图版 Ⅳ:图 1) ,琥珀产 自波罗的海的始新世地层 ,最初归在直翅目。 螳 属含 2 种。一种为东风螳 M. sub2 solana Zompro , Klass , Kristensen et Adis , 2002 , 采自坦桑尼亚(图 Ⅳ:图 2) ,正模为雄性。一种 为西风螳 M. zephyra Zompro , Klass , Kristens2 en et Adis , 2002 ,采自纳米比亚 ,正模为雌性 (图 Ⅳ:3) 。 312 其它种类 Zompro 和 Eugene Marals(纳米比亚国家博 物馆昆虫馆馆长) 在 2002 年 4 月的考察中又发 现了 2 个种(图 Ⅳ:图 4~7) 。估计该目种类总 数可能在 10 种左右。 313 分布 目前已知该目昆虫分布于坦桑尼亚、纳米 比亚及南非的局部地区 ,但从化石种类的分布 可以推知分布非洲的现生螳 可能是历史上曾 经广泛分布类群的残遗种类 ,换句话说该目昆 虫在历史上分布可能更广。 4 亲缘关系 螳 目昆虫从外部形态上看近似于直翅类 , 但又缺乏这类昆虫的共同衍征。它们不同于螳 螂 ,因为它们的前、中足均用于捕捉猎物。它们 不同于 ,因为它们的前胸发达 ,并且为肉食性。 它们不同于蝗虫 ,因为它们后足不会跳。它们不 同于蛩蠊 ,因为它们为下口式 ,且尾须短。 为了弄清该目昆虫在昆虫系统发育树上的 精确地位 ,英国利兹大学的 R. Butlin 教授和美 国 Brigham Young 大学的 M. F. Whiting 博士正 在进行该目昆虫的 DNA 分析 ,但 Whiting 博士 认为仅凭分子生物学数据可能难以得出绝对的 结论。 螳 目在新翅类中的系统发育关系有待进 一步研究。 5 生物学与生态学 渐变态。捕食性 ,捕食蜘蛛和其它昆虫 ;在 一定条件下有自相残杀习性。夜间活动。Zom2 pro 目前已经把 10 余只活的螳 带回到了德 国 ,进行有关交配、取食等行为的研究。 己知种生活于热带非洲山顶的草丛中 ,其 生态学作用尚未完全清楚。 有关该目之详情 ,请读者经常用“Manto2 phasmatodea”或“new insect order”或“新目”等关 键词在网上搜索。根据作者的经验 ,访问参考 文献中的所给出的 2 个网站[18 ,19 ]也可得到较丰 富的信息。 致谢 感谢西北农林科技大学周尧教授、袁锋 教授、中国科学院上海昆虫研究所尹文英院士、 德国 K2D. Class 博士、丹麦 Kristensen 博士、美 国 Giribet 博士等惠赠资料 ,中国农业大学李法 圣先生、杨定教授、王心丽副教授和刘志琦副教 授等提出良好的建议。 参 考 文 献 1 Pennisi E. Science , 2002 , 296 :446~447. 2 Klass K. D. , Zompro O. , Kristensen N. P. , Adis J . Science , 2002 , 296 :1 456~1 459. 3 Adis J . , Zompro O. , Moombolanh2Goagoses E. , Marais E. Sci. Amer. 2002 , 287 (5) : 60~65. 4 Picker M. D. , Colville J . F. , Van Noort S. Science , 2002 , 297 :1 475. 5 http :ΠΠarchive. udn. comΠ2002Π6Π2ΠNEWSΠOPINIONΠPUBLIC2 FORUMΠ847319. shtml. 6 蔡邦华. 昆虫分类学 (上册) . 北京 :财政经济出版社 , 1956. 7 陈世骧. 科学通报 ,1958 , (4) : 110~111. 8 周尧. 昆虫学报 ,1963 , 12(526) :586~596. 9 尹文英. 中国科学 ,1983 , 13C: 697~706. 10 袁锋 (主编) . 昆虫分类学. 北京 :中国农业出版社. 1995. 11 梁爱萍. 见 :郑乐怡 ,归鸿 (主编) . 昆虫分类 (上册) . 南 京 :南京师范大学出版社 ,1999. 1~26. 12 彩万志 ,庞雄飞 ,花保祯 ,梁广文 ,宋敦伦. 普通昆虫学. 北京 :中国农业大学出版社 , 2001. 269~384. 13 Boudreaux H. B. Arthropoda phylogeny with special reference to insects. New York : John Wiley & Sons , 1979. 14 Kristensen N. P. Ann. Rev. Ent. , 1981 , 26 :135~157. 15 Wheeler W. C , Cartwright P & Hayashi C Y. Cladistics , 1993 , 9 :1~39. 16 Giribet G. , Edgecombe G. D. , Wheeler W. C. Nature , 2001 , 413 :157~161. 17 Zompro O. , Mitt. Geol.2Pal. Inst. Univ. Hamburg , 2001 , 85 : 229~261. 18 http :ΠΠwww. cals. ncsu. eduΠcourseΠent425ΠcompediumΠmanto2 phas. html. 19 http :ΠΠwww. sungaya. deΠozΠgladiator. · 074 · 昆虫知识 ENTOMOLOGICAL KNOWLEDGE 2002 39(6)