电子传递是由两个光系统串联进行,其电子传递体的排列呈侧写的“Z”形,称之为 Z”方案(“Z scheme “Z”方案中的电子传不能自发进行,因为有二处(P6→P6和P7oP1°)是逆电势梯度 的,需要聚光色素复合体吸收与传递的光能来推动。除此之外,电子都是从低电势向高电势的自 发传递。 光合链中的主要电子传递体是质体醌( plastoquinone,PQ),细胞色素( cytochrome,cyt) b6/f复合体,铁氧还蛋白( ferredoxin,Fd)和质蓝素( plastocyanin,PC)。 其中PQ是双电子双H传递体,它既可传递电子,也可传递质子;且数量多,又称PQ 库(菠菜叶绿体内PQ含量占总叶绿素干重的七分之一):PQ还可以在膜内或膜表面移动,在传 递电子的同时,把眭从类囊体膜外带入膜内,造成跨类囊体膜的质子梯度,又称“PQ穿梭” 光合链中PSI、Cytb-f和PSI在类囊体膜上,难以移动,而PQ、PC和Fd可以在膜内 或膜表面移动,在三者间传递电子 3.2.2.3水的光解和放氧 RHi1(41937)发现,将离体叶绿体加到具有氢受体(A,如2,6-二氯酚靛酚、苯醌、NADP+ NAD等)的水溶液中,照光后即放出氧气: 2H2O+2A-——→2AH2+O2 高体叶绿体 将离体叶绿体在光下所进行的分解水、放出02的反应称之为希尔反应( Hill reaction) 希尔第一个把光合作用的研究深入到细胞器的水平(即用离体叶绿体作试验) 水的光解反应( water photolysis)是植物光合作用重要的反应之一,其机理尚不完全清 目前已知,由锰稳定蛋白( manganese stablizing protein,MSP),与Mn、Ca2、C1
道。 电子传递是由两个光系统串联进行，其电子传递体的排列呈侧写的“Z”形，称之为 “Z”方案(“Z” scheme)。 “Z”方案中的电子传不能自发进行，因为有二处(P680→P680 *和 P700→P700 * )是逆电势梯度 的，需要聚光色素复合体吸收与传递的光能来推动。除此之外，电子都是从低电势向高电势的自 发传递。 光合链中的主要电子传递体是质体醌（plastoquinone,PQ），细胞色素（cytochrome,Cyt） b6/f 复合体，铁氧还蛋白（ferredoxin,Fd）和质蓝素（plastocyanin, PC）。 其中 PQ 是双电子双 H ＋传递体，它既可传递电子，也可传递质子；且数量多，又称 PQ 库（菠菜叶绿体内 PQ 含量占总叶绿素干重的七分之一）；PQ 还可以在膜内或膜表面移动，在传 递电子的同时，把 H ＋从类囊体膜外带入膜内，造成跨类囊体膜的质子梯度，又称“PQ 穿梭”。 光合链中 PSI、Cyt b-f 和 PSI 在类囊体膜上，难以移动，而 PQ、PC 和 Fd 可以在膜内 或膜表面移动，在三者间传递电子。 3.2.2.3 水的光解和放氧 R.Hill(1937)发现, 将离体叶绿体加到具有氢受体(A，如2，6-二氯酚靛酚、苯醌、NADP＋、 NAD＋等)的水溶液中，照光后即放出氧气： 将离体叶绿体在光下所进行的分解水、放出 O2 的反应称之为希尔反应（Hill reaction）。 希尔第一个把光合作用的研究深入到细胞器的水平（即用离体叶绿体作试验）。 水的光解反应(water photolysis)是植物光合作用重要的反应之一，其机理尚不完全清 楚。 目前已知，由锰稳定蛋白（manganese stablizing protein,MSP），与 Mn、Ca2+、Cl-
组成放氧复合体( oxygen- evolving complex,OEC),一起参与氧的释放。 法国学者P. Joliot(1969)通过闪光处理暗适应的叶绿体,发现第一次闪光后无O2产 生,第二次闪光释放少量02,第三次闪光放02最多,第四次闪光放O2次之。然后每四次闪光出 现一次放氧高峰。 由于每释放1个02,需要氧化2分子水,并移去4个eˉ,同时形成4个H+,而闪光恰 巧以4为周期。 Kok等(1970)据此提出了H2O氧化机制的模型:放氧复合体(OEC)在每次闪光后可以 积累一个正电荷,直至积累4个正电荷,才一次用于2个H20的氧化(图3-7)。图中不同状态 的S代表了OEC中不同氧化状态的放氧复合体(含锰蛋白),含有4个Mn,包括Mn2、Mn3“和Mn"。 不同氧化状态的含锰蛋白分别用S0、S1、S2、S3和S表示(即S0、S1、S2、S3和S分别表示带0~ 4个电荷)。每一次闪光将S的氧化状态向前推进一步,直至S4。然后,S4从2个H20中获取4 个e,并回到S。此模型称为水氧化钟( water oxidizing clock)或Kok钟( Kok clock)。 S和S1是稳定状态,S2和S3可在暗中退回到S1,S4不稳定。这样在叶绿体暗适应后,有 3/4的含锰蛋白处于S1,1/4处于S0,因此最大放氧量出现在第三次闪光后 3.2.2.4光合电子传递的类型 (1)非环式电子传递( noncyclic electron transport):指水光解放出的电子经PSⅡ 和PSI两个光系统,最终传给NADP的电子传递。其电子传递是一个开放的通路 H20→PSⅡ→PQ→Cytb6/f→PC→PSI→Fd→FNR→NADP 按非环式电子传递,每传递4个电子,分解2分子H20,释放1个02,还原2个NADP,需 要吸收8个光量子,量子产额为1/8。同时运转8个H进入类囊体腔。 (2)环式电子传递( cyclic electron transport):指PSI产生的电子传给Fd,再到 Cytb6/f复合体,然后经PC返回PSI的电子传递。可能还存在一条经FNR或 NADPH传给质体醌 (PQ)的途径。即电子的传递途径是一个闭合的回路 PSI→Fd→( NADPH→PQ)→Cytb6/f→PC→PSI (3)假环式电子传递( pseudocyclic electron transport):指水光解放出的电子经PS和
组成放氧复合体（oxygen-evolving complex，OEC），一起参与氧的释放。 法国学者 P.Joliot（1969）通过闪光处理暗适应的叶绿体，发现第一次闪光后无 O2 产 生，第二次闪光释放少量 O2，第三次闪光放 O2 最多，第四次闪光放 O2 次之。然后每四次闪光出 现一次放氧高峰。 由于每释放 1 个 O2，需要氧化 2 分子水，并移去 4 个 e －，同时形成 4 个 H ＋，而闪光恰 巧以 4 为周期。 Kok 等（1970）据此提出了 H2O 氧化机制的模型：放氧复合体（OEC）在每次闪光后可以 积累一个正电荷，直至积累 4 个正电荷，才一次用于 2 个 H2O 的氧化（图 3-7）。图中不同状态 的 S 代表了 OEC 中不同氧化状态的放氧复合体（含锰蛋白），含有 4 个 Mn，包括 Mn2+、Mn3+和 Mn4+。 不同氧化状态的含锰蛋白分别用 S0、S1、S2、S3 和 S4 表示（即 S0、S1、S2、S3 和 S4 分别表示带 0～ 4 个电荷）。每一次闪光将 S 的氧化状态向前推进一步，直至 S4。然后，S4 从 2 个 H2O 中获取 4 个 e －，并回到 S0。此模型称为水氧化钟(water oxidizing clock)或 Kok 钟(Kok clock)。 S0 和 S1 是稳定状态，S2 和 S3 可在暗中退回到 S1，S4 不稳定。这样在叶绿体暗适应后，有 3/4 的含锰蛋白处于 S1，1/4 处于 S0，因此最大放氧量出现在第三次闪光后。 3.2.2.4 光合电子传递的类型 (1)非环式电子传递（noncyclic electron transport）：指水光解放出的电子经 PSⅡ 和 PSⅠ两个光系统，最终传给 NADP＋的电子传递。其电子传递是一个开放的通路。 H2O→PSⅡ→PQ→Cytb6/f→PC→PSⅠ→Fd→FNR→NADP＋ 按非环式电子传递,每传递 4 个电子,分解 2 分子 H2O，释放 1 个 O2，还原 2 个 NADP+，需 要吸收 8 个光量子，量子产额为 1/8。同时运转 8 个 H ＋进入类囊体腔。 (2)环式电子传递(cyclic electron transport)：指 PSⅠ产生的电子传给 Fd，再到 Cytb6/f 复合体，然后经 PC 返回 PSⅠ的电子传递。可能还存在一条经 FNR 或 NADPH 传给质体醌 （PQ）的途径。即电子的传递途径是一个闭合的回路。 PSⅠ→Fd→(NADPH→PQ)→Cytb6/f→PC→PSⅠ (3)假环式电子传递(pseudocyclic electron transport)：指水光解放出的电子经PSⅡ和
PSI,最终传给O2的电子传递。由于这一电子传递途径是 Mehler提出的,故亦称为 Mehler反 应。它与非环式电子传递的区别只是电子的最终受体是02而不是NADP+。一般是在强光下,NADP 供应不足时才发生。 H2O→PSI→PQ→Cytb6/f→PC→PSI→Fd→0 因为Fd是单电子传递体,O2得到一个电子生成超氧阴离子自由基(O2),是植物光合 细胞产生ω2的主要途径。02的化学活性很强,叶绿体中的超氧化物歧化酶(SOD)可清除O2。 3.2.2.5光合磷酸化 叶绿体在光下将无机磷(Pi)与ADP合成ATP的过程称为光合磷酸化( photo phosphorylation 光合磷酸化与光合电子传递相偶联,同样分为三种类型: 即非环式光合磷酸化( noncyclic photophosphory lat ion): 环式光合磷酸化( cyclic photophosphorylation) 假环式光合磷酸化( pseudocyclic photophosphory lat ion)。 光合磷酸化的机理-P. Mitchell的化学渗透学说 (1)在光合电子传递体中,PQ经穿梭在传递电子的同时,把膜外基质中的H转运至类 囊体膜内 (2)PSⅡ光解水时在膜内释放H (3)PSI引起NADP的还原时,进一步引起膜外浓度降低。 这样膜内外存在H浓度差(△pH),同时膜内外电荷呈现“内正外负”,引起电位差 (Δ)。△pH和Δ合称质子动力势( proton motive force,pmf)。H顺着浓度梯度返回膜外时 释放能量,在ATP酶催化下,偶联ATP合成。 经非环式光合电子传递时,每分解2molH20,释放1mol02,4mol的电子经传递时,使 类囊体膜内增加8molH,偶联形成约3 molap和2 moINADPH。这样,光能就转化为活跃的化学能 贮成在ATP和 NADPH中,用于CO2的同化和还原,从而将光暗反应联系起来,因此,ATP和 NADPH
PSⅠ，最终传给 O2 的电子传递。由于这一电子传递途径是 Mehler 提出的，故亦称为 Mehler 反 应。它与非环式电子传递的区别只是电子的最终受体是 O2 而不是 NADP＋。一般是在强光下，NADP+ 供应不足时才发生。 H2O→PSⅡ→PQ→Cytb6/f→PC→PSⅠ→Fd→O2 因为 Fd 是单电子传递体，O2 得到一个电子生成超氧阴离子自由基（O2 .-），是植物光合 细胞产生 O2 .-的主要途径。O2 .-的化学活性很强，叶绿体中的超氧化物歧化酶(SOD)可清除 O2 .-。 3.2.2.5 光合磷酸化 叶绿体在光下将无机磷（Pi）与 ADP 合成 ATP 的过程称为光合磷酸化（photo phosphorylation）。 光合磷酸化与光合电子传递相偶联，同样分为三种类型： 即非环式光合磷酸化（noncyclic photophosphorylation）； 环式光合磷酸化(cyclic photophosphorylation)； 假环式光合磷酸化(pseudocyclic photophosphorylation)。 光合磷酸化的机理--P.Mitchell 的化学渗透学说： （1）在光合电子传递体中，PQ 经穿梭在传递电子的同时，把膜外基质中的 H +转运至类 囊体膜内； （2）PSⅡ光解水时在膜内释放 H +； （3）PSⅠ引起 NADP+的还原时，进一步引起膜外 H +浓度降低。 这样膜内外存在 H +浓度差（ΔpH），同时膜内外电荷呈现“内正外负”，引起电位差 (Δ )。ΔpH 和 Δ 合称质子动力势(proton motive force, pmf)。H +顺着浓度梯度返回膜外时 释放能量，在 ATP 酶催化下，偶联 ATP 合成。 经非环式光合电子传递时，每分解 2molH2O，释放 1mol O2，4mol 的电子经传递时，使 类囊体膜内增加 8molH+，偶联形成约 3molATP 和 2molNADPH。这样，光能就转化为活跃的化学能 贮成在 ATP 和 NADPH 中，用于 CO2 的同化和还原，从而将光暗反应联系起来，因此，ATP 和 NADPH