的磷酸键断裂的酶类。例如，谷氨酰胺合成酶、氨基酸-tRNA 连接酶等。 （2）酶的命名 ①习惯命名法 多年来普遍使用的酶的习惯名称是根据以下三种原则来命名的：一是根据酶作用的性 质，例如水解酶、氧化酶、转移酶等；二是根据作用的底物并兼顾作用的性质，例如淀粉酶、 脂肪酶和蛋白酶等；三是结合以上两种情况并根据酶的来源而命名，例如胃蛋白酶、胰蛋白 酶等。 习惯命名法一般采用底物加反应类型而命名，如蛋白水解酶、乳酸脱氢酶、磷酸己糖异 构酶等。对水解酶类，只要底物名称即可，如蔗糖酶、胆碱酯酶、蛋白酶等。有时在底物名 称前冠以酶的来源，如血清谷氨酸－丙酮酸转氨酶、唾液淀粉酶等。 习惯命名法简单，应 用历史长，但缺乏系统性，有时出现一酶数名或一名数酶的现象。 ②系统命名法 鉴于新酶的不断发现和过去文献中对酶命名的混乱，国际酶学委员会规定了一套系统的 命名法，使一种酶只有一种名称。系统命名法以 4 个阿拉伯数字来代表一种酶。例如 α-淀 粉酶（习惯命名）的系统命名为 α - l,4 - 葡萄糖-4 葡萄糖水解酶，标示为：EC 3.2.1.1。EC 代表国际酶学委员会，其中的第一个数字分别代表酶的大类，以 1，2，3，4，5，6 来分别 代表，1 为氧化还原酶类，3 为水解酶类，其余类推。（见酶的分类）。第二个数字为酶的亚 类，酶的每一大类下有若干个亚类：如在氧化还原酶中的亚类按供电子体的基团分类，如以 CH-OH 为电子供体标为 1，醛基为电子供体标为 2，余类推；转移酶中以转移的基团为亚类； 水解酶中以水解键连接的形式为亚类；裂解酶中以裂解键的形式为亚类；亚类一般较多，达 数十个。标示中的第三个数字是属酶的次亚类，是在亚类的基础上再细分的类型，该次亚类 中，氧化还原酶按电子受体基团分类，如都以 CH-OH 为电子供体的反应，可以有不同的电 子受体，如以 NAD+或 NADP+为受体标为 1，余类推；转移酶的次亚类也按接受基团分类， 如以-OH 接受转移基团，该次亚类标为 1。总之，酶的系统名称中前三个数字表示酶作用的 方式。第四个数字则表示对相同作用的酶的流水编号。 又如对催化下列反应酶的命名。 ATP+D—葡萄糖→ADP+D—葡萄糖-6-磷酸 该酶的正式系统命名是：ATP：葡萄糖磷酸转移酶，表示该酶催化从 ATP 中转移一个 磷酸到葡萄糖分子上的反应。它系统命名是：E.C.2.7.1.1，第 1 个数字“2”代表酶的分类名 称(转移酶类)，第 2 个数字“7”代表亚类(转移磷酸基)，第 3 个数字“1”代表次亚类(以羟 基作为受体的磷酸转移酶类)，第 4 个数字“1”代表该酶在次亚类中的排号(D-葡萄糖作为 磷酸基的受体)。 7.2.4.2 核酶的分类 自 1982 年以来，被发现的核酸类酶（R-酶）越来越多，对它的研究也越来越深入和广 泛。但是由于历史不长，对于其分类和命名还没有统一的原则和规定。但根据酶催化反应的 类型，区分为分子内催化 R-酶和分子间催化 R-酶，根据作用方式将 R-酶分为 3 类：剪切酶、 剪接酶和多功能酶。现将 R-酶的初步分类简介如下： （1）分子内催化 R-酶 分子内催化的 R-酶是指催化本身 RNA 分子进行反应的一类核
的磷酸键断裂的酶类。例如，谷氨酰胺合成酶、氨基酸-tRNA 连接酶等。 （2）酶的命名 ①习惯命名法 多年来普遍使用的酶的习惯名称是根据以下三种原则来命名的：一是根据酶作用的性 质，例如水解酶、氧化酶、转移酶等；二是根据作用的底物并兼顾作用的性质，例如淀粉酶、 脂肪酶和蛋白酶等；三是结合以上两种情况并根据酶的来源而命名，例如胃蛋白酶、胰蛋白 酶等。 习惯命名法一般采用底物加反应类型而命名，如蛋白水解酶、乳酸脱氢酶、磷酸己糖异 构酶等。对水解酶类，只要底物名称即可，如蔗糖酶、胆碱酯酶、蛋白酶等。有时在底物名 称前冠以酶的来源，如血清谷氨酸－丙酮酸转氨酶、唾液淀粉酶等。 习惯命名法简单，应 用历史长，但缺乏系统性，有时出现一酶数名或一名数酶的现象。 ②系统命名法 鉴于新酶的不断发现和过去文献中对酶命名的混乱，国际酶学委员会规定了一套系统的 命名法，使一种酶只有一种名称。系统命名法以 4 个阿拉伯数字来代表一种酶。例如 α-淀 粉酶（习惯命名）的系统命名为 α - l,4 - 葡萄糖-4 葡萄糖水解酶，标示为：EC 3.2.1.1。EC 代表国际酶学委员会，其中的第一个数字分别代表酶的大类，以 1，2，3，4，5，6 来分别 代表，1 为氧化还原酶类，3 为水解酶类，其余类推。（见酶的分类）。第二个数字为酶的亚 类，酶的每一大类下有若干个亚类：如在氧化还原酶中的亚类按供电子体的基团分类，如以 CH-OH 为电子供体标为 1，醛基为电子供体标为 2，余类推；转移酶中以转移的基团为亚类； 水解酶中以水解键连接的形式为亚类；裂解酶中以裂解键的形式为亚类；亚类一般较多，达 数十个。标示中的第三个数字是属酶的次亚类，是在亚类的基础上再细分的类型，该次亚类 中，氧化还原酶按电子受体基团分类，如都以 CH-OH 为电子供体的反应，可以有不同的电 子受体，如以 NAD+或 NADP+为受体标为 1，余类推；转移酶的次亚类也按接受基团分类， 如以-OH 接受转移基团，该次亚类标为 1。总之，酶的系统名称中前三个数字表示酶作用的 方式。第四个数字则表示对相同作用的酶的流水编号。 又如对催化下列反应酶的命名。 ATP+D—葡萄糖→ADP+D—葡萄糖-6-磷酸 该酶的正式系统命名是：ATP：葡萄糖磷酸转移酶，表示该酶催化从 ATP 中转移一个 磷酸到葡萄糖分子上的反应。它系统命名是：E.C.2.7.1.1，第 1 个数字“2”代表酶的分类名 称(转移酶类)，第 2 个数字“7”代表亚类(转移磷酸基)，第 3 个数字“1”代表次亚类(以羟 基作为受体的磷酸转移酶类)，第 4 个数字“1”代表该酶在次亚类中的排号(D-葡萄糖作为 磷酸基的受体)。 7.2.4.2 核酶的分类 自 1982 年以来，被发现的核酸类酶（R-酶）越来越多，对它的研究也越来越深入和广 泛。但是由于历史不长，对于其分类和命名还没有统一的原则和规定。但根据酶催化反应的 类型，区分为分子内催化 R-酶和分子间催化 R-酶，根据作用方式将 R-酶分为 3 类：剪切酶、 剪接酶和多功能酶。现将 R-酶的初步分类简介如下： （1）分子内催化 R-酶 分子内催化的 R-酶是指催化本身 RNA 分子进行反应的一类核
酸类酶。这类酶是最早发现的 R-酶。该大类酶均为 RNA 前体。由于这类酶是催化本身 RNA 分子反应，所以冠以“自我”（self）字样。 根据酶所催化的反应类型，可以将该大类酶分为自我剪切和自我剪接两个亚类。 ①自我剪切酶（self-cleavage ribozyme） 自我剪切酶是指催化本身 RNA 进行剪切反应 的 R-酶。具有自我剪切功能的 R-酶是 RNA 的前体。它可以在一定条件下催化本身 RNA 进 行剪切反应，使 RNA 前体生成成熟的 RNA 分子和另一个 RNA 片段。 ②自我剪接酶（self-splicing ribozyme） 自我剪接酶是在一定条件下催化本身 RNA 分 子同时进行剪切和连接反应的 R-酶。 自我剪接酶都是 RNA 前体。它可以同时催化 RNA 前体本身的剪切和连接两种类型的 反应。根据其结构特点和催化特性的不同，该亚类可分为两个小类，即含Ⅰ型间隔序列 （intervening sequence, IVS）的 R-酶和含Ⅱ型 IVS 的 R-酶。 （2）分子间催化 R-酶 分子间催化 R-酶是催化其他分子进行反应的核酸类酶。根据 所作用的底物分子的不同，可以分为若干亚类。 ①作用于其他 RNA 分子的 R-酶 该亚类的酶可催化其他 RNA 分子进行反应。根据反 应的类型不同，可以分为若干小类，如 RNA 剪切酶、多功能 R-酶等。 ②多功能 R-酶 多功能 R-酶是指能够催化其他 RNA 分子进行多种反应的核酸类酶。 例如，1986 年，切克等人发现四膜虫 26 S RNA 前体通过自我剪接作用，切下的间隔序列 （IVS）经过自身环化作用，最后得到一个在其 5′-末端失去 19 个核苷酸的线状 RNA 分子， 称为 L-19 IVS。它是一种多功能 R-酶，能够催化其他 RNA 分子进行多种类型的反应： ③作用于 DNA 的 R-酶 该亚类的酶是催化 DNA 分子进行反应的 R-酶。1990 年，发 现核酸类酶除了以 RNA 为底物外，有些 R-酶还可以 DNA 为底物，在一定条件下催化 DNA 分子进行剪切反应。据目前所知的资料，该亚类 R-酶只有 DNA 剪切酶一个小类。 ④作用于多糖的 R-酶 该亚类的酶是能够催化多糖分子进行反应的核酸类酶。兔肌 1,4-A-D-葡聚糖分支酶 [EC 2. 4.1.18]是一种催化直链葡聚糖转化为支链葡聚糖的糖链转移 酶，分子中含有蛋白质和 RNA。其 RNA 组分由 31 个核苷酸组成，单独具有分支酶的催化 功能，即该 RNA 可以催化糖链的剪切和连接反应，属于多糖剪接酶。 ⑤作用于氨基酸酯的 R-酶 1992 年，发现了以催化氨基酸酯为底物的核酸类酶。该酶 同时具有氨基酸酯的剪切作用、氨酰基-tRNA 的连接作用和多肽的剪接作用等功能。 由于蛋白类酶和核酸类酶的组成和结构不同，命名和分类原则有所区别。为了便于区分 两大类别的酶，有时催化的反应相同，在蛋白类酶和核酸类酶中的命名却有所不同。例如， 催化大分子水解生成较小分子的酶，在核酸类酶中的称为剪切酶，在蛋白类酶中则称为水解 酶；在核酸类酶中的剪接酶，与蛋白类酶中的转移酶亦催化相似的反应等。 7.2.5 酶的辅助因子 从酶的组成来看，有些酶仅由蛋白质或核糖核酸组成，这种酶称为单成分酶。而有些酶 除了蛋白质或核糖核酸以外，还需要有其他非生物大分子成分，这种酶称为双成分酶。蛋白 类酶中的纯蛋白质部分称为酶蛋白。核酸类酶中的核糖核酸部分称为酶 RNA。其他非生物 大分子部分称为酶的辅助因子。 双成分酶需要有辅助因子存在才具有催化功能。单纯的酶蛋白或酶 RNA 不呈现酶活力， 单纯的辅助因子也不呈现酶活力，只有两者结合在一起形成全酶（holoenzyme）才能显示出
酸类酶。这类酶是最早发现的 R-酶。该大类酶均为 RNA 前体。由于这类酶是催化本身 RNA 分子反应，所以冠以“自我”（self）字样。 根据酶所催化的反应类型，可以将该大类酶分为自我剪切和自我剪接两个亚类。 ①自我剪切酶（self-cleavage ribozyme） 自我剪切酶是指催化本身 RNA 进行剪切反应 的 R-酶。具有自我剪切功能的 R-酶是 RNA 的前体。它可以在一定条件下催化本身 RNA 进 行剪切反应，使 RNA 前体生成成熟的 RNA 分子和另一个 RNA 片段。 ②自我剪接酶（self-splicing ribozyme） 自我剪接酶是在一定条件下催化本身 RNA 分 子同时进行剪切和连接反应的 R-酶。 自我剪接酶都是 RNA 前体。它可以同时催化 RNA 前体本身的剪切和连接两种类型的 反应。根据其结构特点和催化特性的不同，该亚类可分为两个小类，即含Ⅰ型间隔序列 （intervening sequence, IVS）的 R-酶和含Ⅱ型 IVS 的 R-酶。 （2）分子间催化 R-酶 分子间催化 R-酶是催化其他分子进行反应的核酸类酶。根据 所作用的底物分子的不同，可以分为若干亚类。 ①作用于其他 RNA 分子的 R-酶 该亚类的酶可催化其他 RNA 分子进行反应。根据反 应的类型不同，可以分为若干小类，如 RNA 剪切酶、多功能 R-酶等。 ②多功能 R-酶 多功能 R-酶是指能够催化其他 RNA 分子进行多种反应的核酸类酶。 例如，1986 年，切克等人发现四膜虫 26 S RNA 前体通过自我剪接作用，切下的间隔序列 （IVS）经过自身环化作用，最后得到一个在其 5′-末端失去 19 个核苷酸的线状 RNA 分子， 称为 L-19 IVS。它是一种多功能 R-酶，能够催化其他 RNA 分子进行多种类型的反应： ③作用于 DNA 的 R-酶 该亚类的酶是催化 DNA 分子进行反应的 R-酶。1990 年，发 现核酸类酶除了以 RNA 为底物外，有些 R-酶还可以 DNA 为底物，在一定条件下催化 DNA 分子进行剪切反应。据目前所知的资料，该亚类 R-酶只有 DNA 剪切酶一个小类。 ④作用于多糖的 R-酶 该亚类的酶是能够催化多糖分子进行反应的核酸类酶。兔肌 1,4-A-D-葡聚糖分支酶 [EC 2. 4.1.18]是一种催化直链葡聚糖转化为支链葡聚糖的糖链转移 酶，分子中含有蛋白质和 RNA。其 RNA 组分由 31 个核苷酸组成，单独具有分支酶的催化 功能，即该 RNA 可以催化糖链的剪切和连接反应，属于多糖剪接酶。 ⑤作用于氨基酸酯的 R-酶 1992 年，发现了以催化氨基酸酯为底物的核酸类酶。该酶 同时具有氨基酸酯的剪切作用、氨酰基-tRNA 的连接作用和多肽的剪接作用等功能。 由于蛋白类酶和核酸类酶的组成和结构不同，命名和分类原则有所区别。为了便于区分 两大类别的酶，有时催化的反应相同，在蛋白类酶和核酸类酶中的命名却有所不同。例如， 催化大分子水解生成较小分子的酶，在核酸类酶中的称为剪切酶，在蛋白类酶中则称为水解 酶；在核酸类酶中的剪接酶，与蛋白类酶中的转移酶亦催化相似的反应等。 7.2.5 酶的辅助因子 从酶的组成来看，有些酶仅由蛋白质或核糖核酸组成，这种酶称为单成分酶。而有些酶 除了蛋白质或核糖核酸以外，还需要有其他非生物大分子成分，这种酶称为双成分酶。蛋白 类酶中的纯蛋白质部分称为酶蛋白。核酸类酶中的核糖核酸部分称为酶 RNA。其他非生物 大分子部分称为酶的辅助因子。 双成分酶需要有辅助因子存在才具有催化功能。单纯的酶蛋白或酶 RNA 不呈现酶活力， 单纯的辅助因子也不呈现酶活力，只有两者结合在一起形成全酶（holoenzyme）才能显示出
酶活力。 全酶=酶蛋白（或酶 RNA）+辅助因子 辅助因子可以是无机金属离子，也可以是小分子有机化合物。 7.2.5.1 无机辅助因子 无机辅助因子主要是指各种金属离子，尤其是各种二价金属离子。 （1）镁离子 镁离子是多种酶的辅助因子，在酶的催化中起重要作用。例如，各种激 酶、柠檬酸裂合酶、异柠檬酸脱氢酶、碱性磷酸酶、酸性磷酸酶、各种自我剪接的核酸类酶 等都需要镁离子作为辅助因子。 （2）锌离子 锌离子是各种金属蛋白酶，如木瓜蛋白酶、菠萝蛋白酶、中性蛋白酶等 的辅助因子，也是铜锌-超氧化物歧化酶（Cu，Zn-SOD）、碳酸酐酶、羧肽酶、醇脱氢酶、 胶原酶等的辅助因子。 （3）铁离子 铁离子与卟啉环结合成铁卟啉，是过氧化物酶、过氧化氢酶、色氨酸双 加氧酶、细胞色素 B 等的辅助因子。铁离子也是铁-超氧化物歧化酶（Fe-SOD）、固氮酶、 黄嘌呤氧化酶、琥珀酸脱氢酶、脯氨酸羧化酶的辅助因子。 （4）铜离子 铜离子是铜锌-超氧化物歧化酶、抗坏血酸氧化酶、细胞色素氧化酶、赖 氨酸氧化酶、酪氨酸酶等的辅助因子。 （5）锰离子 锰离子是锰-超氧化物歧化酶（Mn－SOD）、丙酮酸羧化酶、精氨酸酶等 的辅助因子。 （6）钙离子 钙离子是α-淀粉酶、脂肪酶、胰蛋白酶、胰凝乳蛋白酶等的辅助因子。 7.2.5.2 有机辅助因子 有机辅助因子是指双成分酶中相对分子质量较小的有机化合物。它们在酶催化过程中起 着传递电子、原子或基团的作用。 （1）烟酰胺核苷酸（NAD+和 NADP+） 烟酰胺是 B 族维生素的一员，烟酰胺核苷酸 是许多脱氢酶的辅助因子，如乳酸脱氢酶、醇脱氢酶、谷氨酸脱氢酶、异柠檬酸脱氢酶等。 起辅助因子作用的烟酰胺核苷酸主要有烟酰胺腺嘌呤二核苷酸（NAD+，辅酶Ⅰ）和烟酰胺 腺嘌呤二核苷酸磷酸（NADP+，辅酶Ⅱ）。 NAD+和 NADP+在脱氢酶的催化过程中参与传递氢（2H++2e）的作用。例如，醇脱氢酶 催化伯醇脱氢生成醛，需要 NAD+参与氢的传递。 Ｒ—CH2CHOH＋NAD+＝R—CHO＋NADH＋H+ NAD+和 NADP+属于氧化型， NADH 和 NADPH 属于还原型。其氧化还原作用体现在 烟酰胺第 4 位碳原子上的加氢和脱氢。 （2）黄素核苷酸（FMN 和 FAD） 黄素核苷酸为维生素 B2（核黄素）的衍生物，是 各种黄素酶（氨基酸氧化酶、琥珀酸脱氢酶等）的辅助因子，主要有黄素单核苷酸（FMN） 和黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD）。 在酶的催化过程中，FMN 和 FAD 的主要作用是传递氢。其氧化还原体系主要体现在异 咯嗪基团的第 1 位和第 10 位 N 原子的加氢和脱氧。 （3）铁卟啉 铁卟啉是一些氧化酶，如过氧化氢酶、过氧化物酶等的辅助因子。它通过 共价键与酶蛋白牢固结合。 （4）硫辛酸（6，8-二硫辛酸） 硫辛酸全称为 6，8-二硫辛酸。它在氧化还原酶的催化 作用过程中，通过氧化型和还原型的互相转变，起传递氢的作用。此外，硫辛酸在酮酸的氧 化脱羧反应中，也作为辅酶起酰基传递作用
酶活力。 全酶=酶蛋白（或酶 RNA）+辅助因子 辅助因子可以是无机金属离子，也可以是小分子有机化合物。 7.2.5.1 无机辅助因子 无机辅助因子主要是指各种金属离子，尤其是各种二价金属离子。 （1）镁离子 镁离子是多种酶的辅助因子，在酶的催化中起重要作用。例如，各种激 酶、柠檬酸裂合酶、异柠檬酸脱氢酶、碱性磷酸酶、酸性磷酸酶、各种自我剪接的核酸类酶 等都需要镁离子作为辅助因子。 （2）锌离子 锌离子是各种金属蛋白酶，如木瓜蛋白酶、菠萝蛋白酶、中性蛋白酶等 的辅助因子，也是铜锌-超氧化物歧化酶（Cu，Zn-SOD）、碳酸酐酶、羧肽酶、醇脱氢酶、 胶原酶等的辅助因子。 （3）铁离子 铁离子与卟啉环结合成铁卟啉，是过氧化物酶、过氧化氢酶、色氨酸双 加氧酶、细胞色素 B 等的辅助因子。铁离子也是铁-超氧化物歧化酶（Fe-SOD）、固氮酶、 黄嘌呤氧化酶、琥珀酸脱氢酶、脯氨酸羧化酶的辅助因子。 （4）铜离子 铜离子是铜锌-超氧化物歧化酶、抗坏血酸氧化酶、细胞色素氧化酶、赖 氨酸氧化酶、酪氨酸酶等的辅助因子。 （5）锰离子 锰离子是锰-超氧化物歧化酶（Mn－SOD）、丙酮酸羧化酶、精氨酸酶等 的辅助因子。 （6）钙离子 钙离子是α-淀粉酶、脂肪酶、胰蛋白酶、胰凝乳蛋白酶等的辅助因子。 7.2.5.2 有机辅助因子 有机辅助因子是指双成分酶中相对分子质量较小的有机化合物。它们在酶催化过程中起 着传递电子、原子或基团的作用。 （1）烟酰胺核苷酸（NAD+和 NADP+） 烟酰胺是 B 族维生素的一员，烟酰胺核苷酸 是许多脱氢酶的辅助因子，如乳酸脱氢酶、醇脱氢酶、谷氨酸脱氢酶、异柠檬酸脱氢酶等。 起辅助因子作用的烟酰胺核苷酸主要有烟酰胺腺嘌呤二核苷酸（NAD+，辅酶Ⅰ）和烟酰胺 腺嘌呤二核苷酸磷酸（NADP+，辅酶Ⅱ）。 NAD+和 NADP+在脱氢酶的催化过程中参与传递氢（2H++2e）的作用。例如，醇脱氢酶 催化伯醇脱氢生成醛，需要 NAD+参与氢的传递。 Ｒ—CH2CHOH＋NAD+＝R—CHO＋NADH＋H+ NAD+和 NADP+属于氧化型， NADH 和 NADPH 属于还原型。其氧化还原作用体现在 烟酰胺第 4 位碳原子上的加氢和脱氢。 （2）黄素核苷酸（FMN 和 FAD） 黄素核苷酸为维生素 B2（核黄素）的衍生物，是 各种黄素酶（氨基酸氧化酶、琥珀酸脱氢酶等）的辅助因子，主要有黄素单核苷酸（FMN） 和黄素腺嘌呤二核苷酸（FAD）。 在酶的催化过程中，FMN 和 FAD 的主要作用是传递氢。其氧化还原体系主要体现在异 咯嗪基团的第 1 位和第 10 位 N 原子的加氢和脱氧。 （3）铁卟啉 铁卟啉是一些氧化酶，如过氧化氢酶、过氧化物酶等的辅助因子。它通过 共价键与酶蛋白牢固结合。 （4）硫辛酸（6，8-二硫辛酸） 硫辛酸全称为 6，8-二硫辛酸。它在氧化还原酶的催化 作用过程中，通过氧化型和还原型的互相转变，起传递氢的作用。此外，硫辛酸在酮酸的氧 化脱羧反应中，也作为辅酶起酰基传递作用
（5）核苷三磷酸（NTP） 核苷三磷酸主要包括腺嘌呤核苷三磷酸（ATP）、鸟苷三磷 酸（GTP）、胞苷三磷酸（CTP）、尿苷三磷酸（UTP）等。它们是磷酸转移酶的辅助因子。 在酶的催化过程中，核苷三磷酸的磷酸基或焦磷酸被转移到底物分子上，同时生成核苷 二磷酸（NDP）或核苷酸（NMP）。 （6）鸟苷 鸟苷是含Ⅰ型 IVS 的自我剪接酶（R－酶）的辅助因子。 （7）辅酶 Q 辅酶 Q 是一些氧化还原酶的辅助因子，于 1955 年被发现。辅酶 Q 是一 系列苯醌衍生物。分子中含有的侧链由若干个异戊烯单位组成（n＝6~10），其中短侧链的辅 酶 Q 主要存在于微生物中，而长侧链的辅酶 Q 则存在于哺乳动物中。 （8）谷胱甘肽（G－SH） 谷胱甘肽是由 L-谷氨酸、半胱氨酸和甘氨酸组成的三肽， 是 L-谷氨酰-L-半胱氨酸-甘氨酸的简称。 （9）辅酶 A 辅酶 A 是各种酰基化酶的辅酶，于 1948 年被发现。辅酶 A 由一分子腺 苷二磷酸、一分子泛酸和一分子巯基乙胺组成。 （10）生物素 生物素是维生素 B 的一种，又称为维生素 H，生物素是羧化酶的辅助 因子，在酶催化反应中，起 CO2 的掺入作用。 （11）硫胺素焦磷酸 硫胺素又称为维生素 B1，于 1931 年被发现。硫胺素焦磷酸（TPP） 于 1937 年被发现，是酮酸脱羧酶的辅助因子。 （12）磷酸吡哆醛和磷酸吡哆胺 磷酸吡哆醛和磷酸吡哆胺又称为维生素 B6，于 1934 年被发现，是各种转氨酶的辅助因子。在酶催化氨基酸和酮酸的转氨过程中，维生素 B6 通 过磷酸吡哆醛和磷酸吡哆胺的互相转变，起氨基转移作用。 7.2.6 酶的纯化与活力测定 在酶学和酶工程的生产和研究中，经常需要进行酶活力的测定，以确定酶量的多少 以及变化情况。酶活力测定是在一定条件下测定酶所催化的反应速度。在外界条件相同 的情况下，反应速度越大，意味着酶的活力越高。 7.2.6.1 酶活力测定的方法 酶活力测定的方法很多，如化学测定法、光学测定法、气体测定法等。酶活力测定均包 括两个阶段：首先是在一定条件下，酶与底物反应一段时间，然后再测定反应体系中底物或 产物的变化量。一般经过以下几个步骤： （1）根据酶催化的专一性，选择适宜的底物，并配制成一定浓度的底物溶液。所用的 底物必须均匀一致，达到酶催化反应所要求的纯度。 （2）根据酶的动力学性质，确定酶催化反应的 pH 值、温度、底物浓度、激活剂浓度 等反应条件，底物浓度应该大于 5Km（Km见本章 7.3.1.1） （3）在一定条件下，将一定量的酶液和底物溶液混合均匀，适时记录反应开始的时间。 （4）反应到一定的时间，取出适量的反应液，运用各种检测技术，测定产物的生成量 或底物的减少量。 7.2.6.2 酶的活力单位 酶活力的高低，是以酶活力的单位数来表示
（5）核苷三磷酸（NTP） 核苷三磷酸主要包括腺嘌呤核苷三磷酸（ATP）、鸟苷三磷 酸（GTP）、胞苷三磷酸（CTP）、尿苷三磷酸（UTP）等。它们是磷酸转移酶的辅助因子。 在酶的催化过程中，核苷三磷酸的磷酸基或焦磷酸被转移到底物分子上，同时生成核苷 二磷酸（NDP）或核苷酸（NMP）。 （6）鸟苷 鸟苷是含Ⅰ型 IVS 的自我剪接酶（R－酶）的辅助因子。 （7）辅酶 Q 辅酶 Q 是一些氧化还原酶的辅助因子，于 1955 年被发现。辅酶 Q 是一 系列苯醌衍生物。分子中含有的侧链由若干个异戊烯单位组成（n＝6~10），其中短侧链的辅 酶 Q 主要存在于微生物中，而长侧链的辅酶 Q 则存在于哺乳动物中。 （8）谷胱甘肽（G－SH） 谷胱甘肽是由 L-谷氨酸、半胱氨酸和甘氨酸组成的三肽， 是 L-谷氨酰-L-半胱氨酸-甘氨酸的简称。 （9）辅酶 A 辅酶 A 是各种酰基化酶的辅酶，于 1948 年被发现。辅酶 A 由一分子腺 苷二磷酸、一分子泛酸和一分子巯基乙胺组成。 （10）生物素 生物素是维生素 B 的一种，又称为维生素 H，生物素是羧化酶的辅助 因子，在酶催化反应中，起 CO2 的掺入作用。 （11）硫胺素焦磷酸 硫胺素又称为维生素 B1，于 1931 年被发现。硫胺素焦磷酸（TPP） 于 1937 年被发现，是酮酸脱羧酶的辅助因子。 （12）磷酸吡哆醛和磷酸吡哆胺 磷酸吡哆醛和磷酸吡哆胺又称为维生素 B6，于 1934 年被发现，是各种转氨酶的辅助因子。在酶催化氨基酸和酮酸的转氨过程中，维生素 B6 通 过磷酸吡哆醛和磷酸吡哆胺的互相转变，起氨基转移作用。 7.2.6 酶的纯化与活力测定 在酶学和酶工程的生产和研究中，经常需要进行酶活力的测定，以确定酶量的多少 以及变化情况。酶活力测定是在一定条件下测定酶所催化的反应速度。在外界条件相同 的情况下，反应速度越大，意味着酶的活力越高。 7.2.6.1 酶活力测定的方法 酶活力测定的方法很多，如化学测定法、光学测定法、气体测定法等。酶活力测定均包 括两个阶段：首先是在一定条件下，酶与底物反应一段时间，然后再测定反应体系中底物或 产物的变化量。一般经过以下几个步骤： （1）根据酶催化的专一性，选择适宜的底物，并配制成一定浓度的底物溶液。所用的 底物必须均匀一致，达到酶催化反应所要求的纯度。 （2）根据酶的动力学性质，确定酶催化反应的 pH 值、温度、底物浓度、激活剂浓度 等反应条件，底物浓度应该大于 5Km（Km见本章 7.3.1.1） （3）在一定条件下，将一定量的酶液和底物溶液混合均匀，适时记录反应开始的时间。 （4）反应到一定的时间，取出适量的反应液，运用各种检测技术，测定产物的生成量 或底物的减少量。 7.2.6.2 酶的活力单位 酶活力的高低，是以酶活力的单位数来表示
（1）国际单位 1961 年国际生物化学与分子生物学联合会规定：在特定条件下（温度 可采用 25℃或其他选用的温度，pH 值等条件均采用最适条件），每 1min 催化 1μmol 的底物 转化为产物的酶量定义为 1 个酶活力单位。 （2）比活力 是酶纯度的一个指标，是指在特定的条件下，每 mg 蛋白或 RNA 所具有 的酶活力单位数。即： 酶比活力＝酶活力（单位）／mg（蛋白或 RNA） （3）酶的转换数与催化周期 酶的转换数 Kcat 是指每个酶分子每分钟催化底物转化的 分子数，即是每摩尔酶每分钟催化底物转变为产物的摩尔数，是酶的一个指标。一般酶的转 换数在 103 min-1。转换数的倒数称为酶的催化周期。催化周期是指酶进行一次催化所需的时 间，单位为毫秒（ms）或微秒（μs）。 ( ) ( ) ( ) ( mol) IU mol mol Kcat 酶微摩尔数 酶活力单位 酶摩尔数 分钟 底物转变摩尔数 = = min 7.2.6.3 酶的纯化 在食品加工过程中使用的酶究竟要达到怎样的纯度主要取决于这样的考虑：一种酶制剂 是否含有其他的酶或组分。一种食品级酶制剂必须符合食品法规，但不要求是纯酶，它可以 含有其他的杂酶，当然还含有各种非酶的组分。这些杂酶和非酶组分对于食品加工可能会带 来有益的或有害的作用。例如，用于澄清果汁的果胶酶往往是从霉菌粗提取物制备的，除了 聚半乳糖醛酸酶外，它还含有几种别的水解酶，在这种酶反应体系中，其他酶种，特别是果 胶酯酶（pectinesterase EC 3.1.1.11）实际上对加工工艺是有益的。在另外一些情况下，酶制 剂中的杂酶或许会有害于加工工艺，例如，在脂酶（lipase EC 3.1.1.3）制剂中含有脂肪氧合 酶（lipoxygenase EC 1.13.11.12），即使活力很低，也会造成脂肪氧化和产生不良的风味。但 由于经济上的原因总是尽可能地避免将酶“纯化”，因为从微生物和其他来源得到的粗酶提 取物中含有许多不同的酶，将它们完全分离是非常困难和代价昂贵的。 在酶纯化中采用的分离技术包括：使用高浓度盐或有机溶剂的选择性沉淀技术，根据分 子大小（凝胶过滤层析）、电荷密度（离子交换层析）和酶对一个特定的化合物或基团的亲 和力（亲和层析）所设计的层析技术以及膜分离技术。并非所有这些技术都适合于在工业化 规模上应用。至于酶分离和纯化的有关内容，请大家参阅有关书籍，如郭勇先生主编的《酶 学》一书。 7.3 酶催化反应动力学 7.3.1 影响酶促反应速度的因素 许多因素影响着酶的活力，这些因素除了酶和底物的本质以及它们的浓度外，还包括其 他一系列环境条件。控制这些因素对于在食品加工和保藏过程中控制酶的活力是非常重要 的。下面将讨论影响酶活力的因素，它们包括底物的浓度、酶的浓度、pH 值、温度、水分 活度、抑制剂和其他重要的环境条件。 7.3.1.1 底物浓度对酶活力的影响 所有的酶反应，如果其他条件恒定，则反应速度取决于酶浓度和底物浓度；如果酶的浓 度保持不变，当底物浓度增加时，反应速度随着增加，并以双曲线形式达到最大速度，见图 7-2
（1）国际单位 1961 年国际生物化学与分子生物学联合会规定：在特定条件下（温度 可采用 25℃或其他选用的温度，pH 值等条件均采用最适条件），每 1min 催化 1μmol 的底物 转化为产物的酶量定义为 1 个酶活力单位。 （2）比活力 是酶纯度的一个指标，是指在特定的条件下，每 mg 蛋白或 RNA 所具有 的酶活力单位数。即： 酶比活力＝酶活力（单位）／mg（蛋白或 RNA） （3）酶的转换数与催化周期 酶的转换数 Kcat 是指每个酶分子每分钟催化底物转化的 分子数，即是每摩尔酶每分钟催化底物转变为产物的摩尔数，是酶的一个指标。一般酶的转 换数在 103 min-1。转换数的倒数称为酶的催化周期。催化周期是指酶进行一次催化所需的时 间，单位为毫秒（ms）或微秒（μs）。 ( ) ( ) ( ) ( mol) IU mol mol Kcat 酶微摩尔数 酶活力单位 酶摩尔数 分钟 底物转变摩尔数 = = min 7.2.6.3 酶的纯化 在食品加工过程中使用的酶究竟要达到怎样的纯度主要取决于这样的考虑：一种酶制剂 是否含有其他的酶或组分。一种食品级酶制剂必须符合食品法规，但不要求是纯酶，它可以 含有其他的杂酶，当然还含有各种非酶的组分。这些杂酶和非酶组分对于食品加工可能会带 来有益的或有害的作用。例如，用于澄清果汁的果胶酶往往是从霉菌粗提取物制备的，除了 聚半乳糖醛酸酶外，它还含有几种别的水解酶，在这种酶反应体系中，其他酶种，特别是果 胶酯酶（pectinesterase EC 3.1.1.11）实际上对加工工艺是有益的。在另外一些情况下，酶制 剂中的杂酶或许会有害于加工工艺，例如，在脂酶（lipase EC 3.1.1.3）制剂中含有脂肪氧合 酶（lipoxygenase EC 1.13.11.12），即使活力很低，也会造成脂肪氧化和产生不良的风味。但 由于经济上的原因总是尽可能地避免将酶“纯化”，因为从微生物和其他来源得到的粗酶提 取物中含有许多不同的酶，将它们完全分离是非常困难和代价昂贵的。 在酶纯化中采用的分离技术包括：使用高浓度盐或有机溶剂的选择性沉淀技术，根据分 子大小（凝胶过滤层析）、电荷密度（离子交换层析）和酶对一个特定的化合物或基团的亲 和力（亲和层析）所设计的层析技术以及膜分离技术。并非所有这些技术都适合于在工业化 规模上应用。至于酶分离和纯化的有关内容，请大家参阅有关书籍，如郭勇先生主编的《酶 学》一书。 7.3 酶催化反应动力学 7.3.1 影响酶促反应速度的因素 许多因素影响着酶的活力，这些因素除了酶和底物的本质以及它们的浓度外，还包括其 他一系列环境条件。控制这些因素对于在食品加工和保藏过程中控制酶的活力是非常重要 的。下面将讨论影响酶活力的因素，它们包括底物的浓度、酶的浓度、pH 值、温度、水分 活度、抑制剂和其他重要的环境条件。 7.3.1.1 底物浓度对酶活力的影响 所有的酶反应，如果其他条件恒定，则反应速度取决于酶浓度和底物浓度；如果酶的浓 度保持不变，当底物浓度增加时，反应速度随着增加，并以双曲线形式达到最大速度，见图 7-2