叶绿素溶液在透射光下呈绿色,而在反射光下呈红色,这种现象称为叶绿素荧光现象 叶绿素为什么会发荧光呢?当叶绿素分子吸收光量子后,就由最稳定的、能量的最低状态一基态 ( ground state)上升到不稳定的高能状态一激发态( excited state)。 叶绿素荧光指被激发的叶绿素分子从第一单线态回到基态所发射的光。寿命很短 (10°8s~10s) 处于第一三线态的叶绿素返回到基态所发射的光称为叶绿素磷光。寿命较长(10-s)。 叶绿素吸收蓝光后处于第二单线态的叶绿素分子,其贮存的能量虽远大于吸收红光处于 第一单线态的状态,但超过的部分对光合作用是无用的,在极短的时间内叶绿素分子要从第二单 线态返回第一单线态,多余的能量也是以热的形式耗散。因此,蓝光对光合作用而言,在能量利 用率上不如红光高。荧光现象在叶片和叶绿体中很难观察到,是由于叶绿体吸收的光能主要用于 光反应,很少以发光的形式散失。 叶绿素的荧光和磷光说明叶绿素能被光所激发,这是将光能转变为化学能的第一步 3.1.4叶绿素的生物合成及其与环境条件的关系 3.1.4.1.叶绿素的生物合成 叶绿素的合成是一个酶促反应。高等植物叶绿素的生物合成是以谷氨酸和a-酮戊二酸 作为原料,先合成δ-氨基酮戊酸(6- aminolevulinic acid,ALA)。2分子ALA脱水缩合形成一 分子具有吡咯环的胆色素原:4分子胆色素原脱氨基缩合形成一分子尿卟啉原Ⅲ(合成过程按 A→B→C→D环的顺序进行),尿卟啉原Ⅲ的4个乙酸侧链脱羧形成具有四个甲基的粪卟啉原Ⅲ, 以上反应是在厌氧条件下进行的 在有氧条件下,粪卟啉原Ⅲ经脱羧、脱氢、氧化形成原卟啉Ⅸ,原卟啉Ⅸ是形成叶绿素 和亚铁血红素的分水岭。如果与铁结合,就生成亚铁血红素:若与镁结合,则形成Mg-原卟啉Ⅸ 由此可见,动植物的两大色素最初是同出一源的,以后在进化的过程中分道扬镳,结构和功能各 异。Mg-原卟啉Ⅸ的一个羧基被甲基酯化,在原卟啉Ⅸ上形成第五个环,接着B环上的-CH2=CH 侧链还原为-CH2-CH,即形成原叶绿酸酯。原叶绿酸酯经光还原变为叶绿酸酯a,然后与叶醇结 合形成叶绿素a。叶绿素b是由叶绿素a转化而成的
叶绿素溶液在透射光下呈绿色，而在反射光下呈红色，这种现象称为叶绿素荧光现象。 叶绿素为什么会发荧光呢？当叶绿素分子吸收光量子后，就由最稳定的、能量的最低状态－基态 （ground state）上升到不稳定的高能状态－激发态（excited state）。 叶绿素荧光指被激发的叶绿素分子从第一单线态回到基态所发射的光。寿命很短 （10-8 s～10-10 s）。 处于第一三线态的叶绿素返回到基态所发射的光称为叶绿素磷光。寿命较长（10-2 s）。 叶绿素吸收蓝光后处于第二单线态的叶绿素分子，其贮存的能量虽远大于吸收红光处于 第一单线态的状态，但超过的部分对光合作用是无用的，在极短的时间内叶绿素分子要从第二单 线态返回第一单线态，多余的能量也是以热的形式耗散。因此，蓝光对光合作用而言，在能量利 用率上不如红光高。荧光现象在叶片和叶绿体中很难观察到，是由于叶绿体吸收的光能主要用于 光反应，很少以发光的形式散失。 叶绿素的荧光和磷光说明叶绿素能被光所激发，这是将光能转变为化学能的第一步。 3.1.4 叶绿素的生物合成及其与环境条件的关系 3.1.4.1.叶绿素的生物合成 叶绿素的合成是一个酶促反应。高等植物叶绿素的生物合成是以谷氨酸和 α-酮戊二酸 作为原料，先合成 δ-氨基酮戊酸(δ-aminolevulinic acid,ALA)。2 分子 ALA 脱水缩合形成一 分子具有吡咯环的胆色素原；4 分子胆色素原脱氨基缩合形成一分子尿卟啉原Ⅲ（合成过程按 A→B→C→D 环的顺序进行），尿卟啉原Ⅲ的 4 个乙酸侧链脱羧形成具有四个甲基的粪卟啉原Ⅲ， 以上反应是在厌氧条件下进行的。 在有氧条件下，粪卟啉原Ⅲ经脱羧、脱氢、氧化形成原卟啉Ⅸ，原卟啉Ⅸ是形成叶绿素 和亚铁血红素的分水岭。如果与铁结合，就生成亚铁血红素；若与镁结合，则形成 Mg-原卟啉Ⅸ。 由此可见，动植物的两大色素最初是同出一源的，以后在进化的过程中分道扬镳，结构和功能各 异。Mg-原卟啉Ⅸ的一个羧基被甲基酯化，在原卟啉Ⅸ上形成第五个环，接着 B 环上的-CH2=CH2 侧链还原为-CH2-CH3，即形成原叶绿酸酯。原叶绿酸酯经光还原变为叶绿酸酯 a，然后与叶醇结 合形成叶绿素 a。叶绿素 b 是由叶绿素 a 转化而成的
3.1.4.2.影响叶绿素形成的条件 1.光照:光是叶绿体发育和叶绿素合成必不可少的条件。从原叶绿酸酯转变为叶绿酸 酯是需要光的还原过程,如果没有光照,则影响叶绿素形成,一般植物叶子会发黄,这种因缺乏 某些条件而使叶子发黄的现象,称为黄化现象 然而,藻类、苔藓、蕨类、松柏科植物以及柑桔子叶和莲子的胚芽可在黑暗中可合成叶 绿素,其合成机理尚不清楚 2.温度:叶绿素的生物合成是一系列酶促反应,因此受温度影响很大 最适温度是20~30℃,最低温度约为2~4℃,最高温度为40℃左右。温度过高或过低 均降低合成速率,加速叶绿素降解。 秋天叶子变黄和早春寒潮过后秧苗变白等现象,都与低温抑制叶绿素形成有关。 矿质元素:氮和镁是叶绿素的组成成分,铁、铜、锰、锌是叶绿素合成过程中酶促反 应的辅因子。缺乏这些元素影响叶绿素形成,植物出现缺绿症( chlorosis),尤以氮素的影响 最大 4.水分:植物缺水会抑制叶绿素的生物合成,且与蛋白质合成受阻有关。严重缺水时, 叶绿素的合成减慢,降解加速,所以干旱时叶片呈黄褐色。 5.氧气:缺氧会影响叶绿素的合成:光能过剩时,氧引起叶绿素的光氧化。 此外,叶绿素的形成还受遗传因素的控制。如白化叶、花班叶等都是叶绿素不能正常合 成之故 3.2光合作用的机理 0世纪初0. Warburg等在研究外界条件对光合作用的影响时发现,在弱光下增加光强 能提高光合速率,但当光强增加到一定值时,光合速率便不再随光强的增加而提高,此时只有提 高温度或CO2浓度才能增加光合速率。由此推断,光合作用至少有两个步骤,分别与光和温度有 藻类(进行闪光试验,在光能量相同的情况下) 连续不间断照光,光合效率较低:闪光照射(即光照中间间隔一暗期),光合效率高
3.1.4.2.影响叶绿素形成的条件 1．光照：光是叶绿体发育和叶绿素合成必不可少的条件。从原叶绿酸酯转变为叶绿酸 酯是需要光的还原过程，如果没有光照，则影响叶绿素形成，一般植物叶子会发黄，这种因缺乏 某些条件而使叶子发黄的现象，称为黄化现象。 然而，藻类、苔藓、蕨类、松柏科植物以及柑桔子叶和莲子的胚芽可在黑暗中可合成叶 绿素，其合成机理尚不清楚。 2.温度：叶绿素的生物合成是一系列酶促反应，因此受温度影响很大。 最适温度是 20～30℃，最低温度约为 2～4℃，最高温度为 40℃左右。温度过高或过低 均降低合成速率，加速叶绿素降解。 秋天叶子变黄和早春寒潮过后秧苗变白等现象，都与低温抑制叶绿素形成有关。 3.矿质元素：氮和镁是叶绿素的组成成分，铁、铜、锰、锌是叶绿素合成过程中酶促反 应的辅因子。缺乏这些元素影响叶绿素形成，植物出现缺绿症（chlorosis），尤以氮素的影响 最大。 4.水分：植物缺水会抑制叶绿素的生物合成，且与蛋白质合成受阻有关。严重缺水时， 叶绿素的合成减慢，降解加速，所以干旱时叶片呈黄褐色。 5.氧气：缺氧会影响叶绿素的合成；光能过剩时，氧引起叶绿素的光氧化。 此外，叶绿素的形成还受遗传因素的控制。如白化叶、花班叶等都是叶绿素不能正常合 成之故。 3.2 光合作用的机理 20 世纪初 O.Warburg 等在研究外界条件对光合作用的影响时发现，在弱光下增加光强 能提高光合速率，但当光强增加到一定值时，光合速率便不再随光强的增加而提高，此时只有提 高温度或 CO2 浓度才能增加光合速率。由此推断，光合作用至少有两个步骤，分别与光和温度有 关。 藻类（进行闪光试验，在光能量相同的情况下）： 连续不间断照光，光合效率较低；闪光照射（即光照中间间隔一暗期），光合效率高
表明光合作用不是任何步骤都需要光 根据需光与否,光合作用分为两个反应一光反应( light reaction)和暗反应(dark reaction)。 光反应是必须在光下才能进行的光化学反应;在类囊体膜(光合膜)上进行;暗反应是在 暗处(也可以在光下)进行的酶促化学反应:在叶绿体基质中进行。 近年来的研究表明,光反应的过程并不都需要光,而暗反应过程中的一些关键酶活性也 受光的调节。 整个光合作用可大致分为三个步骤:①原初反应:②电子传递和光合磷酸化:③碳同化 过程。第 两个步骤基本属于光反应,第三个步骤属于暗反应 3.2.1原初反应 原初反应是指光合色素对光能的吸收、传递与转换过程。它是光合作用的第一步,特点: a:速度快(102-10°秒内完成);b:与温度无关,(可在液氮-196℃或液氦-271℃下进行)。 光合色素分为二类 (1)反应中心色素( reaction centre pigments),少数特殊状态的、具有光化学活性的 叶绿素a分子。既捕获光能,又能将光能转换为电能(称为“陷阱”)。 (2)聚光色素( light- harvesting pigments),又称天线色素( antenna pigments), 只起吸收光能,并把吸收的光能传递到反应中心色素。即除中心色素以外的色素分子,包括绝大 部分叶绿素a和全部的叶绿素b、胡萝卜素、叶黄素等 聚光色素位于光合膜上的色素蛋白复合体上,反应中心色素存在于反应中心( reaction center)。二者协同作用。 实验表明,约250~300个色素分子所聚集的光能传给一个反应中心色素。每吸收与传 递1个光量子到反应中心完成光化学反应所需起协同作用的色素分子数,称为光合单位 photosynthetic unit)。实际上,光合单位包括了聚光色素系统和光合反应中心两部分。因 此也可以把光合单位定义为:结合于类囊体膜上能完成光化学反应的最小结构的功能单位
表明光合作用不是任何步骤都需要光。 根据需光与否，光合作用分为两个反应─光反应（light reaction）和暗反应(dark reaction)。 光反应是必须在光下才能进行的光化学反应；在类囊体膜(光合膜)上进行；暗反应是在 暗处(也可以在光下)进行的酶促化学反应；在叶绿体基质中进行。 近年来的研究表明，光反应的过程并不都需要光，而暗反应过程中的一些关键酶活性也 受光的调节。 整个光合作用可大致分为三个步骤:①原初反应；②电子传递和光合磷酸化；③碳同化 过程。第一、二两个步骤基本属于光反应，第三个步骤属于暗反应。 3.2.1 原初反应 原初反应是指光合色素对光能的吸收、传递与转换过程。它是光合作用的第一步，特点： a: 速度快(10-12 -10-9秒内完成)；b：与温度无关， (可在液氮-196℃或液氦-271℃下进行)。 光合色素分为二类: （1）反应中心色素（reaction centre pigments），少数特殊状态的、具有光化学活性的 叶绿素 a 分子。既捕获光能，又能将光能转换为电能(称为“陷阱”)。 （2）聚光色素（light－harvesting pigments），又称天线色素(antenna pigments)， 只起吸收光能，并把吸收的光能传递到反应中心色素。即除中心色素以外的色素分子，包括绝大 部分叶绿素 a 和全部的叶绿素 b、胡萝卜素、叶黄素等。 聚光色素位于光合膜上的色素蛋白复合体上，反应中心色素存在于反应中心（reaction center）。二者协同作用。 实验表明，约 250～300 个色素分子所聚集的光能传给一个反应中心色素。每吸收与传 递 1 个光量子到反应中心完成光化学反应所需起协同作用的色素分子数，称为光合单位 （photosynthetic unit）。实际上，光合单位包括了聚光色素系统和光合反应中心两部分。因 此也可以把光合单位定义为：结合于类囊体膜上能完成光化学反应的最小结构的功能单位
天线色素传递能量的方式 a:“激子传递”( exciton transfer),指由高能电子激发的量子,只转移能量,不 转移电荷 b:“共振传递”( resonance transfer),即依赖高能电子振动在分子间传递能量 特点:a:传递速率快:b:传递效率高,几乎接近100%。 反应中心的基本组成成分:至少包括一个中心色素分子或称原初电子供体( primary electron donor,P)、一个原初电子受体( primary electron acceptor,A)和 级电子供 体( secondary electron donor,D),以及维持这些电子传递体的微环境所必需的蛋白质。才 能将光能转换为电能 原初电子受体,是指直接接受反应中心色素分子传来电子的物质(A)。 次级电子供体,是指将电子直接供给反应中心色素分子的物质。(D) 高等植物的最终电子供体是水,最终电子受体是NADP 天线色素分子将光能吸收和传递到反应中心后,使反应中心色素分子(P)激发而成为 激发态(P'),释放电子供给原初电子受体(A),同时留下了“空穴”,因而成为陷井(trap) 反应中心色素分子被氧化而带正电荷(P),原初电子受体被还原而带负电荷(A-)。这样,反应中 心发生了电荷分离,反应中心色素分子失去电子,便从次级电子供体(D)那里夺取电子,于是 反应中心色素恢复原来状态(P),而次级电子供体却被氧化(D')。最后通过原初电子受体与 次级电子供体之间的氧化还原反应,完成了光能到电能的转变 D·P·A →D·P··A 基态反应中心 激发态反应中心 电荷分离的反应中 这一氧化还原反应在光合作用中不断地反复进行,原初电子受体A要将电子传给次级 电子受体,最终传给NADP。同样,次级电子供体D也要向它前面的电子供体夺取电子,最终电 子供体来源于水的光解
天线色素传递能量的方式： a: “激子传递”（exciton transfer），指由高能电子激发的量子，只转移能量，不 转移电荷。 b: “共振传递”(resonance transfer)，即依赖高能电子振动在分子间传递能量。 特点：a: 传递速率快；b: 传递效率高，几乎接近 100％。 反应中心的基本组成成分：至少包括一个中心色素分子或称原初电子供体（primary electron donor, P）、一个原初电子受体(primary electron acceptor, A)和一个次级电子供 体（secondary electron donor, D），以及维持这些电子传递体的微环境所必需的蛋白质。才 能将光能转换为电能。 原初电子受体，是指直接接受反应中心色素分子传来电子的物质（A）。 次级电子供体，是指将电子直接供给反应中心色素分子的物质。（D） 高等植物的最终电子供体是水，最终电子受体是 NADP+。 天线色素分子将光能吸收和传递到反应中心后，使反应中心色素分子（P）激发而成为 激发态（P *），释放电子供给原初电子受体(A)，同时留下了“空穴”，因而成为陷井（trap）。 反应中心色素分子被氧化而带正电荷(P+ )，原初电子受体被还原而带负电荷(A-)。这样，反应中 心发生了电荷分离，反应中心色素分子失去电子，便从次级电子供体（D）那里夺取电子，于是 反应中心色素恢复原来状态（P），而次级电子供体却被氧化（D +）。最后通过原初电子受体与 次级电子供体之间的氧化还原反应，完成了光能到电能的转变。 这一氧化还原反应在光合作用中不断地反复进行，原初电子受体 A －要将电子传给次级 电子受体，最终传给 NADP+。同样，次级电子供体 D +也要向它前面的电子供体夺取电子，最终电 子供体来源于水的光解
3.2.2电子传递与光合磷酸化 3.2.2.1光系统 大于685nm的远红光照射绿藻时,光量子可被叶绿素大量吸收,但量子产额急剧下降, 这种现象被称为红降( red drop)。 量子产额( quantum yield):指每吸收一个光量子后释放出的氧分子数 1957年,罗伯特爱默生(R. Emerson)发现,大于685nm的光照射时,补充650nm的红光 则量子产额大增,并且比这两种波长的光单独照射时的总和还要大 这两种波长的光促进光合效率的现象叫做双光增益效应或爱默生效应( merson effect)。我们可以认为是远红光帮助了红光,或是红光帮助了远红光 人们由此设想,光合作用可能包括两个光反应且接力进行。后来证实光合作用确实有两 个光化学反应,分别由两个光系统完成 个是吸收短波红光(680nm)的光系统Ⅱ( photosystemⅡ,PSⅢ),另一个是吸收长波 光(700mm)的光系统I( photosystem I,PSI)。PSⅡ、PSI(都是蛋白复合物)以串联的方式协 同工作。 PSⅡ和PSI的特点 PSⅡ颗粒较大,中17.5m,位于类囊体膜的内侧。受敌草隆(DCMU,一种除草剂)抑制: 其光化学反应是短波光反应(P6,chla/ch1b的比值小,即chlb含量较高,主要吸收短波光 主要特征是水的光解和放氧。 PSI颗粒较小,Φ11nm,位于类囊体膜的外侧。不受DCMU抑制:其光化学反应是长波 光反应(Pm,chla/chb的比值大,即chla含量较高,主要吸收长波光),主要特征是NADP的还 原 在反应中心外层是光合色素与蛋白质结合形成的聚光色素复合体一 LHCII和LHCI(PSI light harvesting pi gment complex, LHCII: PSi light harvesting pigment complex, LHCI 3.2.2.2光合链 光合链是指定位在光合膜上的、一系列互相衔接的电子传递体组成的电子传递的总轨
3.2.2 电子传递与光合磷酸化 3.2.2.1 光系统 大于 685nm 的远红光照射绿藻时，光量子可被叶绿素大量吸收，但量子产额急剧下降， 这种现象被称为红降(red drop)。 量子产额(quantum yield)：指每吸收一个光量子后释放出的氧分子数。 1957 年，罗伯特.爱默生(R.Emerson)发现，大于 685nm 的光照射时，补充 650nm 的红光， 则量子产额大增，并且比这两种波长的光单独照射时的总和还要大。 这两种波长的光促进光合效率的现象叫做双光增益效应或爱默生效应(Emerson effect)。我们可以认为是远红光帮助了红光，或是红光帮助了远红光。 人们由此设想，光合作用可能包括两个光反应且接力进行。后来证实光合作用确实有两 个光化学反应，分别由两个光系统完成。 一个是吸收短波红光(680nm)的光系统Ⅱ(photosystem Ⅱ, PSⅡ)，另一个是吸收长波 光(700nm)的光系统Ⅰ(photosystem Ⅰ,PSⅠ)。PSⅡ、PSⅠ（都是蛋白复合物）以串联的方式协 同工作。 PSⅡ和 PSⅠ的特点： PSⅡ颗粒较大，ф17.5nm，位于类囊体膜的内侧。受敌草隆（DCMU，一种除草剂）抑制； 其光化学反应是短波光反应(P680，chla/chlb 的比值小，即 chlb 含量较高，主要吸收短波光)， 主要特征是水的光解和放氧。 PSⅠ颗粒较小，ф11nm，位于类囊体膜的外侧。不受 DCMU 抑制；其光化学反应是长波 光反应(P700，chla/chlb 的比值大，即 chla 含量较高，主要吸收长波光)，主要特征是 NADP+的还 原。 在反应中心外层是光合色素与蛋白质结合形成的聚光色素复合体—LHCII 和 LHCI（PSII light harvesting pigment complex, LHCII；PSI light harvesting pigment complex, LHCI）。 3.2.2.2 光合链 光合链是指定位在光合膜上的、一系列互相衔接的电子传递体组成的电子传递的总轨