新陈代谢的演化史。主要的代谢过程都是在原有的基础上，经过漫长的历史进化而来。生命可以看作是一个恒定的能量流，生物体进行生命活动引导了能量流的形成。我们用来定义生命的所有显著特征一一有序性，生长现象，繁殖能力，应激性和内部的调控作用一一都需要恒定的能量提供（图8.1)。一旦能量来源被剥夺，生命也就停止了。因此，脱离了生物能学将不可能对生命世界有完整的认识。生物能学旨在分析能量如何为生命系统的各种活动提供动力。在这一章中，我们集中讨论能量一一它是什么以及生物体如何获取、储存和利用它。图8.1正在午餐的狮子。这只狮子从长颈鹿获得的能量，可以供它各项生命活动：8.1热力学定律描述能量怎样变化。生物体内的能流能量被定义为做功的能力。可以认为它以两种状态存在：动能(kineticenergy)反映运动的能量（图8.2），运动物体能使其他物质运动而做功：势能(potentialenergy)是蕴藏的能量。并不在运动，但有这种能力的物体具有势能。停在山顶上的大石块就具有势能，当它滚下来的时候，其中一些势能就转化为动能。生物体内大部分做功的过程涉及势能到动能的转化
图 8.1 正在午餐的狮子。这只狮子从长颈 。 鹿获得的能量，可以供它各项生命活动： 新陈代谢的演化史。主要的代谢过程都是在原有的基础上 。 ，经过漫长的历史 进化而来。 生命可以看作是一个恒定的 能量流，生物体进行生命活动引导了 能量流的形成。我们用来定义生命的 所有显著特征——有序性，生长现 象，繁殖能力，应激性和内部的调控 作用——都需要恒定的能量提供（图 8.1）。一旦能量来源被剥夺，生命也 就停止了。因此，脱离了生物能学将 不可能对生命世界有完整的认识。生 物能学旨在分析能量如何为生命系 统的各种活动提供动力。在这一章 中，我们集中讨论能量——它是什么 以及生物体如何获取、储存和利用 它。 8.1 热力学定律描述能量怎样变化 8.1 热力学定律描述能量怎样变化。 生物体内的能流 能量被定义为做功的能力。可以认为它以两种状态存在：动能(kinetic energy) 反映运动的能量（图 8.2），运动物体能使其他物质运动而做功；势能(potential energy)是蕴藏的能量。并不在运动，但有这种能力的物体具有势能。停在山顶 上的大石块就具有势能，当它滚下来的时候，其中一些势能就转化为动能。生物 体内大部分做功的过程涉及势能到动能的转化
(a)(b)Kinetic energyPotential energy图8.2势能和动能。(a)具有运动能力但并不在运动的物体具有势能。将球搬到山顶花去的能量被作为势能贮存起来。（b）运动中的物体具有动能。球滚下山时，贮存的能量作为动能被释放出来。Potential energy势能，Kineticenergy动能能量可以有很多种形式：机械能、热量、声音、电流、光或者放射线。因为它可以以如此多种形式存在，所以有很多测量能量的方法。最方便的方法是通过热量，因为所有其它形式的能量都可以转化为热。实际上，对于能量的研究也称为热力学（thermodynamics)，意指热能变化。生物学常用的热量单位是千卡(kcal)。一千卡等于1000卡路里(cal)，一卡路里是使一克水升高一摄氏度（℃）所需的热量。（注意不要把卡路里与食物及营养有关的大卡搞混，大卡的英文单词与卡路里的不同是它的首字母C大写，它实际上是千卡的另一种形式。）另一种通常用于物理中的能量单位是焦耳（Joule，J)，一焦耳等于0.239卡路里。氧化一还原能量由太阳进入生物界，它以恒定的光线照射在地球上。据估计，太阳每年提供给地球超过13×1023卡的能量，也就是每秒4.0×1016卡！植物，藻类和某些种类的细菌，利用光合作用获取其中一部分能量。在光合作用中，从太阳光得到的能量，用来把小分子（水和二氧化碳）化合成更复杂的分子一一糖。能量以势能的形式储存在糖分子中原子间的共价键上。回忆第二章中讲过，原子由一个中心的原子核和围绕在外层轨道的一个或多个电子组成。共价键是原子核通过公用它们的价电子形成的，断开这种键必须提供把两个原子核拉开的能量。实际上，共价键的强度正是以断开它所需要的能量来衡量的。比方说，断开一摩尔（6.023×1023）碳氢键（C-H）需要98.8千卡的能量。在一个化学反应中，贮存在化学键中的能量可以传给新的化学键。在其中一
能量可以有很多种形式：机械能、热量、声音、电流、光或者放射线。因为 它可以以如此多种形式存在，所以有很多测量能量的方法。最方便的方法是通过 热量，因为所有其它形式的能量都可以转化为热。实际上，对于能量的研究也称 为热力学(thermodynamics)，意指热能变化。生物学常用的热量单位是千卡 (kcal)。一千卡等于 1000 卡路里(cal)，一卡路里是使一克水升高一摄氏度（℃） 所需的热量。（注意不要把卡路里与食物及营养有关的大卡搞混，大卡的英文单 词与卡路里的不同是它的首字母 C 大写，它实际上是千卡的另一种形式。）另一 种通常用于物理中的能量单位是焦耳（Joule，J），一焦耳等于 0.239 卡路里。 氧化－还原 能量由太阳进入生物界，它以恒定的光线照射在地球上。据估计，太阳每年 提供给地球超过 13×1023 卡的能量，也就是每秒 4.0×1016 卡！植物，藻类和某 些种类的细菌，利用光合作用获取其中一部分能量。在光合作用中，从太阳光得 到的能量，用来把小分子(水和二氧化碳)化合成更复杂的分子——糖。能量以势 能的形式储存在糖分子中原子间的共价键上。回忆第二章中讲过，原子由一个中 心的原子核和围绕在外层轨道的一个或多个电子组成。共价键是原子核通过公用 它们的价电子形成的，断开这种键必须提供把两个原子核拉开的能量。实际上， 共价键的强度正是以断开它所需要的能量来衡量的。比方说，断开一摩尔（6.023 ×1023）碳氢键（C－H）需要 98.8 千卡的能量。 在一个化学反应中，贮存在化学键中的能量可以传给新的化学键。在其中一 图 8.2 势能和动能。(a)具有运动能力但并不在运动的物体具有势能。 将球搬到山顶花去的能量被作为势能贮存起来。（b）运动中的物体具 有动能。球滚下山时，贮存的能量作为动能被释放出来。 Potential energy 势能， Kinetic energy 动能 (a) (b)
些反应中，电子实际上Energy-rich molecule是由一个原子或分子HNAD+NADH传到另一个原子或分ProductNAD2.In an oxidation-子。当一个原子或分子reduction reaction,NAD+a hydrogen atom is失去一个电子的时候，transferred to NAD+1.Enzymesthatforming NADH.就说它被氧化了，这一harvesthydrogenatomshaveabindingNADHsiteforNAD+located过程称为氧化反应nearthesubstratebinding site.NAD+（oxidation）。这一命名3.NADHthendiffusesand an energy-richmolecule bind totheaway and is available反映了在生命系统中，to other molecules.enzyme.图8.3一个氧化一还原反应。细胞利用NAD*进行氧化还原具有强烈吸引电子能反应，高能电子常和一个质子结合成氢原子。得到高能电子力的氧气是最普遍的的分子称为被还原，而失去电子的分子称为被氧化。NAD电子受体这一事实。反通过获取高能分子的氢原子（在图上流程是1→2→3）将它们氧化，然后将这些质子传递给被还原的分子（在图上流程之，当一个原子或分子是3-→2→1)。得到电子时，就称它被1.获取氢原子的酶有一个离结合NAD十的位点很近的结合位点。NAD十和一个高能分子与酶结合。还原了，这一过程称为2.在一个氧化还原反应中，一个氢原子传递给NAD十，形成NADH。还原反应（reduction）。3.生成的NADH很快离去，从而能被其他分子利用。氧化与还原总是在一起发生，因为一个原子Lossofelectron(oxidation)经过氧化反应失去的x电子，必然要通过还原AB反应被别的某个原子得到。因此，这类的化学反应称为氧化一还LowenergyGainofelectron (reduction)Highenergy原（氧还，redox）反应图8.4氧还反应。氧化是失去电子的过程；还原是得到电子（图8.3）。通过氧还反的过程。在上图中，A分子和B分子的电荷显示在右上角的应，能量从一个分子传圆圈中。A分子在失去电子的同时失去能量，而B分子从得到电子的过程中获得能量。递给另一个分子，所以lossofelectron(oxidation）失去电子（氧化）个分子的还原态比gainofelectron(reduction)得到电子（还原）lowenergy低能，highenergy高能它的氧化态具有更高
图 8.3 一个氧化－还原反应。细胞利用 NAD+进行氧化还原 反应，高能电子常和一个质子结合成氢原子。得到高能电子 的分子称为被还原，而失去电子的分子称为被氧化。NAD+ 通过获取高能分子的氢原子（在图上流程是 1→2→3）将它 们氧化，然后将这些质子传递给被还原的分子（在图上流程 是 3→2→1）。 1. 获取氢原子的酶有一个离结合 NAD＋的位点很近的结合 位点。NAD＋和一个高能分子与酶结合。 2. 在一个氧化还原反应中，一个氢原子传递给 NAD＋，形 成 NADH。 3. 生成的 NADH 很快离去，从而能被其他分子利用。 图 8.4 氧还反应。氧化是失去电子的过程 。 ；还原是得到电子 的过程。在上图中，A 分子和 B 分子的电荷显示在右上角的 圆圈中。A 分子在失去电子的同时失去能量，而 B 分子从得 到电子的过程中获得能量。 loss of electron(oxidation)失去电子（氧化） gain of electron(reduction)得到电子（还原） low energy 低能，high energy 高能 些反应中，电子实际上 是由一个原子或分子 传到另一个原子或分 子。当一个原子或分子 失去一个电子的时候， 就说它被氧化了，这一 过 程 称 为 氧 化 反 应 （oxidation）。这一命名 反映了在生命系统中， 具有强烈吸引电子能 力的氧气是最普遍的 电子受体这一事实。反 之，当一个原子或分子 得到电子时，就称它被 还原了，这一过程称为 还原反应（reduction）。 氧化与还原总是在一 起发生，因为一个原子 经过氧化反应失去的 电子，必然要通过还原 反应被别的某个原子 得到。因此，这类的化 学反应称为氧化－还 原（氧还，redox）反应 （图 8.3）。通过氧还反 应，能量从一个分子传 递给另一个分子，所以 一个分子的还原态比 它的氧化态具有更高
的能级（图8.4）。氧化还原反应对于生命系统的能量流动起到关键作用，因为在原子间传递的电子携带着能量。一个电子能量的多少，取决于电子离核的远近和原子核吸引它的强烈程度。光（以及其它形式的能量）可以给电子以附加能量，把它激发到更高的能级。当这一电子脱离一个原子（氧化反应）移动到另一个原子（还原反应）时，电子的附加能量也跟随着一起移动，电子就在能级更高的轨道围绕新的原子核运动。这一附加能量作为化学势能贮存起来，当电子回到原来的能级是被释放出来。能量就是做功的能力，无论是现行的（动能）还是储存起来以备后用的（势能）。能量伴随着电子而传递，氧化反应是失去电子，还原反应是得到电子。热力学定律奔跑，思考，歌唱，阅读，阅读这些文字一一所有上述生命活动都涉及能量的转换。一套我们称为热力学定律的自然法则普遍适用于宇宙间所有的能量转换，大到核反应，小到蜜蜂的喻喻叫。热力学第一定律这套法则的第一条，热力学第一定律，是关于宇宙中能量的多少的。它宣称，能量不能被创生也不能被消灭；它只能从一种形式转化成另一种形式（比如从势能转化为动能），宇宙间能量的总量保持守恒。图8.1中那只大口着长颈鹿的狮子正在获取能量。与创造能量或利用太阳光能不同，狮子只是将蕴藏在长颈鹿组织中的部分能量转移到自身体内（正如长颈鹿也是靠获取它食用的植物中储存的势能来维生一样）。在任何生物体内，这一化学能可以转移到其它分子以及不同的化学键中，也可以转化成别的形式，比如动能，光能或电能。在每次转化中，总有些能量以热的形式散发到环境中。热是分子无规则运动的量度（因此这也是另一种形式的动能）。能量持续地在生物界单向流动，以热的形式散失的能量，由不断进入生态系统的太阳能来补充有热量梯度存在的情况下，热才能用来做功，也就是说两处之间必须有温度
的能级（图 8.4）。 氧化还原反应对于生命系统的能量流动起到关键作用，因为在原子间传递的 电子携带着能量。一个电子能量的多少，取决于电子离核的远近和原子核吸引它 的强烈程度。光（以及其它形式的能量）可以给电子以附加能量，把它激发到更 高的能级。当这一电子脱离一个原子（氧化反应）移动到另一个原子（还原反应） 时，电子的附加能量也跟随着一起移动，电子就在能级更高的轨道围绕新的原子 核运动。这一附加能量作为化学势能贮存起来，当电子回到原来的能级是被释放 出来。 能量就是做功的能力，无论是现行的 ，无论是现行的（动能）还是储存起来以备后用的 ）还是储存起来以备后用的（势能）。 能量伴随着电子而传递，氧化反应是失去电子 ，氧化反应是失去电子，还原反应是得到电子 ，还原反应是得到电子。 热力学定律 奔跑，思考，歌唱，阅读，阅读这些文字——所有上述生命活动都涉及能量 的转换。一套我们称为热力学定律的自然法则普遍适用于宇宙间所有的能量转 换，大到核反应，小到蜜蜂的嗡嗡叫。 热力学第一定律 这套法则的第一条，热力学第一定律 热力学第一定律，是关于宇宙中能量的多少的 ， 。它宣称， 能量不能被创生也不能被消灭；它只能从一种形式转化成另一种形式（比如从势 能转化为动能），宇宙间能量的总量保持守恒。 图 8.1 中那只大口嚼着长颈鹿的狮子正在获取能量。与创造能量或利用太阳 光能不同，狮子只是将蕴藏在长颈鹿组织中的部分能量转移到自身体内（正如长 颈鹿也是靠获取它食用的植物中储存的势能来维生一样）。在任何生物体内，这 一化学能可以转移到其它分子以及不同的化学键中，也可以转化成别的形式，比 如动能，光能或电能。在每次转化中，总有些能量以热的形式散发到环境中。热 是分子无规则运动的量度（因此这也是另一种形式的动能）。能量持续地在生物 界单向流动，以热的形式散失的能量，由不断进入生态系统的太阳能来补充。 有热量梯度存在的情况下，热才能用来做功，也就是说两处之间必须有温度
差（这就是蒸汽机的工作原理）。小小的细胞内不可能容忍足够大的温度差，所以细胞不能利用热来做功。因此，虽然宇宙的总能量守恒，但能用来做功的能量越来越少，能量渐渐地作为热散失了。热力学第二定律热力学第二定律Disorderhappens"spontaneousiy"是关于势能向热，或者说是无规则的分子运动的转换。它提出宇宙的无序性（正式说法叫熵）是不断增加的。简单地说，就是无序比有序更容易产生。举个例子，整齐竖立的一操砖头很Organization requires energy容易翻倒而变得乱七图8.5实际中的焰增。随着时间的推移，一个孩子的房间变得越来越乱，整理好需要花费工夫。八糟，而杂乱摆放的disorderhappens“spontaneous”混乱是自发产生的一堆砖头却很难堆成organizationrequiresenergy有序需要能量的提供整齐的一。总的来说，能量的转化促使物质从有序而不稳定的状态自发地变成稳定而无序的状态(图8.5)。摘摘(entropy)是系统无序性的量度，所以热力学第二定律可简单地表述为“摘增原理”。当宇宙刚形成的时侯，它保有能够拥有的所有势能。但随着能量转化中摘的持续增加，无序性在不断地增长。热力学第一定律描述能量既不能被创生也不能被消灭；它只能从一种形式转化成另一种形式。第二定律描述宇宙的无序性（摘）是持续增加的。伴随着被利用，越来越多的能量转化为热一分子无规则运动的动能
图 8.5 实际中的熵增。随着时间的推移 。 ，一个孩子的房间变得 越来越乱，整理好需要花费工夫。 disorder happens“spontaneous”混乱是自发产生的 organization requires energy 有序需要能量的提供 差（这就是蒸汽机的工作原理）。小小的细胞内不可能容忍足够大的温度差，所 以细胞不能利用热来做功。因此，虽然宇宙的总能量守恒，但能用来做功的能量 越来越少，能量渐渐地作为热散失了。 热力学第二定律 热力学第二定律 是关于势能向热，或 者说是无规则的分子 运动的转换。它提出 宇宙的无序性（正式 说法叫熵）是不断增 加的。简单地说，就 是无序比有序更容易 产生。举个例子，整 齐竖立的一摞砖头很 容易翻倒而变得乱七 八糟，而杂乱摆放的 一堆砖头却很难堆成 整齐的一摞。总的来 说，能量的转化促使物质从有序而不稳定的状态自发地变成稳定而无序的状态 （图 8.5）。 熵 熵(entropy)是系统无序性的量度，所以热力学第二定律可简单地表述为“熵 增原理”。当宇宙刚形成的时侯，它保有能够拥有的所有势能。但随着能量转化 中熵的持续增加，无序性在不断地增长。 热力学第一定律描述能量既不能被创生也不能被消灭；它只能从一种形式转化 ；它只能从一种形式转化 成另一种形式。第二定律描述宇宙的无序性 。第二定律描述宇宙的无序性（熵）是持续增加的。伴随着被利 用，越来越多的能量转化为热 越来越多的能量转化为热——分子无规则运动的动能